Psicoendocrinología: Conducta Sexual y Parental (PDF)

Psicoendocrinología Tema 4. Conducta sexual y conducta parental....

Psicoendocrinología Tema 4. Conducta sexual y conducta parental. Esta Página 1 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Parte I. Conducta sexual masculina y femenina Esta Índice 1. La conducta sexual como conducta sexodimórfica: a. Fases de la conducta sexual: fase apetitiva y fase consumatoria 2. Control sensorial de la conducta sexual 3. Mecanismos neurales de la conducta sexual masculina y femenina a. Orgasmo y cerebro 4. efectos activacionales de las hormonas sobre la conducta sexual: a. En hembras: roedores, primates no humanos y seres humanos b. En machos: roedores, primates no humanos y seres humanos. 5. Citoquinas y conducta sexual: diferencias sexuales en la conducta sexual de enfermedad 1. La conducta sexual como conducta sexodimórfica Los roedores son importantes para la conducta sexual humana porque su conducta sexual es muy identificable diferencialmente: macho monta y hembra lordótica. En el ser humano no se manifiestan estas diferencias, pero es relevante porque en los roedores estudiamos estructuras cerebrales implicadas en cada conducta monta o lordótica (mediante estimulación, seccionar…) y después esas estructuras ver si están implicadas en el ser humano donde no se pueden realizar por motivos éticos muchos de los estudios. Por lo que son buenos modelos de investigación. A. Fases en la conducta sexual 1) Deseo o motivación, o apetitiva. Las ganas de involucrarnos en conducta sexual. Dentro de esta fase en roedores se han distinguido muchos componentes diferentes, asociados a circuitos cerebrales diferentes. - En machos para investigar este deseo se coloca un macho en una sala contigua a una hembra, y para comunicarse con ella le da a una palanca para que se abra una ventana. Se examina impidiendo el olfato, la visión, para ver si la hembra esta receptiva o no… un macho presiona la palanca durante más tiempo si la hembra esta receptiva que si no. Es decir, la motivación sexual masculina se puede evaluar determinando cuánto trabajo está dispuesto a hacer un individuo o cuánto dolor u otras molestias soportará un individuo para obtener acceso a una mujer. En este caso, la rata debe presionar la barra Página 2 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología varios cientos de veces para abrir una puerta que la separa de una hembra en celo. Esta - Se utiliza una prueba de preferencia de tres cámaras para determinar la atracción. Las tres cámaras contienen comida y agua. Las hembras están atadas en las dos cámaras exteriores, y un macho es libre de moverse entre las tres cámaras. Pasará la mayor parte del período de prueba con la hembra por la que se sienta más atraído. Cortesía de Sabra Klein. Tanto en machos como en hembras en un sistema de triple cámara. Hay 2 componentes en esta fase: atractividad (elementos de la hembra más atractivos para el macho) propioreceptividad (hembras dan saltitos) y esto es importante para conocer el sustrato neural del deseo cerebral y comprobar si este se mantiene en el ser humano que es más difícil de estudiar porque no hay esas claras diferencias 2) Fase de ejecución o consumatoria Los roedores son un ejemplo muy bueno para estudiarla. Mientras que en el ser humano no hay diferencias tan significativas entre la ejecución de la conducta sexual masculina y femenina, en animales esta conducta es muy estereotipada y muy distinto entre macho y hembra: - Macho conducta de monta - Hembra conducta lordótica (arquea el lomo y echa cola hacia un lado mostrando receptividad). La mayor diferencia entre especies inferiores y el ser humano es que las especies inferiores son más instintivas y su conducta sexual está MUY determinada por las hormonas; mientras que en el ser humano es más experiencial y su conducta sexual dependiente de factores ambientales. Página 3 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Esto se ilustra en un hecho especialmente remarcable: Esta - en especies inferiores tanto la fase de motivación y ejecución depende de las hormonas - mientras que en el ser humano las hormonas van a influir mucho más sobre la motivación o el deseo que sobre la capacidad de ejecutar o no la conducta sexual. 2. Control sensorial de la conducta sexual El principal sistema que controla la conducta sexual es el tacto. Tacto - En roedores. El tacto es necesario para que el roedor hembra emita conducta lordótica. 