Cursus Biomedische 1 Fysiologie 2024-2025 PDF

BACHELOR IN ERGOTHERAPIE SEMESTER 1 ACADEMIEJAA R 2024-2025 LECTOR ELS PATTYN BIOMEDISCHE BASISKENNIS 1 FYSIOLOGIE INHOUDSTAFEL 1 INLEIDING 4 1.1 Situering 4 1.2 Onderwijsorganisatie...

BACHELOR IN ERGOTHERAPIE SEMESTER 1 ACADEMIEJAA R 2024-2025 LECTOR ELS PATTYN BIOMEDISCHE BASISKENNIS 1 FYSIOLOGIE INHOUDSTAFEL 1 INLEIDING 4 1.1 Situering 4 1.2 Onderwijsorganisatie 4 1.3 Evaluatie 5 2 HOOFDSTUK 1 : DE CEL 6 2.1 De celwand of celmembraan 6 2.2 Het cytoplasma en de organellen 6 2.3 De celkern 8 2.4 De menselijke chromosomen 8 2.5 De celdeling 10 2.6 De nucleïnezuren en de genetische code 11 2.7 De extracellulaire structuren 11 3 HOOFDSTUK 2 : DE WEEFSELS 13 3.1 Epitheelweefsels 14 3.2 Steunweefsels 15 3.3 Spierweefsels 17 3.4 Zenuwweefsels 18 4 HOOFDSTUK 3 : SPIERCELLEN 19 4.1 Soorten spieren 19 4.2 Structuur van een spier 20 4.3 Spiercontractie 23 4.4 Energiebronnen 24 5 HOOFDSTUK 4 : ZENUWCELLEN 28 5.1 Soorten zenuwcellen 28 Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 1 5.2 Bouw van een neuron 28 5.3 Synaps 30 5.4 Prikkels en prikkelbaarheid 31 5.5 Actiepotentialen 32 6 HOOFDSTUK 5 : ZENUWSTELSEL 33 6.1 Indeling van het zenuwstelsel 33 6.2 Centrale zenuwstelsel 34 6.2.1 Ruggenmerg- en hersenvliezen 36 6.2.2 Hersenen 37 6.2.3 Ruggenmerg 49 6.3 Perifere zenuwstelsel 56 6.3.1 Hersenzenuwen 56 6.3.2 Ruggenmergzenuwen 58 6.4 Zenuwbanen 59 6.4.1 Motorische banen (efferent, afdalend) 59 6.4.2 Sensorische banen (afferent, opstijgend) 62 6.5 Vegetatieve zenuwstelsel 66 6.5.1 (Ortho)sympatisch zenuwstelsel 67 6.5.2 Parasympatisch zenuwstelsel 70 7 HOOFDSTUK 6 : ZINTUIGEN 72 7.1 Prikkels, receptoren, zintuigen 72 7.2 Tast- en drukzintuigen 73 7.3 Temperatuurzintuig 73 7.4 Pijnzintuig 73 7.5 Proprioceptie 73 7.6 Smaakzintuig 73 7.7 Reukzintuig 74 7.8 Gehoorzintuig 74 7.9 Evenwichtszintuig 76 7.10 Gezichtszintuig 76 Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 2 8 BRONNEN 80 Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 3 1 INLEIDING 1.1 SITUERING De opleiding Ergotherapie is inhoudelijk opgebouwd aan de hand van rollen die verschillende dimensies van het beroep weergeven: Behandelaar - Handelingsdiagnosticus - Gezondheidswerker - Onderzoeker - Manager - Innovator. BIOMEDISCHE BASISKENNIS 1 - FYSIOLOGIE situeert zich binnen de rol Behandelaar. Naast Fysiologie bevat de module ook Anatomie en Bewegingsleer. Semester Module 1 Biomedische basiskennis 1 Humane wetenschappen 2 Biomedische basiskennis 2 Pathologie 1 3 Pathologie 2 Methodisch handelen Methodisch handelen in de praktijk 4 Interventies Interventies in de praktijk 5 Professionele verruiming 6 Er is geen specifieke voorkennis vereist. Kennis van de normale fysiologie van het menselijk lichaam is noodzakelijk voor de studie van afwijkingen en de functionele gevolgen ervan voor de cliënt. In BIOMEDISCHE BASISKENNIS 1 - FYSIOLOGIE wordt gewerkt aan de onderstaande leerresultaten met de volgende leerdoelen - LR 01 – De bachelor ergo werkt autonoom en methodisch in functie van betekenisvol handelen en kwaliteitsvolle participatie van de cliënt in zijn context. o Weten: de student definieert het element bio binnen het bio-psycho- sociaal model met betrekking tot (betekenisvol) handelen o Inzien: de student brengt het element bio binnen het bio-psycho-sociaal model in verband met (betekenisvol) handelen 1.2 ONDERWIJSORGANISATIE Fysiologie 1 wordt gegeven in hoorcolleges (14 CU) (conform de geldende maatregelen). De student verwerft inzicht in de cellen, de weefsels, het zenuwstelsel en de zintuigen van het menselijk lichaam, en hun werking. Er is een schriftelijke cursus ter beschikking op het elektronische leerplatform (Leho) en voor elke les wordt er een PowerPoint op Leho geplaatst. Bij online Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 4 lessen worden er kennisclips en ander studiemateriaal voorzien op Leho en/of vindt er live online les plaats. 1.3 EVALUATIE De drie onderdelen van Biomedische basiskennis 1 worden geëvalueerd aan de hand van drie aparte schriftelijke examens. Het schriftelijk examen van fysiologie toetst kennis en inzicht en bestaat uit meerkeuzevragen, open vragen, invuloefeningen, tekeningen aanvullen, schetsen maken, … De verdeling van de punten is als volgt: 55% anatomie, 20% fysiologie en 25% bewegingsleer. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 5 2 HOOFDSTUK 1 : DE CEL Doelstellingen: Na de studie van dit hoofdstuk weet de student: 1. Wat een cel is, hoe een cel is opgebouwd, hoe een cel zich deelt en wat de functie is van de diverse cellen bij het functioneren van het lichaam als geheel. 2. Wat cytoplasma is, welke structuren het cytoplasma bevat en wat de functie van deze verschillende structuren is. 3. Wat de celkern is en welke structuren zich hierin bevinden. 4. Wat RNA en DNA zijn en wat de functie is van deze structuren. 5. Wat het verschil is tussen mitose en meiose. 6. Hoe de bouw en de functie is van de verschillende extracellulaire structuren. De cel is de kleinste bouwsteen waaruit het menselijk lichaam is samengesteld. De cellen zijn microscopisch klein. Hun afmeting varieert van 5 tot 100 µm (1 µm is 0,001mm). Het aantal cellen in het menselijk lichaam is enorm groot. De bouw van een cel is afhankelijk van de functie die ze moet vervullen. Zo heeft een zenuwcel een andere bouw dan een spiercel. De levercel is dan weer anders gebouwd dan de bloedcel of de longcel. 2.1 DE CELWAND OF CELMEMBRAAN De cellen zijn omgeven door een celwand of celmembraan waardoor cellen een eigen intracellulair milieu kunnen in stand houden. De celmembraan scheidt de intracellulaire ruimte van de extracellulaire ruimte. De celmembraan is semipermeabel en kan in de beide richtingen water, voedingsstoffen, gassen, hormonen of andere moleculen door laten. De vervormbaarheid is belangrijk om stoffen te transporteren in beide richtingen. De eiwitten in de celmembraan hebben belangrijke functies: transport, receptoren, celidentiteit, …. Bij sommige cellen verplaatst zich een elektrische stroom over de celmembraan (membraanpotentiaal). Sommige membranen zijn voorzien van microvilli (uitstulpingen) of soms van trilhaartjes. 2.2 HET CYTOPLASMA EN DE ORGANELLEN Het grootste gedeelte van de celmassa bestaat uit cytoplasma. Cytoplasma is een geleiachtige substantie waarin zich organellen bevinden. De organellen zijn fijne structuren die men met de elektronenmicroscoop kan waarnemen bij een vergroting van 10 000 maal. