Fisiologia do Sistema Digestório PDF
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Este documento apresenta um resumo abrangente da fisiologia do sistema digestório. Aborda processos básicos, padrões de movimentação, secreções, e regulação do sistema. Inclui a estrutura e função do trato gastrointestinal, bem como a organização e funcionamento do TGI.
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FISIOLOGIA DO SISTEMA fibras nervosas, hormônios, sinais DIGESTÓRIO parácrinos e distensão PROCESSOS BÁSICOS TIPOS DE CONTRAÇÕES: SECREÇÃO 1)...
FISIOLOGIA DO SISTEMA fibras nervosas, hormônios, sinais DIGESTÓRIO parácrinos e distensão PROCESSOS BÁSICOS TIPOS DE CONTRAÇÕES: SECREÇÃO 1) Contrações tônicas: mantidas por Transferência de água e íons do minutos ou horas. Regiões: em alguns LEC p/o lúmen do TGI (o oposto esfíncteres e na porção apical do da absorção) estômago Liberação de substâncias 2) Contrações fásicas: com ciclos de sintetizadas pelas células epiteliais contração -relaxamento que duram do TGI p/ o lúmen e/ou p/ o LEC apenas alguns segundos. Regiões: na ESTRUTURA GERAL DA PAREDE DO região distal do estômago e no intestino TGI - Camadas delgado PADRÕES DE CONTRAÇÕES: Mastigação e deglutição + 1) Movimentos peristálticos (ou propulsivos): ondas progressivas de contração que impulsionam o bolo alimentar ao longo de todo o TGI 2) Movimentos segmentares (ou de mistura): responsáveis pela mistura e MOTILIDADE GASTROINTESTINAL digestão mecânica FUNÇÕES 3) Complexo Motor Migratório (CMM): 1) Transportar o alimento da boca série de contrações lentas ao longo de até o ânus todo o TGI, entre as refeições 2) Misturar o alimento mecanicamente para quebrá-lo em 1) Movimentos peristálticos (ou partículas pequenas propulsivos): ○ Aumenta a área de 1.1 Os músculos circulares contraem o superfície = aumenta a segmento anterior ao bolo alimentar exposição das partículas às 1.2 Essa contração empurra o bolo para a enzimas digestórias frente até um segmento receptor (onde os A maior parte do TGI é composta músculos circulares estão relaxados) por músculo liso unitário 1.3 O segmento receptor contrai = Suas células são conectadas por continuando o movimento para a frente junções comunicantes e contraem como uma unidade A motilidade é modificada por: sinais químicos proveniente das 2) Movimentos segmentares (ou de - Local: da boca à extremidade distal do mistura): íleo, por células epiteliais diferenciada ou - Segmentos curtos do intestino contraem por glândulas anexas e relaxam alternadamente 2) Produção de muco (secreção espessa): - Essas contrações agitam o conteúdo, - Função: lubrificação e proteção misturando-o e mantendo-o em contato (cobertura) do TGI com o epitélio absortivo - Local: da boca ao ânus, por glândulas - Função: mistura e digestão mecânica mucosas MECANISMOS BÁSICOS DE ESTIMULAÇÃO a) Contato dos alimentos com o epitélio b) Sistema Nervoso Entérico (SNE) - estimulação tátil, irritação química e distensão da parede intestinal c) Sistema Nervoso Autônomo - parassimpático d) Hormônios gastrointestinais 3) Complexo Motor Migratório (CMM): REGULAÇÃO GASTROINTESTINAL - Série de contrações lentas que Ocorre por: começam no estômago e passam de a) Mecanismos nervosos / neurais segmento em segmento até o intestino b) Peptídeos gastrointestinais grosso Sistema Nervoso Entérico (SNE) - Ocorrem entre as refeições (TGI em Sistema nervoso próprio do trato grande parte vazio) digestivo (do esôfago até o ânus) - Função: “limpeza”, varrer as sobras do Principais funções: controle dos bolo alimentar e as bactérias do TGI movimentos e das secreções superior para o intestino grosso gastrointestinais (GI) Controle intrínseco (local): corpos celulares localizados na parede do TGI Composto principalmente de dois plexos: 1) plexo mioentérico / plexo de Auerbach 2) plexo submucoso / plexo