2 requisitos para que la emita: o La hembra esté receptiva o El macho estimule la zona trasera con el tacto y esta esté receptiva Si falla cualquiera de los dos no se emite conducta lordótica. - En el ser humano también es relevante el tacto en ambos sexos. Los estudios con personas con lesiones medulares demuestran que cuando no interviene el cerebro es más fácil alcanzar el orgasmo. ¿Por qué? ➔ En chicos. En la ME hay una estructura muy relevante en la erección y eyaculación: núcleo espinal del bulbo cavernoso o núcleo de ONUF. Recordemos que esta estructura es de mayor tamaño en chicos que en chicas. Esta es importante para el llenado de sangre de cuerpos cavernosos del pene en erección masculina. ¿Entonces la erección con lesión medular? Si la lesión está por encima del núcleo no alcanza el cerebro no pasa nada porque el tacto es estimulación periférica. Pero los parapléjicos, se dice que la erección es más compleja porque se interrumpe**** ➔ En chicas. En los genitales hay 2 regiones donde se favorece el orgasmo femenino: o Parte externa del clítoris. Transmite información al SNC a través de la ME. Pero el clítoris se extiende mucho más de lo que se ve superficialmente y muy posiblemente a través de la vagina también se extiende el clítoris pero alcanza el SNC no a través de la ME, sino del nervio vago. Lo que ocurre en una mujer con una lesión medular, es que la vía de la ME puede verse afectada según Página 4 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología donde esté la sesión medular pero sigue teniendo capacidad orgásmica por vías Esta vagales (del nervio vago). Olfato Muy relevante en especies inferiores, sobre todo en los machos que captan la receptividad de la hembra por sistemas de feromonas (sistema olfatorio vomeronasal). La hembra receptiva excreta feromonas en la orina que procesa el macho por el olfato y se transmite información al hipotálamo y a la amígdala (MPOA), especialmente a una región llamada área preóptica medial. Esta área es la estructura central para la conducta sexual de los roedores macho. ¿en el ser humano? También es importante e incluso hay diferenciación sexual: es más importante para la conducta sexual femenina que para la masculina. El sustrato no es feromonal. Vista Es muy poco relevante en especies inferiores como los roedores pero si en el ser humano con presencia de dimorfismo sexual: El sistema visual es más importante para estimular la conducta sexual masculina que la conducta sexual femenina. 3. Mecanismos neurales de la conducta sexual a. Papel del hipotálamo Roedores La información sensorial se integra en el hipotálamo. Recordemos que dentro de este había 2 estructuras cruciales: - Área preóptica medial MPOA (conducta de monta) - Hipotálamo ventromedial HTVM (conducta lordótica) Si nosotros lesionamos estas estructuras en roedores, desaparece la conducta sexual. Si se estimula eléctricamente, estimulamos la conducta sexual. Página 5 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Primates no humanos Esta Al lesionar estas estructuras (MPOA, HTVM) sólo reduces la frecuencia de la conducta sexual pero no se elimina. Por esto se sugiere que las hormonas y esas estructuras cerebrales quizás no son tan importantes para los primates no humanos. Ser humano No se conoce con exactitud qué estructuras (no está confirmada la implicación de MPOA o HTVM) del hipotálamo están implicadas, porque en este no se pueden lesionar las estructuras, ni hacer estimulación eléctrica. Lo que se hace es resonancia magnética funcional, pero esta no es tan precisa como para poder decir “este núcleo del hipotálamo está implicado…”, así que no se conoce bien las estructuras del hipotálamo están implicadas. Sí se sabe que la oxitocina está implicada en el orgasmo (la cual se libera desde el núcleo paraventricular, por lo que se sugiere que este está implicado); de hecho recordemos que vimos que había diferenciación sexual en el 3er núcleo del hipotálamo anterior y en el núcleo sexualmente dismórfico, por lo que se sugiere que estos participarán al menos en varones. Teniendo esto en cuenta, vamos a ver las estructuras que en varones están implicadas en erección, después veremos al roedor hembra para ver conducta lordótica, y posteriormente con neuroimagen funcional en humanos. b. Mecanismos neurales de la erección. El sistema nervioso central participa en varios aspectos: Médula espinal. En personas con lesiones medulares vimos que en la médula espinal estaba el núcleo de Onuff que permitía que la persona parapléjica tuviera erecciones (es una erección refleja, sin que intervenga el cerebro). Hipotálamo. Sabemos que estará implicado, pero no se sabe qué estructuras concretas. Sí se sabe que el hipotálamo integra información procesada por el córtex en relación a la conducta sexual masculina. También es importante ya que el HT coordina al sistema nervioso parasimpático y simpático. El parasimpático facilita la erección, mientras que el sistema nervioso simpático dificulta la erección. o Sistema nervioso simpático. Forma parte de la vía inhibitoria, estructuras implicadas: Página 6 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología ▪ Núcleo paragigantocelular: este núcleo inhibe la erección. De hecho en Esta personas con lesiones medulares al estar desconectadas con este núcleo experimentan erecciones más intensas. ▪ Núcleo Coeruleus: durante el sueño REM es frecuente que en el hombre haya erecciones, esto es porque durante el sueño REM este núcleo está inactivo, y deja de ejercer sus influencias inhibitorias favoreciendo esta erección. o Sistema nervioso parasimpático. Forma parte de la vía excitatoria, así que estimula la