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 6 Figuur 1: De cel. Van de celorganellen bespreken we hier kort de volgende structuren: - Mitochondriën : deze lichaampjes zorgen voor de energievorming uit de voedingsstoffen. Bij verbranding van deze voedingstoffen komt energie vrij die kan benut worden om de cel te laten functioneren. - Endoplasmatisch reticulum : reticulum duidt op een netwerk, dat hier bestaat uit sterk vertakte holten, een soort van buisjes- of kanaaltjessysteem, dat zorgt voor een snel transport van stoffen doorheen de cel. Op de wand van deze buisjes bevinden zich zeer fijne korreltjes, de ribosomen, die nodig zijn voor de opbouw van eiwitten door de cel. - Centrosomen : deze buisjes spelen een rol bij de celdeling. - Golgi-apparaat : dit bestaat uit vele platte blaasjes die zelf koolhydraten vormen. Door het aantrekken van eiwitten uit het endoplasmatisch reticulum en het samenvoegen van eiwitten met de koolhydraten ontstaan nieuwe producten, waartoe onder meer voorstadia van hormonen behoren. Deze gaan als korreltjes naar de celwand, passeren deze en komen vervolgens in de extracellulaire ruimte en daarmee in de circulatie terecht. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 7 - Lysosomen : deze blaasjes bevatten niet-verteerbare stoffen. De niet-verteerbare stoffen zijn afkomstig uit de cel zelf (endogeen) of van buiten de cel (exogeen). Met behulp van enzymen worden deze stoffen afgebroken en naar de celwand getransporteerd. Ze worden uit de cel gestoten en komen terecht in de extracellulaire ruimte. - Vacuolen : deze blaasjes kunnen vocht opstapelen of secretieproducten, maar ook vetdruppeltjes. Dit treffen we dan vooral aan in de vetcellen. 2.3 DE CELKERN De celkern of nucleus is eveneens omgeven door een fijne membraan, de kernmembraan of kernwand. Deze membraan is dubbelwandig. De ruimte tussen de beide wanden is niet meer dan een smal spleetje dat in verbinding staat met het endoplasmatisch reticulum. Op verschillende plaatsen heeft de kernmembraan kleine openingen, waardoor uitwisseling kan plaats vinden tussen de kerninhoud en het cytoplasma. De celkern zelf is samengesteld uit chromatinekorrels en meerdere nucleoli gelegen in het kernvocht. De nucleoli bestaan uit kernzuren of nucleïnezuren, hier het ribonucleïnezuur of RNA (ribonucleic acid). In de nucleoli worden de ribosomen geproduceerd. De chromatinekorrels bestaan ook uit nucleïnezuren, hier het desoxyribonucleïnezuur of DNA (desoxyribonucleic acid). Hun functie is het opbouwen van eiwitten uit kleinere bouwstenen, de aminozuren. 2.4 DE MENSELIJKE CHROMOSOMEN In het begin van de celdeling windt de chromatine zich op tot sterk gecondenseerde staafjes: de chromosomen. Elk chromosoom bevat één DNA molecule. DNA bevat de erfelijke (genetische) informatie in codevorm. De code ligt neergeschreven in de opeenvolging van nucleotiden (zie verder). Tussen de celdelingen in ontwinden de chromosomen zich, o.a. voor de replicatie van DNA en om de transcriptie van stukken DNA naar RNA toe te laten. Figuur 2: Chromosomen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 8 Alle menselijke cellen bevatten 46 chromosomen, met uitzondering van de geslachtscellen (de eicellen of de zaadcellen) die 23 chromosomen bevatten. Specifieke technieken hebben de identificatie van de individuele chromosomen mogelijk gemaakt. Zo heeft men ontdekt dat de chromosomen paarsgewijs voorkomen. Van deze chromosomen zijn 22 paar autosomen, genummerd van 1 tot en met 22. Het 23° paar of de geslachtschromosomen is bij de vrouw eveneens morfologisch identiek: beiden hebben de X vorm. Het 23° chromosomenpaar van de man heeft 2 niet identieke chromosomen, een X chromosoom en een Y chromosoom. Figuur 3: Chromosoomparen. Elk paar autosomen bestaat uit 2 chromosomen die eender zijn van grootte en vorm. Het zijn de homologe chromosomen. De genen op homologe chromosomen die coderen voor éénzelfde eiwit, zijn gelocaliseerd op dezelfde plaats (locus) van het chromosoom. Van elk paar is één chromosoom afkomstig van de vader en één van de moeder. De homologe genen zijn daarom niet identiek (dezelfde genen op dezelfde plaats maar verschillende genetische informatie). Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 9 2.5 DE CELDELING Bij de gewone celdeling of mitose zijn de dochtercellen identiek aan de moedercel. Alle celdelingen met uitzondering van de vorming van geslachtscellen of gameten, zijn mitosen. De groei van een organisme berust op mitosen. De vervanging van afgestorven cellen gebeurt door de celdeling van volgroeide bestaande cellen. Uit één cel vormen zich door mitose twee cellen, beide met hetzelfde aantal chromosomen als voor de celdeling. Bovendien hebben beide nieuwe cellen dezelfde samenstelling wat de soorten chromosomen betreft, Figuur 4: Mitose. met dezelfde erfelijke eigenschappen als de oorspronkelijke cel. Elke cel kan zich op haar beurt gaan delen zodra ze volwassen geworden is. Een volledige celdeling duurt dertig minuten tot twee uur. Geslachtelijke voortplanting berust op de versmelting van een mannelijke gameet (zaadcel) met een vrouwelijke gameet (eicel). Zowel de eicel als de zaadcel ontstaan door meiose of reductiedeling. Bij meiose wordt het aantal chromosomen in twee gedeeld. De gameten bezitten daarom elk 23 chromosomen. De 46 chromosomen (23 paar) van de stamcel splitsen zich niet zoals bij een gewone celdeling, maar van elk paar chromosomen gaat de ene helft naar een dochtercel en de andere helft naar een andere dochtercel. Alleen na een geslaagde bevruchting versmelten de enkele chromosomen weer tot paren en ontstaat er wederom een cel met het normale dubbele aantal chromosomen. Uit de versmelting van een eicel met een zaadcel ontstaat de bevruchte eicel met 46 chromosomen. Deze bevruchte eicel is het allereerste begin van een nieuw levend menselijk wezen. Hieruit worden door opeenvolgende mitosen alle andere cellen gevormd. Deze lichaamscellen bevatten identieke erfelijke informatie op de chromosomen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 10 2.6 DE NUCLEÏNEZUREN EN DE GENETISCHE CODE Nucleïnezuren zijn lange onvertakte ketens van nucleotiden. Een nucleotide is dus een bouwsteentje van een nucleïnezuur. Eén DNA - molecule bestaat uit twee parallelle polynucleotideketens die spiraalsgewijze gewonden zijn rond een centrale as. De twee ketens zijn als de spijlen van een ladder. De ladder is spiraalvormig gewonden rond zijn eigen lengte-as. DNA - moleculen zijn zeer lang. Ze bevatten miljoenen nucleotiden. Elke molecule is in de celkern verpakt in één chromosoom. De verschillende nucleotiden in DNA zijn niet in een toevallige volgorde gerangschikt. De volgorde van nucleotiden bevat alle erfelijke informatie in codevorm. De code ligt in de opeenvolging van de nucleotiden. De uitdrukking van genetische informatie houdt in dat de volgorde van nucleotiden vertaald wordt in een volgorde van aminozuren in eiwitten. Elk codewoord van drie opeenvolgende nucleotiden codeert één bepaald aminozuur in een eiwit. RNA is in tegenstelling tot DNA één enkelvoudige keten van nucleotiden. RNA ketens zijn korte ketens. Zij zorgen voor het kopiëren van kleine deeltjes van het DNA. Deze kleine deeltjes kunnen dan omgezet worden in de eiwitten die op dat ogenblik nodig zijn in de cel. Figuur 5: DNA en RNA. 2.7 DE EXTRACELLULAIRE STRUCTUREN Met extracellulair wordt algemeen bedoeld wat buiten de cel ligt. Extracellulair bevat zowel de grondsubstantie als de vezels aanwezig in de intercellulaire ruimte. De grondsubstantie is de weefselvloeistof, een waterige vloeistof met voornamelijk eiwitten en zouten. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 11 De extracellulaire vezels geven stevigheid aan het weefsel. Bepaalde cellen zoals fibroblasten (jonge bindweefselcellen), chondroblasten (jonge kraakbeencellen) en osteoblasten (jonge beencellen) zijn gespecialiseerd in de vorming van vezels. De vezels worden gevormd door de cellen en gesecreteerd tussen de cellen. De belangrijkste vezels zijn collagene vezels. Naast collagene vezels komen ook reticulaire en elastische vezels voor. Collageen is een eiwit dat in de cellen wordt aangemaakt. Na secretie naar de extracellulaire ruimte wordt het omgevormd tot collagene vezels. Collagene vezels geven het witte aspect aan pezen en littekens. Ze hebben een grote trekvastheid en een grote buigzaamheid. Ze zijn weinig rekbaar. De elastische vezels bestaan uit elastine. Elastine is door zijn eigen eiwitstructuur zeer rekbaar. Test jezelf 1) Beschrijf de bouw van een cel en geef een beschrijving van de belangrijkste structuren die zich in de cel bevinden. 2) Welke organellen zitten er in een cel? Geef de functie van elk van hen. 3) Wat is een celkern? Waaruit is hij opgebouwd? Waarvoor dient de celkern? 4) Leg uit wat RNA is en wat DNA is. 5) Wat is het verschil tussen autosomen en geslachtschromosomen? 6) Wat is het verschil tussen mitose en meiose? 7) Wanneer komt mitose voor? Wanneer komt meiose voor? 8) Wat is cytoplasma? 9) Wat zijn de eigenschappen van een celmembraan? 10) Extracellulaire structuren: wat behoort daartoe? 11) Wat zijn homologe chromosomen? 12) Waarvoor dienen de nucleïnezuren in de celkern? 13) De extracellulaire structuren kunnen zeer belangrijk zijn om de eigenschappen van sommige weefsels te bepalen. Leg dit uit aan de hand van 3 verschillende voorbeelden. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 12 3 HOOFDSTUK 2 : DE WEEFSELS Doelstellingen: Na de studie van dit hoofdstuk weet de student: 1. Wat een weefsel is, wat een orgaan is, en hoe organen zijn georganiseerd in orgaanstelsels. 2. Welke groepen weefsels er bestaan en tot welke groepen de verschillende weefsels in het lichaam moeten worden gerekend. 3. Wat de functie is van epitheelweefsels, wat de kenmerken zijn van de verschillende epitheelsoorten en welke verschillende typen epitheelweefsels er bestaan. 4. Welke bindweefsels er bestaan, wat hun functie is en hoe ze zijn opgebouwd. 5. Wat de functie is van de verschillende soorten spierweefsel. 6. Wat een orgaan is en wat de functie is van een orgaan. 7. Wat een orgaanstelsel is en wat de functie is van een orgaanstelsel. Cellen van eenzelfde soort en met eenzelfde functie noemt men een weefsel. Zo kent men spierweefsel, zenuwweefsel, dekweefsel, beenweefsel, enzovoort. Een orgaan bestaat uit verschillende weefselsoorten. De aard van deze weefsels is afhankelijk van de functie die ze te vervullen hebben. Zo is de darm opgebouwd uit een buis van spierweefsel om het voedsel te kneden en voort te bewegen, Deze buis is aan de binnenzijde bekleed met dekweefsel als afscherming naar de buitenwereld toe en ook voorzien van klierweefsel om spijsverteringssappen af te scheiden; aan de buitenzijde is deze buis voorzien van een bindweefsellaag die voor de stevigheid zorgt. Organen die gezamenlijk aan een verrichting werken noemt men een orgaanstelsel, of in het Latijn een tractus. Het ademhalingsstelsel of de tractus respiratorius behelst de neus- en keelholte, de luchtpijp en de longen. Deze organen zorgen elk op hun specifieke manier voor het transport van lucht in ons lichaam. Tot het hart en vaatstelsel (dit is het cardiovasculair stelsel) behoren het hart, de slagaders, de aders en de haarvaten. Deze organen zorgen samen voor de circulatie van het bloed in het lichaam. Men onderscheidt 4 grote groepen van weefsels: 1. epitheelweefsels : dekweefsel - klierweefsel 2. steunweefsels : beenweefsel - kraakbeenweefsel - bindweefsel 3. spierweefsels : dwarsgestreept spierweefsel - glad spierweefsel - hartspierweefsel 4. zenuwweefsels : zenuwcellen of neuronen - steunweefsel of glia. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 13 3.1 EPITHEELWEEFSELS Het dekweefsel of epitheel dient als bedekking van het gehele lichaam, van buiten (de huid) en van binnen (de slijmvliezen). Van binnen bekleedt het de holle organen, zoals alle delen van het spijsverteringskanaal, de ademhalingsorganen, de nieren, de urinewegen, de verschillende delen van de geslachtsorganen. Het epitheel bestaat uit cellen van regelmatige vorm die dicht tegen elkaar aan liggen. Kenmerken van epitheel zijn (1) een grote onderlinge samenhang, waardoor een sterke deklaag wordt verkregen, (2 ) het vrijwel ontbreken van tussenstof en (3) het vermogen om gaten in het oppervlak snel op te vullen. Epitheel wordt ingedeeld in bedekkend epitheel, dat de huid vormt en de slijmvliezen, en klierepitheel met als hoofdfunctie het afscheiden van allerlei producten. Figuur 6: Epitheelweefsels. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 14 Klierepitheel kan op verschillende manieren worden ingedeeld: zo onderscheidt men exocriene en endocriene klieren. De exocriene klieren scheiden hun product af naar de buitenwereld of een ruimte die in verbinding staat met de buitenwereld: zweetklieren, traanklieren, maagsapklieren, speekselklieren. De endocriene klieren horen eigenlijk bij het hormonale stelsel. Het klierproduct wordt afgescheiden in het bloed en wordt hormoon genoemd. Voorbeelden van endociene klieren zijn de schildklier, de bijnieren. Figuur 7: Exocriene en endocriene klieren. 