de Resumo Meissner OBS: SNE possui + de 100 milhões de neurônios (+ do que em toda medula espinhal) SECREÇÃO GLÂNDULAS SECRETORAS Principais funções 1) Produção de enzimas digestivas: - Função: digestão e emulsificação de alimentos ingeridos INTEGRAÇÃO (ORGANIZAÇÃO E FUNCIONAMENTO DO TGI) cavidade oral Glândulas Salivares ○ Funções da saliva: ○ - Amolecer e lubrificar os alimentos e a cavidade oral ○ - Início da digestão química REGULAÇÃO POR PEPTÍDEOS do amido GASTROINTESTINAIS ○ - Defesa: antibacteriana e Peptídeos GI São secretados por antiviral (pela lisozima e células do TGI e podem atuar por imunoglobulinas) como hormônios (regulação ○ - Limpeza: dos dentes e da endócrina) ou como sinais língua parácrinos (regulação parácrina) SECREÇÃO SALIVAR- Dois tipos Função: excitar ou inibir a de secreção: motilidade e a secreção 1) Secreção serosa: com ptialina Obs: todos os hormônios GI são (αamilase/amilase salivar) = peptídeos enzima para digerir amidos 2) Secreção mucosa: com mucina = para lubrificação e proteção de superfície Secreção salivar, ocorre em 2 etapas: 1ª) nos ácinos: secreção primária com ptialina e/ou mucina em uma solução iônica 2ª) nos ductos salivares: ocorrem processos de transporte ativo que modificam a composição iônica salivar - Barreira física: p/ proteção da parede do estômago - Lubrificação: p/ transporte de alimentos - Tampão: muco alcalino (bicarbonato), p/ não exposição da parede do estômago à secreção proteolítica (muito ácida) Regulação: alimentos ou qualquer ETAPAS DA DEGLUTIÇÃO irritação da mucosa = estimulam diretamente as células mucosas a secretarem muco, além da estimulação parassimpática (acetilcolina) ESÔFAGO Constituição das paredes: -Terço superior = músculo esquelético - Dois terços inferiores = músculo liso ESTÔMAGO Funções do estômago - Armazenamento - Digestão mecânica e química: - Defesa Anatomia - Fundo, corpo e antro - Três camadas musculares - Pregas: dobras para/ aumentar a área de superfície Tipos de motilidade Células parietais: secretam uma solução extremamente ácida (pH=0,8), contendo ácido clorídrico (HCl) → ácido gástrico A secreção de HCL pelas células parietais ocorre através da bomba de hidrogênio potássio (H+ -K+ -ATPase) Funções do ácido gástrico: - Ativação da pepsina (enzima p/ digestão de proteínas) - Liberação de somatostatina - Destruição de bactérias/microrganismos Bomba H+ -K+ -ATPase (bomba de prótons) Resultados: - Secreção de HCl pela célula parietal Células mucosas: secretam muito muco para o lúmen do estômago (espesso, alcalino e viscoso) - Secreção de bicarbonato (HCO3- ) = Funções do muco alcalino: redução da acidez do sangue OBS: Fármacos p/ tratar hipersecreção de ácido gástrico (p. ex., omeprazol) = atuam bloqueando a atividade da bomba PÂNCREAS Glândula tubuloacinar mista: Regulação da secreção gástrica funções exócrina e endócrina ↑ produção da secreção gástrica: Funções do pâncreas: - Acetilcolina (ACh) - Produção do suco pancreático: - Gastrina enzimas + bicarbonato de sódio + - Histamina água + sais (função exócrina) ↓ produção da secreção gástrica: - Liberação de hormônios: insulina e - Somatostatina glucagon (função endócrina) - CCK (colecistocinina) Dividido em 3 segmentos: cauda, - GIP (peptídeo inibidor gástrico) corpo e cabeça - PIV (peptídeo intestinal vasoativo) SUCO PANCREÁTICO - Secretina a) secreção enzimática: - Enzimas: para digestão de carboidratos, proteínas e gorduras b) secreção aquosa alcalina: - Água: veículo para levar as enzimas dos ácinos e ductos para o duodeno - Bicarbonato (HCO3−): a) para neutralizar, no duodeno, o quimo ácido proveniente do estômago b) para fornecer pH ideal (7-8) para ação FASES DA SECREÇÃO GÁSTRICA das enzimas 1) Fase cefálica: iniciada pela visão, cheiro, sabor, pensamento e presença do alimento na boca. Responsável por 30% da secreção gástrica. 