erección a través de 2 neurotransmisores: ▪ Acetilcolina. ▪ Oxido nítrico. Estos neurotransmisores favorecen el llenado de sangre del pene y la erección. En relación a la erección y al posterior orgasmo hay una coordinación compleja entre el simpático y el parasimpático: - El parasimpático está activo durante la erección, mientras que el simpático dificulta la erección, pero el sistema nervioso simpático sí esta activo en otros componentes de la conducta sexual (respiración agitada, ritmo cardiaco incrementado…). - El simpático es importante para todo el cuerpo en relaciones sexuales menos para el pene, que lo que le hace falta es la actividad del parasimpático que es el que permite la erección. Además, en el momento en que llega el orgasmo cambia la actividad, ya que el orgasmo es favorecido por la actividad del simpático. El simpático entonces es importante para la sintomatología física y fisiológica de la conducta sexual masculina menos para la erección, pero cuando hay eyaculación, para esta interviene el simpático. Página 7 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología c. Mecanismos neurales conducta lordótica Esta Recordemos que en roedores hembra la conducta sexual era muy diferente a la del macho (conducta lordótica). Para esta necesitábamos 2 condiciones: 1. Que la hembra estuviera receptiva (depende de las hormonas) 2. La ejecución de la conducta lordótica (requiere de la estimulación sensorial táctil) Si falla cualquiera de los dos, no hay conducta lordótica. El circuito dependiente de ambos componentes es: El centro crucial para la conducta es el hipotálamo ventromedial. Cuando la hembra está receptiva y el macho estimula la zona trasera, el HT ventromedial tendrá potenciales de acción que van a dar como resultado que esa hembra manifieste la conducta lordótica. *****Si sólo se da uno de los componentes, se despolariza parcialmente la neurona, pero no llega al umbral de excitación. Por ejemplo, si el macho la estimula sin que ella esté receptiva, despolarizará un poco la neurona, pero no alcanza el umbral de excitación. El estradiol es la hormona que provoca que 1) la hembra esté receptiva, de manera que cuando este actúa, las neuronas aumentan su grado de actividad, pero no alcanzan el potencial de acción. Si en ese momento 2) hay estimulación táctil, hará que esa neurona ahora sí alcance el umbral de excitación, y la hembra manifestará la conducta lordótica. Página 8 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Proceso: Esta 1. Los estrógenos actúan sobre hipotálamo ventromedial 2. La estimulación trasera del macho entra por médula espinal, atraviesa el tronco cerebral, y llega al hipotálamo ventromedial que está ligeramente más activo, y ahora sí alcanza el potencial de acción 3. La información se transmite por una vía descendiente paralela 4. Llega a la médula espinal y de esta a los músculos responsables de la conducta lordótica También hay una vía inhibitoria al igual que en los machos, concretamente el cerebro anterior dificulta o inhibe la capacidad de la hembra de manifestar conducta lordótica. i. Orgasmo y cerebro Los estudios con seres humanos se han hecho con RMf donde se pedía a las personas o que tuvieran relaciones o que se masturbaran mientras veían o no imágenes con contenido sexual. Resultados Se observa que el orgasmo de hombres y mujeres es muy parecido desde un punto de vista cerebral, e incluye regiones que se activan y regiones que se inactivan. A través de la RMf vemos las estructuras activas pero también las que están inhibidas en un momento dado. Algunos estudios muestran actividad cerebral y que la mayoría de esas regiones están activas e inactivas en ambos sexos, pero otros encuentran diferenciación sexual. De forma general: - hay más consenso sobre los centros que están activos en hombres y mujeres - hay menos consenso sobre los centros que están inhibidos y en relación a las diferencias sexuales. Resultados de un ejemplo de un estudio: Los centros que se encontraron ACTIVOS: Área tegmental ventral y el núcleo accumbens. Estos centros de recompensa cerebral o circuitos dopaminérgicos están activos en ambos sexos Hipotálamo. No hay precisión suficiente para saber qué estructuras de este están o no activas, a diferencia de los roedores. Ínsula. El grado de actividad de la ínsula es dependiente y correlaciona positivamente con la intensidad del orgasmo. Página 9 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Los centros que se encontraron INHIBIDOS: Esta Estos datos son más polémicos y no se replican en todos los estudios. En este estudio: Amígdala. Su inhibición se interpreta como consecuencia de que al fin y al cabo el orgasmo es una vivencia aemocional, carente de emoción. No hablamos de toda la relación sexual, sino del intervalo reducido de tiempo correspondiente al orgasmo, donde hay una especie de vacío mental, no está claro si se experimenta placer o dolor. Otros autores no observan esto. Dimorfismo sexual en otras estructuras. En este estudio hay un par de estructuras inhibidas en mayor grado en mujeres que en hombres durante el orgasmo. Otros autores no observan esto. Las estructuras son: o Corteza prefrontal dorsomedial. Relacionado con la moral y los juicios sociales o Corteza orbitofrontal. Ambas forman parte de la corteza prefrontal. Relacionado con el control de impulsos y el autodominio. El hecho de que estas estructuras aparezcan inhibidas más en mujeres, fue interpretado como que la mujer tuviera mas necesidad de relajarse (dejar a un lado la moral o los juicios sociales, el autocontrol) para alcanzar el orgasmo. 