3.2 STEUNWEEFSELS Steunweefsels bestaan uit losse verbanden van cellen die als voornaamste functie hebben het aanmaken en onderhouden van een tussenstof (intercellulaire substantie). De tussenstof heeft als voornaamste doel de opbouw van materiaal dat cellen en organen met elkaar verbindt en overal in het lichaam voor steun zorgt. In het lichaam vervult het bindweefsel een belangrijke taak: het is een weefsel dat overal in het lichaam een steunfunctie heeft. Dat kan zijn als stevig weefsel, in de vorm van een pees of een ligament, of in een zeer losse vorm, als opvulling van een ruimte tussen weefsels of organen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 15 Figuur 8: Bindweefsel. In bindweefsel bevinden zich twee soorten vezels: collageenvezels en elastische vezels. Collageenvezels komen het meest voor. Dit zijn witgekleurde, trekvaste vezels, die dus niet meerekken. Ze kunnen in ordeloze bundels in de tussenstof liggen, ofwel kunnen ze zoals in pezen, zeer strakke parallel verlopende bundels vormen waarmee spieren aan de botten vastzitten. De voornaamste cellen van het bindweefsel zijn de fibrocyten en de fibroblasten. De fibroblasten maken tussenstof en vezels van het bindweefsel aan. Daarnaast ziet men in het bindweefsel vetcellen en verschillende soorten cellen die een rol spelen in het afweersysteem tegen ziekten, zoals witte bloedcellen. De leucocyten ruimen bacteriën en andere vreemde stoffen op. Beenweefsels en kraakbeenweefsels zijn gespecialiseerde vormen van steunweefsel die ter ondersteuning van het lichaam dienen. We treffen ze aan in het beenderstelsel en in het gewrichtsstelsel, die beide samen met het spierstelsel het bewegingsstelsel vormen. Dit stelsel wordt later besproken. Figuur 9: Botweefsel. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 16 3.3 SPIERWEEFSELS De dwarsgestreepte spieren maken deel uit van het spierstelsel en worden besproken bij het bewegingsstelsel. De hartspier wordt besproken bij het hart en vaatstelsel. De gladde spieren treffen we aan in de wand van de holle inwendige organen, zoals in de maagwand, de darmwand, de urineleider, de galblaas, de luchtwegen, de baarmoeder, de bloedvaten. Deze spieren worden tot contractie aangezet door het onwillekeurige zenuwstelsel. Deze spieren bewegen dus buiten onze wil om. Zij zijn onvermoeibaar en dienen vooral om de inhoud van het holle orgaan te kneden of om het voort te bewegen. Figuur 10: Types spierweefsel. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 17 3.4 ZENUWWEEFSELS De cellen en structuren van het zenuwweefsel worden besproken in de hoofdstukken betreffende het zenuwstelsel (neurofysiologie). Figuur 11: Neuronen. Test jezelf 1) Wat is een weefsel? Wat is een orgaan? Geef van elk 3 voorbeelden. 2) Wat is een orgaanstelsel? Geef drie voorbeelden. 3) Waar vinden we de verschillende soorten epitheelweefsels terug? Wat is de functie ervan? 4) Welke zijn de kenmerken van epitheel? 5) Wat is het verschil tussen endocriene klieren en exocriene klieren? Geef twee voorbeelden van elk. 6) Hoe is bindweefsel samengesteld? 7) Welke functies kan bindweefsel hebben in het menselijke lichaam? 8) Waar treffen we bindweefsel aan in het lichaam? 9) Welke soorten cellen zitten er in bindweefsel? 10) Welke soorten vezels zitten er in bindweefsel? 11) Welk soorten spiercellen onderscheidt men? Waarin verschillen ze van elkaar? Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 18 4 HOOFDSTUK 3 : SPIERCELLEN Doelstellingen: Na de studie van dit hoofdstuk weet de student: 1. Hoe spierweefsel is opgebouwd. 2. Wat de functie is van de verschillende soorten spieren. 3. Hoe contractie tot stand komt in de spiercellen. 4. Wat motorische eenheden zijn. 5. Hoe de zenuwprikkel wordt overgedragen van zenuwweefsel naar spierweefsel. 6. Hoe de energielevering verloopt voor de (spier)cel. 4.1 SOORTEN SPIEREN De spieren worden ingedeeld naargelang verschillen in bouw en functie. De mechanismen die aan de basis van de spiercontractie liggen zijn gelijk voor de verschillende soorten spieren. Er zijn drie soorten spierweefsel: het dwarsgestreepte, het gladde en het hartspierweefsel. Skeletspieren zijn dwarsgestreepte of willekeurige spieren. Zij zijn samengesteld uit afzonderlijke spiervezels. Bij bepaalde belichting of kleuring zijn deze spiervezels dwarsgestreept. Skeletspieren worden bezenuwd door het animale of willekeurige zenuwstelsel. De contracties kunnen tot stand komen door de wil, hoewel de meeste contracties buiten de wil om gebeuren. De hartspier is een aparte soort dwarsgestreepte spier. De hartspier functioneert in grote eenheden zoals het gehele atrium of de ventrikel. De hartspier wordt bezenuwd door het vegetatieve of het onwillekeurige zenuwstelsel. Na ontzenuwing kan het hart ritmisch blijven samentrekken door de automatie van het hart. De gladde spieren staan in voor de beweging van holle organen (maag, darm, blaas, baarmoeder,...) en bloedvaten. Gladde spieren vertonen geen dwarse streping. Zij worden bezenuwd door het vegetatieve zenuwstelsel: zij zijn niet door de wil te beïnvloeden en zij zijn praktisch onvermoeibaar. Figuur 12: Spierweefsel. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 19 4.2 STRUCTUUR VAN EEN SPIER Figuur 13: De structuur van een spier. Bindweefsel / fascia De skeletspier is samengesteld uit spiervezels die gebundeld zijn tot spieren door bindweefsel. Vele spiervezels zijn samengevoegd en omgeven door bindweefsel, ze vormen samen een spierbundel. In het bindweefsel lopen veel bloedvaten en zenuwen. Een aantal spierbundels worden weer bij elkaar gehouden en omgeven door bindweefsel en vele van deze bundels vormen de spier. De buitenste bindweefsellaag is de spierfascia. Spiervezels Spiervezels zijn lange cilindervormige cellen met dezelfde basisstructuur als alle cellen. Zij zijn parallel gerangschikt in de lengterichting van de spier tussen de pezen. Spiervezels zijn meerkernige cellen. Het cytoplasma of sarcoplasma bevat, naast de gewone celorganellen, het spiereiwit myoglobine, myofibrillen, en een sarcoplasmatisch reticulum, dit allemaal aangepast aan de spiercontractie. Myofibrillen Myofibrillen zijn dunne draden die dwarsgestreept zijn. De dwarse streping is zichtbaar bij bepaalde belichting en wordt veroorzaakt door de opeenvolging van lichte en donkere Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 20 schijfjes. Dit zijn in feite microscopisch fijne bundeltjes van dunne actine- en dikke myosinefilamenten. De filamenten zijn de contractiele elementen van de spier. De filamenten zijn opgebouwd uit eiwitmolecules. De dunne actinefilamenten vormen een soort compartimenten waartussen de dikke myosinefilamenten ingebed liggen. Eén zo’n compartiment noemt men een sarcomeer. Elke myofibril bestaat uit de aaneenschakeling van talrijke sarcomeren. Sarcolemma De celmembraan of het sarcolemma is net zoals de membraan van het neuron een prikkelbaar membraan. Het