2) Fase gástrica: iniciada pela chegada do bolo alimentar no estômago. 60%. 3) Fase intestinal: iniciada pela presença de alimentos no duodeno. 10%. - Produção de bile (função exócrina) - Detoxificação - Produção de fatores de crescimento (função endócrina) Dividido em 2 grandes lobos: lobo direito e lobo esquerdo Regulação Principais estímulos para secreção pancreática: 1. Acetilcolina (via nervo vago e SNE): estimula células acinares = produção de VESÍCULA BILIAR enzimas digestivas Divisão anatômica: colo, corpo e 2. Colecistoquinina (CCK): estimula fundo células acinares = produção de enzimas Funções da vesícula biliar: digestivas armazenamento e concentração da bile 3. Secretina: estimula ductos pancreáticos Bile: solução alcalina (pH 7,6-8,6) = secreção abundante NaHCO3− não enzimática secretada pelos hepatócitos. Composição: água, sais biliares, colesterol, fosfolipídeos, bilirrubina, íons Funções importantes da bile 1) Auxilia na digestão e na absorção de FASES DA SECREÇÃO PANCREÁTICA gorduras: 1) Fase cefálica: iniciada pela visão, Sais biliares: cheiro, sabor, pensamento e presença do - Emulsificam/quebram grandes partículas alimento na boca. Responsável por 20% de gordura dos alimentos em partículas da secreção pancreática. menores (“detergentes”) = podem então 2) Fase gástrica: iniciada pela chegada do sofrer ação da lipase e da colipase bolo alimentar no estômago (distensão pancreática das paredes do estômago). 5 a 10%. - Auxiliam na absorção de produtos finais 3) Fase intestinal: iniciada pela presença da digestão de gorduras (p. ex. ácidos de quimo no duodeno = muita secreção graxos e colesterol) através da mucosa de CCK e secretina. Fase mais importante intestinal, pela formação de micelas = 70 a 75%. 2) Meio de excreção de produtos FÍGADO metabólicos: Glândula mista: funções exócrina e P. ex.: bilirrubina - produto final da endócrina destruição de hemoglobina - e excesso de (Algumas) funções do fígado: colesterol - Armazenamento de nutrientes Função emulsificante / “detergente”: Os sais biliares cobrem os lipídeos, formando emulsões solúveis em água 8.7 ORGANIZAÇÃO E INTESTINO DELGADO FUNCIONAMENTO - Vesícula biliar Funções do intestino delgado: Monoacilgliceróis - Transporte do quimo Ácidos Graxos - Digestão final do quimo Colesterol - Absorção dos nutrientes Função auxiliar na absorção - Defesa imunológica de gorduras: Dividido em 3 segmentos: - Lipase pancreática quebra as duodeno, jejuno e íleo gorduras e as estoca em micelas OBS: 4 a 6 metros de comprimento - Micelas: discos c/ sais biliares, fosfolipídeos, ácidos graxos, colesterol, mono e diacilgliceróis Glândulas de Brunner Secreção: muco espesso e HCO3- ORGANIZAÇÃO E FUNCIONAMENTO Estímulos para secreção: - Vesícula biliar 1) táteis ou irritantes na mucosa Regulação/estímulos para secreção 2) via nervo vago (acetilcolina) biliar: 3) hormônios (principalmente secretina 1. Acetilcolina: via nervo vago e SNE 2. Colecistoquinina (CCK): estimula o esvaziamento da vesícula biliar, através de contrações rítmicas da parede e do relaxamento do esfíncter de Oddi = liberação da bile 3. Secretina: estimula os canalículos e os ductos biliares = secreção aquosa de Na+ e HCO3− Vilosidades e criptas de Lieberkühn no intestino delgado - cobertas por: 1) Células caliciformes - Secreção: muco - Função: lubrificação e proteção das superfícies intestinais - Reflexos nervosos locais: SNE (acetilcolina) - Químicos: toxinas bacterianas (salmonelas, estafilococos...) Motilidade: Mistura e propulsão (principalmente por segmentação). Alguma peristalse. CMM INTESTINO GROSSO Funções do intestino grosso: - Absorção de água e eletrólitos do Vilosidades e criptas de Lieberkühn quimo fezes no intestino delgado - cobertas por: - Formação, armazenamento e 2) Enterócitos eliminação das fezes a) criptas = secretam água e íons Dividido em 4 