4- Efectos activacionales de las hormonas en la conducta sexual a. En hembras Roedores Recordemos que cuando hablábamos del ciclo menstrual femenino de la mujer, durante la ovulación se liberaba estradiol. En roedores hembra el ciclo estral (análogo al menstrual pero en roedores) es diferente el ciclo al de la mujer fundamentalmente en 2 aspectos neuroendocrinos: - Duración. El ciclo estral tiene una duración de 4 o 5 días. - El momento de la ovulación. En roedores se acompaña de niveles elevados de estradiol y de progesterona. En la gráfica se ven en rojo los niveles de estradiol. El roedor hembra está receptivo en la noche previa y el día del estro, como decíamos antes. Página 10 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Ovariectomía Esta Si a un roedor hembra lo ovariectomizas (eliminas los ovarios), su conducta sexual desaparece. ¿Cómo se puede reinstaurar? 1. Administro estradiol. 2. Administro progesterona. 3. Estimulo táctilmente la zona trasera del roedor. El estradiol y la progesterona provocan los siguientes efectos: - Aumentan receptores de progesterona en hipotálamo ventromedial - Cuando la progesterona se libera, aumenta la actividad basal del hipotálamo ventromedial - Al aumentar esta actividad, la estimulación táctil activa hipotálamo ventromedial y el roedor hembra manifiesta conducta lordótica. La conducta lordótica depende completamente de las hormonas ováricas, concretamente del estradiol y la progesterona. Primates hembra no humanos La ovariectomía en este caso no elimina la conducta sexual, sólo reduce la frecuencia de esta. Así se empezó a sospechar que no había influencia de las hormonas ováricas en la conducta sexual de los primates, así que se hicieron estudios y se vio que no había diferencias en la conducta sexual a lo largo del ciclo. Experimento Kim Wallen: receptividad y factores sociales - En jaulas de laboratorio Sin embargo, Kim Wallen sugirió que esos experimentos eran un tanto artificiales, porque cogían a los primates, lo ovariectomizaban, y lo metían en una jaula a ver si había o no conducta sexual. Esto no es natural porque la hembra suele vivir en un entorno abierto con más hembras y más machos. Por eso en los resultados no había diferencias en la conducta sexual a lo largo del ciclo. - En medio abierto Así que se hicieron estudios en este contexto, y aquí se vio que había más influencia de las hormonas que en los contextos artificiales. Página 11 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Resultados específicos Esta Cuando había 1 macho en un área pequeña, no había relación entre estrógenos y receptividad de la hembra. Pero si los estudios eran en un área grande con machos y hembras, se observó que sí intervenían las hormonas ováricas. A diferencia de los roedores, la hormona ovárica relevante sólo era el estradiol. En primates el estradiol es la hormona ovárica relacionada con la ovulación. En la gráfica se ve la conducta sexual a lo largo de los días. Se ve de referencia el pico de estrógenos, donde si la hembra está en contexto natural, hay más conducta sexual. Al alejarse del pico de estrógenos, más se reduce la conducta sexual. Sin embargo, en un laboratorio con un macho en una sala pequeña, la conducta sexual se distribuye de forma más igualitaria a lo largo de los días. Conclusiones de estos estudios - La ovariectomía reduce pero no elimina la conducta sexual. - La conducta sexual está relacionada en primates no humanos con los niveles de estradiol, no de estradiol y progesterona como en el caso de los roedores. - Este estradiol influye más sobre el deseo que sobre la ejecución (teniendo esto en cuenta, que la macaco esté o no en ovulación no influye en la ejecución aunque sí en el deseo) Ser humano: mujer Es similar a las primates hembra. En la gráfica se ve la actividad sexual a lo largo del ciclo menstrual. En un principio se ve estable, pero en la actividad que es iniciada por ella hay más en la fase del pico de estradiol u ovulación. Página 12 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Ovariectomía Esta En estudios con mujeres ovariectomizadas se ve que no afecta a la fase consumatoria, la mujer sigue teniendo relaciones, aunque disminuye el deseo o motivación. Esta disminución puede reinstaurase al administrar estradiol. Entonces se supone que este es importante para el deseo sexual. Anticonceptivos hormonales Por esto, los anticonceptivos de base hormonal que disminuyen los niveles de estradiol disminuyen el deseo sexual y este fluctúa menos a lo largo del ciclo menstrual. Otras hormonas