bevat kanalen die zich al naargelang de actiepotentiaal (elektrische prikkel) openen of sluiten. Proprioreceptoren Spieren zijn met de beenderen verbonden door één of meerdere pezen die eveneens uit bindweefsel bestaan. De pees (tendo) kan zich niet samentrekken en bevat geen elastische vezels. De Golgi-peesorganen zijn de spanningsreceptoren van de pezen. Zij meten de spanning in de pezen en geven deze door aan het centrale zenuwstelsel via sensibele zenuwvezels. Tussen de spiervezels liggen de spierspoelen. Dit zijn speciale vezels die meerekken met de spiercontractie. Zij fungeren als zintuigcellen die de informatie over de spierspanningstoestand doorseinen naar het centrale zenuwstelsel. Zij doen dit via de sensibele zenuwvezels die met het spierspoeltje zijn verbonden. Spierspoelen en Golgi-peesorganen behoren tot de proprioreceptoren omdat ze gevoelig zijn voor prikkels die in het eigen locomotorische systeem ontstaan. Zenuwen ter hoogte van de spier De skeletspiervezel bezit aan het oppervlak een zenuwuiteinde, de motorische eindplaat. Bij de motorische eindplaat begint de actiepotentiaal die voor de contractie nodig is. Vrije zenuwuiteinden zijn voor de geleiding van pijn uit de spier verantwoordelijk. Zij liggen verspreid over de gehele spierbuik maar zijn in grotere aantallen terug te vinden in de myotendine-overgang. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 21  Figuur 14: Bouw dwarsgestreepte spier. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 22 4.3 SPIERCONTRACTIE De skeletspier wordt geprikkeld door actiepotentialen (elektrische prikkels). Een actiepotentiaal kan ontstaan in de motorische voorhoorncellen van het ruggenmerg en wordt via motorische zenuwvezels vervoerd. De actiepotentiaal bereikt de eindvertakkingen van de motorische zenuwvezel, die eindigen op een verdikking (eindknopjes). Dit eindknopje past in een groeve van de spiervezel: de motorische eindplaat. Door de actiepotentiaal komt er uit de eindknopjes de neurotransmitter (scheikundige mediator) acetylcholine vrij en verspreidt zich in de ruimte tussen de zenuwvezelmembraan en de spiervezelmembraan. De plaats van overdracht wordt neuromusculaire junctie genoemd. De kleine hoeveelheden acetylcholine veroorzaken elektrische veranderingen van de spiervezelmembraan. Wanneer deze elektrische veranderingen voldoende sterk zijn, kunnen zij een actiepotentiaal doen ontstaan, die voortgeleid wordt over de membraan van de spiercel. Deze actiepotentiaal wordt dieper in de spiercel geleid naar alle spierfibrillen. De spierfibrillen zullen daardoor tussen elkaar schuiven: bij de contractie van de spiervezel schuiven de dunne en de dikke filamenten langs elkaar. Geen van beide filamenten wordt korter. De dunne filamenten schuiven tussen de dikke, waardoor verkorting van de sarcomeren optreedt, en door inkorting van alle sarcomeren verkort ook de spiervezel. De overdracht van een actiepotentiaal van een neuron naar een spiervezel is discontinu en te vergelijken met de overdracht die ter hoogte van de synapsen tussen twee zenuwcellen gebeurt. De motorische eenheid of motor unit wordt uitgemaakt door één motorisch neuron (= een motorische voorhoorncel met neurieten en dendrieten) met alle spiervezels die door één neuron bezenuwd worden. Een willekeurige spier maakt dus eigenlijk deel uit van zeer veel motorische eenheden. Al naar gelang het ingeschakelde aantal motorische eenheden ontwikkelt een spier meer of minder kracht. De hoeveelheid spiervezels die door één zenuwcel wordt geïnnerveerd verschilt per type spier. Spieren die nauwkeurige, snelle bewegingen moeten uitvoeren, bevatten kleine motorische eenheden met maar weinig spiervezels. Bij de oogspieren bijvoorbeeld bestaat een motorische eenheid uit slechts tien tot vijftien spiervezels. Ook bij de handspieren worden maar weinig spiervezels door één zenuwcel geïnnerveerd, waardoor met de vingers fijne bewegingen kunnen worden gemaakt. Het andere uiterste wordt gevormd door de lange rugspieren, de spieren die continu zorgen voor de stabiliteit van de wervelkolom. Bij deze spieren bevat één motorische eenheid ongeveer driehonderd tot achthonderd spiervezels. Snelle en fijne bewegingen zijn bij deze spieren absoluut niet nodig en dus ook niet mogelijk. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 23 4.4 ENERGIEBRONNEN Levende cellen hebben een constante toevoer nodig van vrije energie, voornamelijk om mechanische arbeid (spiercontracties) te kunnen leveren, moleculen en ionen te kunnen transporteren en macromoleculen en biomoleculen te kunnen synthetiseren. Deze energie kan met behulp van oxidatie gehaald worden uit voedingsbestanddelen. Het grootste deel van de energieproductie in de cellen vindt plaats in de mitochondriën. Voedsel bestaat vooral uit koolhydraten, vetten, eiwitten en water. De energie uit deze voedselmoleculen wordt chemisch vrij gezet in onze cellen en wordt vervolgens opgestapeld onder de high-energy component ATP (adenosinetrifosfaat). Slechts 25 % van de geproduceerde energie komt vrij onder de vorm van ATP, de rest komt vrij onder de vorm van warmte. Naargelang de soort inspanning en de duur ervan worden meer koolhydraten dan wel vetten verbrand. Proteïnen zijn vooral bouwstoffen voor de cellen. Koolhydraten Zetmeel en suikers zijn leveranciers van koolhydraten. Koolhydraten worden door het spijsverteringsstelsel volledig omgezet in glucose, een monosaccharide. Deze glucose wordt via de bloedbaan naar alle weefsels gebracht. Alle cellen nemen glucose op om er energie uit te halen. Bij rust wordt het teveel aan koolhydraten dat in het bloed aanwezig is, opgenomen door de spieren en de lever en daar omgezet in het complexe polysaccharide glycogeen. Glycogeen ligt dan opgeslagen in het cytoplasma van die cellen zolang de cellen het niet gebruiken om er energie uit te halen. Glycogeen in de lever wordt eerst omgezet naar glucose, en zo vervoerd naar de werkende (spier-)cellen, waar het gemetaboliseerd wordt. Lever- en spierglycogeenvoorraden zijn beperkt en kunnen leeg gemaakt worden, vb bij intense sportprestaties. Vetten Vetten worden ook gebruikt voor de energielevering. Ons lichaam kan meer vetten opstapelen dan koolhydraten. Bovendien is de energieproductie bij verbranding van vet veel groter dan bij verbranding van koolhydraten. Maar vet is minder bereikbaar voor het cellulaire metabolisme omdat het eerst gereduceerd moet worden van zijn complexe triglyceridestructuur naar de basisvorm glycerol en vetzuren. Enkel die vrije vetzuren kunnen gebruikt worden voor de ATP-vorming. Proteïnen Ook proteïnen worden gebruikt voor energielevering, en dit door het proces van gluconeogenese, of omzetting van proteïnen in glucose. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 24 Proteïnen kunnen ook omgezet worden in vetzuren: dit is lipogenese. Wijze van energievrijzetting Dit gebeurt door het doorbreken van bepaalde energierijke verbindingen met behulp van enzymen. De afbraak is een katabool proces (katabolisme). Alle enzymen hebben een naam eindigend op -ase (vb. adenosinetrifosfatase). Een ATP-molecule bevat: adenosine (adenine en ribose) gekoppeld aan 3 fosfaatgroepen. Wanneer ATP geactiveerd wordt met ATP-ase, splitst de laatste fosfaatgroep af en komt er een grote hoeveelheid energie vrij. Dit proces reduceert ATP tot ADP (adenosinedifosfaat). Dit proces kan gebeuren met gebruik van zuurstof of aëroob, maar het kan ook zonder zuurstof of anaëroob. De aërobe omkering van ADP naar ATP is de oxidatieve fosforylatie. Drie methoden om aan ATP te geraken 1. Het ATP-PC systeem Naast ATP bestaat er nog een vorm van high-energy , met name fosfocreatine (PC) of creatinefosfaat. De energie die hiervan vrij komt wordt gebruikt voor de regeneratie van ADP naar ATP. Dit gebeurt zonder gebruik van zuurstof wat het systeem anaëroob maakt. De tussenkomst van PC om ATP te maken is beperkt. De cel bezit maar weinig PC, en is snel uitgeput. Dit systeem is daardoor maar verantwoordelijk voor de levering van de eerste 3 tot 15 seconden van een sprint. Daarna moet een ander systeem benut worden om ATP te leveren. 2. Het glycolyse systeem Een tweede systeem voor de levering van ATP verloopt door de afbraak van glucose. Dit is de glycolyse. Afbraak van glucose gebeurt door tussenkomst van een aantal speciale glycolyse-enzymen. Glucose komt terecht in het bloed door de vertering van voedingskoolhydraten of door de afbraak van leverglycogeen. De glucolyse is een anaëroob proces en maakt dus geen gebruik van zuurstof. Glucose wordt omgezet naar pyrodruivenzuur, dat in de afwezigheid van zuurstof verder omgezet wordt naar lactaatzuur (melkzuur). Ook dit systeem kent zijn beperkingen en produceert geen grote hoeveelheden ATP, maar stelt de cel in staat om in afwezigheid van zuurstof toch energie te leveren. Deze 2 besproken systemen domineren de eerste minuten van een oefening met hoge intensiteit. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 25 Het nadeel van de glycolyse is de opstapeling van lactaat in de spiercellen, wat tot verzuring leidt en de enzymatische processen stoort. Er is behoefte aan een derde systeem. 3. Het oxidatieve systeem Dit proces maakt gebruik van zuurstof om energie te leveren. Het is een aëroob proces. De oxidatieve productie van ATP gebeurt in de mitochondriën. Het oxidatieve systeem kan zorgen voor enorme energieproductie en is dan ook de leveancier bij uitstek bij langdurige activiteiten. Oxidatie van koolhydraten Deze productie van ATP betreft 3 opeenvolgende processen die wij niet in detail gaan bestuderen: - aërobe glycolyse - cyclus van Krebs - electronentransportketen In het koolhydratenmetabolisme speelt glycolyse zowel in de aërobe als in de anaërobe ATP-productie een rol. Zuurstof heeft geen invloed op de glycolyse zelf maar wel op pyrodruivenzuur. Pyrodruivenzuur + zuurstof = Acetylcoenzyme A. Eénmaal AcetylCoA gevormd is begint de cyclus van Krebs. Na vele complexe chemische reacties komt men tot de gehele oxidatie van AcetylCoA. Na de cyclus is er ATP gevormd en H2O en CO2. Tijdens de glycolyse komt er ook waterstof vrij, ook tijdens de Krebscyclus gebeurt dit. Daardoor dreigt de inhoud van de cel te verzuren. Daarom is de Krebscyclus gekoppeld aan een reeks scheikundige reacties, gekend als electronentransportketen. Op het einde komt er H2O vrij en natuurlijk ATP. Gezien dit systeem gebruik maakt van zuurstof wordt het de oxidatieve fosforylatie genoemd. Oxidatie van vetten Spier- en leverglycogeen zijn verantwoordelijk voor de levering van 1200 à 2000 Kcal. Het vet dat opgestapeld is tussen de spiercellen en in de onderhuid kan een enrgieproductie leveren van 70 000 à 75 000 Kcal. Triglyceriden, cholesterol, fosfolipiden zijn allen vetten, maar helaas niet allen bruikbaar in de energielevering. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 26 Om energie te kunnen leveren moet een triglyceride worden afgebroken tot glycerol en 3 vetzuren. Het zijn nu juist deze vetzuren die in die toestand kunnen vervoerd worden naar de behoeftige spieren, waar zij in de cellen kunnen binnen dringen. In de cellen worden de vrije vetzuren afgebroken in de mitocondriën. Daarna volgt het vetmetabolisme dezelfde weg als het koolhydratenmetabolisme. De eindproducten zijn hier ook ATP, water en CO2. Verbranding van vet levert meer energie op dan verbranding van glucose. Oxidatie van proteïnen. Proteïnen of de aminozuren waaruit ze zijn opgebouwd worden, naast KH en vetten, ook gebruikt voor energielevering. Sommige AZ kunnen immers worden omgezet naar glucose, terwijl anderen omgezet worden naar tussenstoffen van de cyclus van Krebs. Proteïnen leveren betrekkelijk weinig energie: zij staan slechts in voor 5 à 10 % van de totale energiebehoefte. Test jezelf 1) Welke drie soorten spierweefsel worden onderscheiden? Waarin onderscheiden ze zich van elkaar? 2) Beschrijf de bouw van een skeletspier. 3) Beschrijf de bouw van een dwarsgestreepte spiercel en beschrijf aan de hand van deze beschrijving de werking van een spiercel. 4) Hoe verloopt een spiercontractie? 5) Welke sensorische elementen zijn er in een spier aanwezig? 6) Wat is een motorische eenheid? Wat bedoelt men met een grote of een kleine motorische eenheid? 7) Hoe verloopt de neuromusculaire prikkeloverdracht? 8) Waar haalt de spiercel haar energie voor de spiercontractie? 9) Beschrijf oxidatieve fosforylatie. 10) Welk energiesysteem wordt gebruikt bij een zware inspanning? Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 27 5 HOOFDSTUK 4 : ZENUWCELLEN Doelstellingen : Na de studie van dit hoofdstuk weet de student: 1. Hoe de zenuwcel is opgebouwd en wat de functie is van de zenuwcellen. 2. Wat een actiepotentiaal is en wat de eigenschappen zijn van een actiepotentiaal. 3. Wat men verstaat onder een prikkel in het zenuwweefsel. 4. Wat er gebeurt ter hoogte van een synaps. 5. Wat een neuron, een nucleus, een ganglion, een zenuw en een zenuwbaan is. 5.1 SOORTEN ZENUWCELLEN Het zenuwweefsel is opgebouwd uit twee soorten cellen. De karakteristieke zenuwcel of neuron is de structurele en functionele eenheid van het zenuwstelsel. De gliacel heeft een functie in verband met voeding en steun, maar kan ook prikkels overbrengen. 