segmentos: para o lúmen - Ceco, b) vilosidades = reabsorvem água e - Cólon: ascendente, transverso, íons + produtos finais da digestão descendente e sigmóide Esse fluxo de líquido, das criptas p/ as - Reto vilosidades, fornece um veículo aquoso - Canal anal (solubilização) p/ a absorção de nutrientes pelas microvilosidades Enzimas digestivas intestinais: 1) Peptidases: proteínas Peptídeos aminoácidos 2) Dissacaridases (sacarase, maltase, isomaltase, lactase): carboidratos Dissacarídeos monossacarídeos 3) Lipase intestinal: lipídeos Gorduras glicerol e ácidos graxos Sintetizadas pelos enterócitos Criptas de Lieberkühn no intestino (principalmente nas microvilosidades) e grosso digerem 1) Células mucosas (caliciformes) as substâncias alimentares enquanto são Secreção: muco alcalino absorvidas = auxiliam na digestão e Funções: absorção a) proteção da parede contra: danos físicos (escoriações), ácido das fezes e Estímulos para secreção do suco atividade bacteriana entérico (muco, água, íons e enzimas): b) aglutinação das fezes - Locais/mecânicos: estímulos táteis ou 2) Células absortivas: irritativos do quimo nos intestinos, Função: absorver + água e eletrólitos distensão das paredes pela presença de OBS: Células do intestino grosso não quimo secretam enzimas digestivas - Hormonal: secretina, CCK, gastrina, glucagon, peptídeo intestinal vasoativo (VIP) e peptídeo inibidor gástrico Estímulos para secreção do muco: LIPÍDEOS: dieta triglicerídeos trato - Locais/mecânicos: estímulos táteis GI →monoacilgliceróis e ácidos diretos na superfície da mucosa graxos livres - Reflexos nervosos locais: SNE (acetilcolina) também estimula motilidade Motilidade: Mistura haustral CARBOIDRATOS (contrações segmentares). Movimento de DIGESTÃO E ABSORÇÃO - massa para Carboidratos propulsão (1 a 3 vezes/dia). CMM. Classificação Dos Carboidratos 1) Monossacarídeos: são açúcares DIGESTÃO E ABSORÇÃO simples. DIGESTÃO ○ P. ex.: glicose, frutose, Quebra química e mecânica dos galactose. alimentos em unidades menores 2) Dissacarídeos: 1 molécula de (absorvíveis) glicose + 1 molécula de outro ○ Digestão química: enzimas monossacarídeo. ○ Digestão mecânica: ○ P. ex.: maltose, sacarose e mastigação + contrações lactose. musculares 3) Polissacarídeos: são polímeros ABSORÇÃO de açúcar. Movimento ou transferência (ativa ○ P. ex.: amido, glicogênio e ou passiva) de substâncias do celulose. lúmen do TGI p/ o LEC PRINCIPAIS TIPOS DE CARBOIDRATOS DIETÉTICOS 1) Amido (polissacarídeo): ≈ 50% da dieta. P. ex.: tubérculos, grãos, cereais 2) Sacarose (dissacarídeo): ≈ 30% da dieta. P. ex.: açúcar da cana 3) Lactose (dissacarídeo): ≈ 10% da dieta. P. ex.: açúcar do leite Macronutrientes vindos da dieta: carboidratos, proteínas e lipídeos Digestão dos carboidratos: ○ Digeridos/hidrolisados em compostos pequenos p/ serem absorvidos Hidrólise dos nutrientes: CARBOIDRATOS: dieta polissacarídeos e dissacarídeos trato GI → monossacarídeos PROTEÍNAS: dieta proteínas, polipéptidos e oligopéptidos trato GI → pequenos peptídeos e aminoácidos ○ Frutose: absorvida por difusão facilitada, não dependente de sódio Os oligossacarídeos não podem ser absorvidos diretamente; eles precisam ser hidrolisados para liberar monossacarídeos, como glicose, frutose e galactose. As enzimas responsáveis por essa hidrólise estão presentes no epitélio da mucosa do intestino delgado, principalmente no duodeno. Essas enzimas estão localizadas nas microvilosidades dos enterócitos, as células que revestem o epitélio da mucosa intestinal, formando a chamada “borda em escova”. Essas enzimas são exoenzimas, Quando o alimento chega no que, ao contrário das estômago e é misturado com a endoenzimas, conseguem secreção gástrica, formando o hidrolisar ligações glicosídicas nas quimo, o pH desse bolo cai abaixo extremidades dos de 4, e isso inativa a amilase oligossacarídeos, liberando