que influyen La oxitocina. Implicada en las contracciones de la vagina y útero durante el orgasmo. Los andrógenos (aunque este en presencia de estradiol) también están implicados en el orgasmo de la mujer. Los andrógenos se han relacionado con aspectos emocionales y el estradiol con emociones más físicas de la conducta sexual. Realmente los andrógenos amplifican ese deseo sexual. b. En machos Roedores - En roedores macho las hormonas van a ser: determinantes tanto para el deseo como para la ejecución, - mientras que en humano y primates las hormonas son mas importantes para el deseo que para la ejecución. Cuando se hacen estudios con roedores macho se usa la castración. Se usa una secuencia estereotipada de eventos. En la gráfica se ve la conducta sexual a lo largo del tiempo. 1. No hay testículos (se han quitado al castrarlo) así que no habrá hormonas 2. Desaparece la capacidad de eyacular 3. Desaparece la erección y capacidad de penetración en hembra (intromisión) 4. Desaparece la conducta de monta 5. Desaparece el interés Página 13 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología La castración abole la conducta sexual de forma progresiva. La terapia con testosterona Esta reinstaura la conducta sexual, y la reinstaura de forma progresiva: 1. Interés 2. Monta 3. Intromisión 4. Reaparece la capacidad de eyacular 5. Vuelven las hormonas En función de cómo sea la terapia hormonal con testosterona hacen falta dosis más altas o bajas de testosterona para que vuelva a aparecer la conducta sexual del macho. De hecho, según el régimen de reinstauración hormonal habrá diferentes dosis. Vamos a aplicar 2 régimen distintos: 1. Régimen de reinstauración. 2. Régimen de mantenimiento. En la gráfica se ven las dosis de testosterona: Las dosis de testosterona para devolver la conducta sexual son más elevadas con una terapia de restauración que con una terapia de mantenimiento. Es decir, es más fácil devolver la conducta sexual si empiezas a devolver testosterona desde que se castra que si esperas a que desaparezca la conducta sexual. La estructura cerebral sobre la que influye la testosterona en relación con la conducta sexual es el área preóptica medial. La testosterona activará esta área del hipotálamo para que el macho emita la conducta de monta. Página 14 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Estudio testosterona como pro-hormona Esta Se estudia la actividad eléctrica de los bulbos olfatorios y el área preóptica medial. Primero se les hace oler la orina de una hembra receptiva, y se observan los resultados en 3 grupos de animales: - Grupo de animales intacto. Las neuronas del bulbo olfatorio y del área preóptica medial tienen potenciales de acción. Este macho está preparado para involucrarse en conducta de monta. - Grupo castrado. El bulbo olfatorio tiene potenciales de acción, pero su área preóptica medial no tiene, porque es necesaria la testosterona para que esta se active y el macho se involucre en conducta sexual. - Grupo castrado + testosterona. El área preóptica medial vuelve a tener potenciales de acción. Testosterona como pro-hormona: Otra curiosidad es que en este estudio la testosterona funciona como pro-hormona. Recordemos que la testosterona puede ser precursora de 2 hormonas en roedores: - de estradiol. La transformación de testosterona era importante para masculinizar el cerebro. Bien, pues es este estradiol el que activa en el cerebro el área preóptica medial. - Dihidrotestosterona. En el cuerpo la testosterona se transforma en dihidrotestosterona, la cual es importante para la erección. En primates no humanos La castración desciende la frecuencia pero no la elimina. En contextos naturales hay correlación entre disminución de testosterona y disminución en la conducta sexual. En hombres humanos Al igual que en primates no humanos, el interés sexual correlaciona con los niveles de testosterona. Página 15 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Cuando se les castra física o químicamente, se reduce la conducta sexual pero no se elimina. Esta Se reduce especialmente el deseo o la motivación. Cuando se produce hipogonadismo se observa lo mismo. Pero en estos la testosterona no funciona como prohormona, sino que esta y la dihidrotestosterona es responsable de conducta sexual, pero no el estradiol. La testosterona y la dihidrotestosterona además pueden revertir estos efectos. Otras hormonas: - la oxitocina también es relevante para el orgasmo, - y la prolactina para el periodo refractario (periodo de tiempo después de un orgasmo donde el hombre no puede tener una nueva erección). 