5.2 BOUW VAN EEN NEURON Een neuron of zenuwcel kan in veel vormen voorkomen, maar er is toch een grondpatroon waar te nemen. Het cellichaam bevat een celkern, cytoplasma en een celmembraan. Een rijpe zenuwcel deelt zich nooit. Een zenuwcel heeft uitlopers of zenuwvezels. De celmembraan omgeeft zowel het cellichaam als de uitlopers. Een neuriet is een uitloper van het cellichaam. Een neuron heeft gewoonlijk slechts één neuriet (uitloper van een zenuwcel), ook axon genoemd. Dit axon is op het einde vertakt, de eindtakjes zijn terminaal verdikt tot eindknopjes. Axon Het axon kan wel of niet omgeven zijn door myeline. De myelineschede wordt tijdens de aanleg van het zenuwstelsel gevormd door de cellen van Schwann. De cel van Schwann is de gliacel die de perifere axonen omgeeft. De axonen die in het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg) liggen krijgen voeding, steun en bescherming via een omhulsel van andere gliacellen. De cel van Schwann windt zich rond het axon, waardoor het axon een gelammelleerd omhulsel krijgt. De cel van Schwann stapelt myeline op en vormt de myelineschede. Myeline is een vetachtige witte substantie. Over de lengte van een axon wordt de myelineschede opgebouwd door opeenvolgende cellen van Schwann. Tussen de cellen komen onderbrekingen voor: de knopen van Ranvier. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 28 Alle myelinescheden in het centrale zenuwstelsel vormen tesamen door hun witte kleur de witte stof in de hersenen en in het ruggenmerg. Figuur 15: Bouw van neuronen. Dendrieten Dendrieten zijn eveneens uitlopers van het cytoplasma omgeven door de celmembraan. Zij komen meestal in een groter aantal voor. Zij zijn meestal kort en sterk vertakt. Zij kunnen ook gemyeliniseerd zijn. Prikkelgeleiding Zenuwvezels geleiden impulsen van en naar het cellichaam. De dendrieten nemen de prikkel op en geleiden deze naar het cellichaam. De neuriet (axon) geleidt de prikkel weg van het cellichaam en draagt hem via de synaps over op een volgende cel (schakelneuron of schakelcel). Deze schakelcel neemt de prikkel over en geleidt deze weer naar een volgende cel, totdat het einddoel is bereikt. Het is echter ook mogelijk dat de prikkel van het eerste neuron via het lange axon meteen het einddoel, meestal een spiervezel, bereikt. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 29 Neuron, zenuwbaan, zenuw, kern, ganglion Onder neuron verstaat men het cellichaam, meestal alleen cel genoemd, plus de dendrieten en het axon. Vele axonen kunnen naast elkaar in één bundel lopen. Deze axonen kunnen van dezelfde of van verschillende soort zijn. Een bundel van dergelijke axonen wordt een baan, een zenuwbaan of een tractus genoemd wanneer hij in het centrale zenuwstelsel verloopt. Als een bundel axonen erbuiten loopt, in het perifere zenuwstelsel, wordt hij een zenuw of nervus genoemd. Een opeenhoping van cellen met een gezamelijke functie wordt kern of nucleus genoemd als deze in het centrale zenuwstelsel ligt. Buiten het centrale zenuwstelsel heet een opeenhoping van cellen met een gezamelijke functie een ganglion. 5.3 SYNAPS Een axon staat steeds in verbinding ofwel met een dendriet van het volgend neuron, ofwel met het cellichaam van het volgend neuron. Twee opeenvolgende neuronen gaan niet continu in elkaar over, maar komen in zeer nauw contact met elkaar. De contactplaats waar twee neuronen schakelen is de synaps. De ruimte tussen de twee neuronen is de synaptische spleet. Figuur 16: Synapsen bij een zenuwcel. Eén neuron vormt synapsen met vele neuronen ter hoogte van zijn eindtakjes. Eén neuron krijgt op zijn dendrieten en op zijn cellichaam een zeer groot aantal synapsen. Zo kan een neuron informatie ontvangen van een zeer groot aantal vorige neuronen en geeft op zijn beurt informatie door aan vele volgende neuronen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 30 De synapsoverdracht kan maar in één richting plaats grijpen, van het presynaptisch neuron naar het postsynaptisch neuron. Een prikkel die via een axon bij een synaps arriveert zorgt ervoor dat een scheikundige stof uit de eindknopjes in de synaptische spleet wordt vrij gezet. Deze stof is de neurotransmitter (acetylcholine, adrenaline, serotonine, dopamine,...), die de postsynaptische membraan zal stimuleren of inhiberen. De aangevoerde informatie in het presynaptisch neuron kan dus in het postsynaptisch neuron een prikkeling of een remming veroorzaken. Figuur 17: Synapsoverdracht. 5.4 PRIKKELS EN PRIKKELBAARHEID Een prikkel is een plotse verandering in de omgeving. Er zijn verschillende soorten prikkels: - mechanische prikkels: druk, rek, geluidstrilling,... - fysische prikkels: temperatuursverandering, elektrische prikkel, concentratieverandering,... - chemische prikkels: pH verandering, hormonale verandering, neurotransmitterstof,... De prikkelbaarheid is het reactievermogen op een prikkel. Extra prikkelbaar zijn zintuigcellen, zenuwcellen, spiercellen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 31 5.5 ACTIEPOTENTIALEN In het zenuwstelsel gebeurt de informatiegeleiding via elektrische veranderingen ter hoogte van de membraan van de zenuwcellen. Een actiepotentiaal is een snelle korte verandering van de elektrische ladingen (ionen) op een plaats van de celmembraan. De actiepotentiaal komt tot stand door een sterke prikkel (mechanisch, fysisch, chemisch) op de celmembraan. De actiepotentiaal wordt voortgeleid over de membraan, bij dendrieten in de richting van het cellichaam, bij axonen in de richting van de volgende zenuwcel. Een actiepotentiaal kan ook geleid worden tot aan een spiercel. Ter hoogte van de motorische eindplaat van de spiercel wordt de actieptentiaal van het axon op de spiercel overgedragen door neurotransmitters. De actiepotentiaal loopt verder in de spiercel naar de fibrillen en er treedt dan een contractie op van de spiercel. Test jezelf 1) Welke soorten zenuwcellen komen er voor in het zenuwstelsel? 2) Beschrijf en teken de bouw van een zenuwcel. 3) Leg aan de hand van de bouw van de zenuwcel de werking van de zenuwcellen uit. 4) Wat is een actiepotentiaal, hoe komt het tot stand, wat gebeurt er mee? 5) Wat verstaat men onder een prikkel in het zenuwstelsel? 6) Wat gebeurt er ter hoogte van een synaps? 7) Wat is myeline? Waarvoor dient het? 8) Wat is de functie van een neurotransmitter? Geef enkele voorbeelden van neurotransmitters. 9) Wat is een ganglion, een nucleus, een zenuw en een tractus? Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 32 6 HOOFDSTUK 5 : ZENUWSTELSEL Doelstellingen : Na de studie van dit hoofdstuk weet de student: 1. Wat het zenuwstelsel is, wat de belangrijkste taak ervan is, en hoe het kan worden onderverdeeld. 