salivar e a digestão de glicose, frutose e galactose. carboidratos pode ser interrompida pois não são secretadas enzimas digestivas para carboidratos no estômago. Mas ao chegar no intestino delgado (no duodeno), o pH ácido é neutralizado pelo bicarbonato da secreção pancreática, e o pH se Absorção de monossacarídeos: torna mais alcalino. Local: int. delgado→ sangue portal ○ Glicose e galactose: absorvidas por mecanismo de cotransporte com o sódio (transporte ativo secundário) PROTEÍNAS São aminoácidos unidos por ligações peptídicas: Classificação: Oligopeptide: 2 a 9 aminoácidos Polipeptídico: 10 a 100 aminoácidos Proteína: 101 a 2 milhões de aminoácidos OBS: existem 20 aminoácidos diferentes, a maioria são sintetizados pelo corpo humano e alguns devem ser obtidos da dieta Fontes dietéticas: carnes, ovos, Além de hidrolisar proteínas da leguminosas dieta, a pepsina também hidrolisa o pepsinogênio, formando mais pepsina em um processo chamado autoativação. É importante notar que apenas cerca de 10 a 15% das proteínas da dieta são digeridas no estômago. Portanto, a digestão das proteínas ocorre principalmente no intestino delgado, especificamente no duodeno. No duodeno, o quimo vindo do estômago é misturado com secreções produzidas pela mucosa intestinal, pelo fígado (bile) e pelo pâncreas exócrino (suco pancreático). Essas secreções contêm íons bicarbonato que neutralizam o ácido estomacal. O pH no dependentes de Na+ (transporte duodeno torna-se mais alcalino, ativo secundário) inativando a pepsina. Di e tripeptídeos: cotransportados No suco pancreático, encontramos pela PepT1 dependente de H+ várias outras proteases secretadas (transporte ativo secundário) como zimogênios: tripsinogênio, Peptídeos com + de 3 quimiotripsinogênio, aminoácidos: absorvidos por procarboxipeptidases e transcitose pró-elastase. No lúmen do duodeno, esses zimogênios precisam ser ativados. Para isso, existe uma enzima na borda em escova, conhecida como enteroquinase ou enteropeptidase, que hidrolisa o tripsinogênio, gerando a tripsina ativa. A tripsina, por sua vez, ativa os demais zimogênios, formando quimiotripsina, carboxipeptidases e elastase. LIPÍDEOS Triglicerídeos (triacilglicerídeo/triacilglicerol): > de 90% dos lipídeos da dieta estão na forma de triglicerídeos (3 moléculas de ácido graxo + 1 Absorção de aminoácidos e molécula de glicerol) peptídeos: Local: int. delgado sangue portal Aminoácidos: principais produtos da digestão de proteínas. Cotransportados pelas proteínas podem então sofrer ação da lipase pancreática ○ Auxiliam na absorção de produtos finais da digestão S de gorduras (p. ex. ácidos Outros lipídeos da dieta: graxos e colesterol) através colesterol, ésteres de colesterol, da mucosa intestinal, pela fosfolipídios, ácidos graxos de formação de micelas cadeia longa e vitaminas ○ Na bile, produzida pelo lipossolúveis fígado e armazenada na Fontes dietéticas: óleos vegetais, vesícula biliar, encontramos azeite de oliva, lácteos integrais sais biliares, moléculas Digestão e absorção dos anfipáticas derivadas do lipídeos: colesterol. Juntamente com Estômago: local onde ocorre ≈ outras moléculas 15% da digestão dos lipídeos anfipáticas, como o próprio Lipases pré-duodenais + agitação colesterol e os fosfolipídios, no estômago = digestão inicial dos esses sais atuam como lipídeos agentes emulsificantes, ○ Lipase lingual (pouco impedindo que as gotas de relevante para os seres lipídeos formadas pela humanos) emulsificação se agreguem ○ Lipase gástrica (importante novamente. na digestão do leite ○ Essas moléculas materno) anfipáticas se inserem na Intestino delgado (duodeno): superfície das gotas principal local de digestão e lipídicas, com a região absorção dos lipídeos hidrofóbica voltada para o ○ Bile (sais biliares): interior da gotícula e a emulsificação região hidrofílica