5- Citoquinas y conducta sexual: diferencias sexuales en las conductas de enfermedad Recordemos que una de las conductas de enfermedad era la disminución en la conducta sexual. Estas conductas estaban mediadas por la interleucina 1-beta. En la gráfica se ve dimorfismo sexual en relación a esa conducta de enfermedad. Concretamente la il1-b reduce la conducta de enfermedad en las hembras pero no en los machos. Es una forma de proteger a la hembra de un posible embarazo y de transmitir una posible enfermedad a la descendencia. Página 16 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Tema 4 parte II: CONDUCTA PARENTAL Esta Índice 1. Endocrinología de la gestación y parto a. Perfil endocrino durante la gestación y parto b. Hormonas y parto 2. Conducta maternal en roedores a. Hormonas e inicio de la conducta maternal b. Conducta maternal: aspectos sensoriales y mecanismos neurales 3. Conducta parental en seres humanos a. Mensajeros químicos y apego materno b. Plasticidad del cerebro materno c. Conducta paternal 1. Endocrinología de la gestación y parto Las hormonas están muy implicadas en el inicio pero no en el mantenimiento de la conducta maternal. El mantenimiento es más bien experiencial, dependiente de la interacción de la madre con el bebé. Existe un fenómeno curioso en roedores que ahora analizaremos, y es que si un roedor es virgen o no ha parido nunca rechaza a otras crías de otros roedores. Esto sugiere que hay 2 vías: 1 excitatoria y otra inhibitoria. Gestación, parto y conducta parental a. Perfil endocrino durante la gestación y parto Nuestro punto de partida es la ovulación. Recordemos: antes de la ovulación se libera estradiol, este fomenta la liberación de hormona luteinizante, responsable de que se produzca la ovulación. Después de esta, el folículo ovárico se convierte en cuerpo lúteo y este libera progesterona y estradiol. Después de un tiempo, si no hay fecundación, el cuerpo lúteo degenera y se interrumpe la liberación de progesterona y estradiol. Página 17 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Hasta aquí ya lo sabíamos, el gráfico siguiente ya se ha visto: Esta Después de la ovulación el óvulo es liberado del ovario y recorre las trompas de Falopio. Aquí es donde se puede producir la fecundación. El óvulo fecundado (ahora es un cigoto) se está dividiendo y se implanta en la pared del útero. Aquí el cuerpo lúteo no degenera, así que los niveles de progesterona y estradiol en vez de disminuir van a aumentar. ¿Cómo es esto posible? Gracias a la intervención de una hormona peptídica llamada gonadotropina coriónica humana (HCG). Página 18 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Liberación de HCG Esta - Al comienzo. La libera el propio embrión, - y cuando ya se forman las barreras extraembrionarias, la va a liberar la propia placenta. Esta HCG es la responsable de que durante la gestación los niveles de estradiol y progesterona aumenten. La HCG es una hormona peptídica cuyos niveles se detectan a través de la orina. De hecho es la hormona que se detecta cuando una mujer se realiza una prueba de embarazo. Otro efecto de la HCG es la aparición de nauseas especialmente durante los primeros meses de gestación. ¿Cómo consigue la HCG seguir liberando estradiol y progesterona? Mediante 2 fases diferentes: - Durante las primeras 7 semanas: FASE DE CUERPO LÚTEO. La HCG provocará que el cuerpo lúteo no degenere, y siga liberando estradiol y progesterona. Esta liberación servirá para que o madure el endometrio uterino o y para nutrir al embrión que se desarrolla en el endometrio uterino. Página 19 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Después se forman las membranas extraembrionarias, placenta y cordón umbilical, y Esta hará que la sangre materna alimente al embrión. - A partir de la 7 semana: FASE PLACENTA. El cuerpo lúteo degenera, y la HCG (ya liberada en la placenta) hará que se siga liberando progesterona mediante otras vías diferentes. Es lo que se ve en la figura en rosa a la derecha. o El colesterol materno entra en la placenta, y la HCG actúa como una enzima que transforma colesterol en progesterona. Esta accede al sistema circulatorio materno. o Va a utilizar la DHEA del feto para transformarla en estrógenos. La sangre fetal recibe colesterol, y la HCG estimula la formación de DHEA partir de ese colesterol, estimula también la transformación de DHEA en estrógenos. No sólo da lugar a la síntesis de estradiol, ahora lo vemos Las nuevas funciones de los estrógenos y la progesterona son: Preparar a la madre para el parto y la lactancia. Para ello: - Aumento del tamaño del útero y genitales externos - Aumento de las mamas - Relajar ligamentos pélvicos Es decir, cambian el cuerpo de la mujer para que pueda parir. Cuando empiezan a hacerse analíticas a la mujer, se encuentran niveles elevados de: Estriol. Uno de los estrógenos que mas abunda es el estriol. Este es un metabolito del estradiol (estrógeno que se forma a partir del estradiol), y está implicado en el desarrollo fetal. De hecho, los análisis que se le hacen a la madre entre otras cosas examinan los niveles de estriol con el objeto de detectar posibles anomalías en el desarrollo del feto (niveles reducidos pueden indicar que el feto no se está desarrollando correctamente). Otra hormona es el lactógeno placentario. Consigue redistribuir el flujo sanguíneo materno para priorizar la nutrición del bebé (metabolismo materno – energía feto) Parto En el momento del parto: Página 20 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Roedores