voltada ○ Lipase pancreática: para a solução aquosa. principal enzima para Isso aumenta a área de digestão de triglicerídeos contato disponível para a ○ Outras enzimas ação das enzimas do suco pancreáticas: colesterol pancreático. esterase, fosfolipase, ○ A lipase pancreática, ao colipase contrário das lipases lingual ○ Lipase intestinal: e gástrica, tem atividade secretada pela borda em máxima em meio alcalino, escova dos enterócitos clivando os triacilgliceróis Bile: auxilia na digestão e na remanescentes em ácidos absorção de gorduras graxos e monoacilgliceróis. ○ Sais biliares: - Emulsificam/ quebram grandes partículas de gordura dos alimentos em partículas menores (“detergentes”) = Micelas: discos c/ sais biliares, fosfolipídeos, ácidos graxos, colesterol, mono e diacilgliceróis Os lipídeos são moléculas apolares e hidrofóbicas, enquanto as secreções do trato digestório são soluções aquosas. É como ter óleo e água em um recipiente: o óleo, sendo hidrofóbico, não se mistura com a água. As lipases, que são moléculas hidrofílicas (solúveis em água), só podem hidrolisar os triacilgliceróis na interface óleo-água. Para aumentar a hidrólise desses lipídeos pelas lipases, é necessário aumentar a superfície de contato entre o óleo e a água. Isso pode ser feito agitando a solução de óleo e água, formando pequenas gotas de lipídeos dispersas na solução aquosa, um processo chamado emulsificação, que resulta em uma emulsão. No estômago, esse processo ocorre graças às ondas peristálticas que agitam o conteúdo do órgão, formando uma emulsão. Com a emulsificação, Ação da lipase e da colipase muitas gotas de lipídios são pancreáticas: formadas, aumentando significativamente a área de contato entre o óleo e a água, o que facilita a ação das lipases. Essas enzimas hidrolisam o triacilglicerol em ácido graxo e diacilglicerol. Função auxiliar na absorção de gorduras: Lipase pancreática quebra as gorduras e as estoca em micelas - VITAMINAS A maioria das vitaminas, atuam como cofatores de diversas reações enzimáticas catalisadas pelas enzimas, ou seja, sem as vitaminas essas reações enzimáticas não podem acontecer. MINERAIS ÁGUA ÍONS Historicamente, a enzima lactase diminui à medida que crescemos, porém, a domesticação do gado levou a uma mutação que permite a persistência da produção de lactase, adaptando o corpo humano ao consumo prolongado de leite. Procedimento do Exame O teste molecular é realizado por meio de COMPOSIÇÃO DAS FEZES coleta de sangue, não necessita jejum e Água e substâncias sólidas: resulta em 7 dias úteis. É coordenado ○ Bactérias mortas pela Dra. Themis Reverbel da Silveira e ○ Resíduos alimentares não oferece a vantagem de ser livre de digeridos (fibras, proteínas, sintomas desconfortáveis pós-exame, gorduras) sendo altamente confiável. ○ Substâncias inorgânicas ○ Constituintes secos do Resultados Genéticos suco digestivo (pigmentos biliares e cél. epiteliais) Os resultados são apresentados com os seguintes genótipos possíveis: Novo Exame para Detectar a Intolerância à Lactose CC: Não-persistência da enzima lactase (intolerante à lactose). O Hospital de Clínicas de Porto Alegre CT ou TT: Persistência da enzima (HCPA) passou a oferecer um exame lactase (tolerante à lactose). genético para detecção da Intolerância à Lactose, chamado Análise Molecular de Hipolactasia Primária. Este exame tem elevada confiabilidade e evita o desconforto dos testes tradicionais que utilizam sobrecarga de lactose. Causa da Deficiência de Lactase A deficiência de lactase mais comum é a Deficiência Primária, um declínio geneticamente determinado nos níveis dessa enzima a partir dos 2 ou 3 anos de idade. A Análise Molecular de Hipolactasia Primária identifica a presença de mutação no gene LCT, responsável pela síntese da enzima lactase-florizina hidrolase. Mutação Genética e Persistência da Lactase