Esta Antes del parto caen los niveles de progesterona (un par de días antes), por eso se empezó a sospechar que esta caída pudiera ser relevante para el parto en roedores, en el ser humano no ocurre así. Humanos Progesterona Los niveles de progesterona no disminuyen hasta después del parto. Estrógenos Los estrógenos en roedores y seres humanos se mantienen hasta después del parto. El efecto es una responsividad del miometrio a prostaglandinas (PG) y oxitocina, que se manifiesta por: - El útero aumenta los receptores para oxitocina. Esto provoca que cuando se liberen prostaglandinas y oxitocina se promueva la dilatación del útero y las contracciones uterinas responsables el parto. - Cuando una mujer rompe aguas pero no dilata suficiente, se le administran o Primero prostaglandinas para dilatar o y después oxitocina para que aparezcan las contracciones uterinas y de a luz. Prolactina Otra hormona relevante en el parto es la prolactina. Los niveles aumentan desde la ultima semana de gestación. Actúa sobre la glándula mamaria para promover la síntesis de leche (la responsable de que salga del pecho es la oxitocina), Oxitocina Sigue produciéndose durante la lactancia para estimular la eyección de leche del pecho de la madre. Página 21 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Reloj biológico del parto Esta Hormona liberadora de corticotropina CRH Se considera que esta puede ser el reloj biológico que indique cuándo es el momento de parir. Recordemos que la CRH es una hormona hipotalámica que estimula la síntesis de cortisol en la glándula adrenal. El cortisol actúa sobre el feto para salga el agua que contienen los pulmones del feto, requisito para que el feto respire una vez se produzca el parto. - Los niveles altos de CRH en el plasma sanguíneo materno a la mitad de la gestación tienen más probabilidad de parto prematuro, - y los bajos a un parto prolongado. Experiencia en el parto y cortisol Los niveles de cortisol son elevados en mujeres con experiencias postparto mas positivas. Esto es curioso porque cabría esperar que estos niveles fueran indicativos más del estrés, sin embargo, ocurre al contrario. Con posterioridad, esos niveles se normalizan y ese cortisol deja de estar vinculado con las experiencias positivas. 2. Conducta maternal en roedores a. Hormonas e inicio de la conducta maternal Como hemos dicho, los roedores vírgenes o que nunca han parido rechazan a las crías del otro roedor que ha parido. ASPECTOS SENSORIALES Rechazo en roedores nulíparos Los investigadores hicieron estudios que permitían reducir este rechazo. Procedimientos: Sensibilización o concaveacion. Cogemos un roedor nulíparo y lo exponemos durante unos días a las crías de otros roedores. Página 22 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Tras unos días el roedor deja de rechazar a esas crías y se comporta maternalmente con ellas Esta (lame las crías, va a una esquina y fabrica un nido, lleva a las crías a ese nido…). Pero siempre hay una latencia, varios días de sensibilización. Transfusiones ¿Cómo se reduce esta latencia? Con transfusiones sanguíneas de una rata apunto de parir a una virgen. Por ejemplo: - sangre de 24 h antes, - 30 min, - o 24 h después del parto. La más eficaz es la de 30 min antes del parto, pero nuevamente aparece con una latencia. Protocolo Siguieron investigando y pensaron en: 1. administrar durante 11 días estradiol (imitando a los últimos días de gestación), 2. después progesterona a partir del día 6 y la interrumpían a partir del día 9 (para imitar el cese en la secreción de progesterona que tiene lugar en los roedores en los últimos días de gestación) 3. después administraban prolactina desde el día 9 al 11, para imitar el aumento de los niveles de prolactina durante los últimos días de gestación. Este protocolo hormonal también fue eficaz para estimular conducta maternal en roedores virgen. Pero seguía apareciendo con una latencia y no habían conseguido reducirla. Página 23 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Solución: administración intracerebroventricularmente de oxitocina Esta Inyectando oxitocina intravenosa tampoco reducían la latencia, pero sí lo consiguieron administrando oxitocina intracerebroventricularmente, es decir, dentro del cerebro, ya que así funcionaria como un neurotransmisor. Mecanismo Aquí la oxitocina actúa inhibiendo las estructuras que forman parte del circuito inhibitorio de la conducta materna. Esto es porque esta se libera también como neurotransmisor, no solo como hormona para la producción de leche. Por eso cuando la cría nace la madre no la rechaza. Actúa sobre todo sobre sustancias que transmiten información olfativa - bulbo olfatorio y - núcleo vomeronasal Es decir, cuando una rata virgen rechaza a una cría lo hace por el olfato, a la rata virgen le resulta aversivo el olor de una cría recién nacida. Lo que hace la oxitocina es inhibir esas estructuras olfatorias antes del parto. La oxitocina también excitará estructuras. MPOA como centro de la conducta maternal Circuito inhibitorio El núcleo paraventricular (MPOA) tiene 2 componentes: - Magnocelular. Libera oxitocina a través de la neurohipófisis, con funciones como la secreción de leche. Responsable de la liberación superficial de oxitocina. Página 24 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología - Parvocelular. Libera oxitocina DENTRO del SNC, oxitocina como NEUROTRANSMISOR Esta (amor, confianza). Liberación central de oxitocina, que reduce el rechazo a las crías por parte de roedores nulíparos. La conducta maternal por tanto, depende 2 circuitos: - Circuitos inhibitorios. El que acabamos de conocer. - Circuitos excitatorios. La principal estructura del hipotálamo en roedores hembra que media la conducta maternal es la MPOA, el área preóptica medial. Si la lesionamos, desaparece la conducta maternal. Sobre esta área llegan los circuitos olfativos que inhiben a esta área. La oxitocina actúa sobre estos circuitos y los inhibe. Se ve en el esquema de la imagen. Circuito excitatorio A partir del área preóptica medial se desarrolla el circuito excitatorio, formado por muchos componentes cerebrales que median distintos aspectos de la conducta maternal. ¿Cómo se activa? Gracias a las hormonas, en concreto influyen en la activación de la MPOA: En roedores: Caída en la progesterona Estradiol (Aumenta E2) Oxitocina (Aumenta OT) Cuando actúan los dos últimos se activa el área preóptica medial. Esto da lugar a la activación del área tegmental ventral, que es una estructura muy importante vinculada con el refuerzo, con la síntesis de dopamina (circuitos dopaminérgicos del refuerzo) y esta dopamina se libera en el núcleo accumbens. Esto provoca que se refuerce la conexión reforzante de la conducta Página 25 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología maternal cuando se libera oxitocina en ambas áreas del dibujo; es decir, a partir de aquí se Esta establecen los circuitos dopaminérgicos que dan lugar a la motivación maternal. Más simple: De esta forma el núcleo paraventricular conecta la principal área encontrada en la conducta maternal (MPOA) con los sistemas de refuerzo. Por eso se potencia el circuito dopaminérgico del refuerzo. Según la diapositiva: Resumen: integración de los circuitos centrales (inhibitorios y excitatorios) y periféricos que median la conducta maternal en roedores y mensajeros químicos implicados Más detalladamente: Los estrógenos y la progesterona secretados por los ovarios preparan el útero para la implantación embrionaria, ayudan al desarrollo de la placenta y sensibilizan al área preóptica medial (MPOA) para responder a la oxitocina (OT) y prolactina (PRL). La prolactina se libera desde la adenohipófisis (AP) estimulando la producción de leche en las glándulas mamarias. La oxitocina se libera desde la neurohipófisis (PP) estimulando las contracciones uterinas en el parto y la eyección de leche durante la lactancia. La secreción de oxitocina, prolactina y dopamina (DA) en el cerebro modulan la comunicación entre varios caminos neurales para iniciar el comienzo de la conducta materna. GLU: glutamato; NAcc: núcleo accumbens; AMY: amígdala; PVN: núcleo paraventricular del hipotálamo; VP: núcleo ventral pálido; Thal: tálamo Página 26 de 29 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9379035 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.  Psicoendocrinología Esta influencia dependiente de los estrógenos y oxitocina es importante para el INICIO pero no Esta para el MANTENIMIENTO de la conducta maternal, ya que este depende de las relaciones entre la madre y sus crías. Con posterioridad para el mantenimiento las estructuras clave son las estructuras dopaminérgicas, el área preóptica medial empieza a desaparecer en cuanto su influencia. 3) Conducta parental en seres humanos a. Mensajeros químicos y apego materno Se asume que la conducta maternal está bastante establecida a lo largo de la evolución, y su base biológica es bastante similar a la que se observa en especies inferiores. Pero hay una diferencia importante: el circuito inhibitorio olfativo no existe en seres humanos. La amígdala en seres humanos en relación con la conducta maternal va a procesar información de miedo o reforzante, pero no de rechazo olfativo. Las hormonas que son importantes para la conducta maternal en roedores influyen en seres humanos. Cortisol materno postparto Correlaciona con experiencias maternas positivas tempranas (contacto, olor del bebé) y con actividad SN Simpático ante el llanto del bebé. Luego sus niveles se normalizan Otras hormonas importantes para el inicio de la conducta maternal: Progesterona Se mantienen hasta después del parto a diferencia de los roedores. Ratio Estradiol/progesterona La proporción estradiol/progesterona está relacionada positivamente con el bienestar y el apego de madre hacia su hijo. Sin embargo, si existen personas que rechazan a sus hijos. En este sentido, se ha visto que cuando la proporción estradiol/progesterona se reduce o se invierte correlacionan con el rechazo de una madre con su bebé. Esta ratio sería un marcador de esa conducta. Oxitocina: neurotransmisor