2. Hoe het animale zenuwstelsel is opgebouwd en welke functies de verschillende onderdelen ervan hebben. 3. Hoe het vegetatieve stelsel is opgebouwd en wat de taak van dit deel van het zenuwstelsel is. 4. Hoe de ligging en de bouw zijn van de hersenvliezen. 5. Wat het cerebrospinale vocht is, waar het wordt aangemaakt, hoe het circuleert en wat de functie ervan is. 6. Welke motorische en sensibele functies de verschillende delen van de hersenen hebben. 7. Hoe de bouw is van de grote hersenen, van de kleine hersenen, van de hersenstam en van het ruggenmerg. 8. Waar de motorische en de sensorische banen lopen in het centrale zenuwstelsel. 9. Waaruit het perifere zenuwstelsel is opgebouwd en wat de functie ervan is. 10. Wat hersenzenuwen zijn, hoeveel er zijn en welke taak de verschillende hersenzenuwen hebben. 11. Hoe ruggenmergzenuwen zijn samengesteld en hoe ze functioneren. 12. Wat reflexen zijn. 13. In welke onderdelen het vegetatieve zenuwstelsel kan worden onderverdeeld. 14. Hoe de bouw en de functie is van het (ortho)sympatische zenuwstelsel. 15. Hoe de bouw en de functie is van het parasympatische zenuwstelsel. Het zenuwstelsel is het stelsel met organen die prikkels, uit het lichaam zelf en uit de buitenwereld, opvangen en verwerken. Ze zenden daarnaast signalen uit die het lichaam laten functioneren en bewegen. Het zenuwstelsel functioneert voor een groot deel via reflexen, dat wil zeggen dat er een bepaalde activiteit plaats vindt als reactie op een bepaalde prikkel zonder dat er bewustwording aan te pas komt. Het zenuwstelsel heeft ook hogere functies: coördinatie, willekeurige activiteit, geheugen en een heel gamma aan psychische processen. 6.1 INDELING VAN HET ZENUWSTELSEL Het zenuwstelsel wordt volgens de functie ingedeeld in het animale en het vegetatieve zenuwstelsel. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 33 ANIMALE ZENUWSTELSEL Het animale zenuwstelsel is het willekeurige zenuwstelsel. Het bevat de delen van hersenen en ruggenmerg en de zenuwen, waarmee de mens in relatie kan staan met de buitenwereld. Het contact met de buitenwereld gebeurt op sensorisch niveau en op motorisch niveau. Het sensorische deel brengt de gewaarwordingen (prikkels) die de zintuigen treffen naar de hersenen. Het motorische deel verzorgt het tot stand komen van alle bewegingen van de skeletspieren. Deze bewegingen kunnen als directe reactie op prikkels van buiten (als reflex) ontstaan, maar ook, zonder een dergelijke sensibele prikkel, rechtstreeks vanuit de hersenen worden opgewekt. In de hersenen kunnen sensibele prikkels tot bewustzijn komen en van het bewustzijn uit kan er contact ontstaan met het motorische zenuwstelsel, zodat er bewuste, gewilde bewegingen ontstaan. Hoe het bewustzijn in de hersenen tot stand komt is nog niet bekend. De hersenen hebben ook een grote betekenis voor het geestelijke leven van de mens: het denk-, gevoels- en wilsleven. VEGETATIEVE ZENUWSTELSEL Het vegetatieve zenuwstelsel bevat de delen van hersenen en ruggenmerg en de zenuwen, die instaan voor de regeling van de organen die niet direct de relatie van de mens met de buitenwereld bepalen. Het vegetatieve of onwillekeurige zenuwstelsel regelt de bloedsomloop, de ademhaling, de spijsvertering, de uitscheidingsorganen, de stofwisseling. De regulatie wordt geleid door een in het lichaam zelf bestaande drang naar stabilisatie (homeostasis); reacties op uitwendige invloeden spelen daarbij natuurlijk ook een rol. Het zenuwstelsel wordt volgens de structuur ingedeeld in het centrale en het perifere zenuwstelsel. De organen van het zenuwstelsel zijn de hersenen, het ruggenmerg en de zenuwen. CENTRALE ZENUWSTELSEL Tot het centrale zenuwstelsel behoren de hersenen en het ruggenmerg. PERIFERE ZENUWSTELSEL Het perifere zenuwstelsel bestaat uit de hersenzenuwen, de ruggenmergzenuwen, de vegetatieve zenuwen en de ganglia (zenuwknopen). 6.2 CENTRALE ZENUWSTELSEL Het centrale zenuwstelsel is opgebouwd uit de hersenen en het ruggenmerg. De hersenen omvatten de grote hersenen, de kleine hersenen en de hersenstam. Deze bevinden zich in de schedel. Door een opening in de onderzijde van de schedel (foramen magnum) loopt Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 34 het ruggenmerg vanuit de schedel verder in het ruggenmergkanaal. Hersenen en ruggenmerg zijn omgeven door vliezen of meningen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 35 6.2.1 RUGGENMERG- EN HERSENVLIEZEN De meningen bekleden alle delen van het centrale zenuwstelsel in de schedel en zij lopen door in het ruggenmergkanaal. Ze bekleden dus ook het ruggenmerg. Er zijn 3 lagen van vliezen. Van buiten naar binnen zijn dit: - dura mater: harde hersenvlies: dit vlies ligt tegen de binnenzijde van de schedel en het ruggenmergkanaal. - arachnoidea: spinnewebvlies: dun vlies dat met vezeltjes is verbonden met de pia mater. - pia mater: zachte vlies: zeer vaatrijk vlies dat alle windingen en groeven van hersenen en ruggenmerg volgt. De ruimte tussen pia mater en arachnoidea is de subarachnoidale ruimte. Zij is gevuld met cerebrospinaal vocht, de liquor cerebrospinalis, en verder met slagaders en aders. Dit vocht is een soort schokdemper, het zorgt voor de bescherming van het kwetsbare zenuwweefsel. Het cavum epidurale is gelegen tussen de dura mater en de schedel, het bevat een venenplexus die het cerebrospinale vocht resorbeert. Dit vocht wordt aangemaakt in de hersenventrikels. Figuur 18: De hersenvliezen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 36 6.2.2 HERSENEN A. GROTE HERSENEN Figuur 19: Localisatie van de grote hersenen in de schedel. Hemisferen De grote hersenen (cerebrum) bestaan uit twee symmetrische helften, de rechter en de linker hersenhelft of hemisfeer. De twee hemisferen zijn duidelijk gescheiden door een diepe spleet. In de diepte zijn de hemisferen onder andere verbonden door dwars verlopende vezels van de hersenbalk of het corpus callosum. De hemisferen zijn door twee stelen (pedunculi cerebri) verbonden met de hersenstam. Figuur 20: Corpus callosum. Kwabben Het oppervlak van de grote hersenen vertoont vele windingen (gyri) en groeven (sulci) en heeft dus een zeer groot oppervlak. Beiderzijds kan men vier kwabben onderscheiden: - lobus frontalis: voorhoofdskwab - lobus parietalis: wandkwab - lobus temporalis: slaapkwab - lobus occipitalis: achterhoofdskwab Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 37 Zij zijn door diepe sleuven (fissurae) van elkaar afgegrensd Eén van deze sleuven is de sulcus centralis (of groef van Rolando). Figuur 21: De hersenkwabben. Grijze stof en witte stof Op doorsnede zijn in de grote hersenen twee lagen zichtbaar: - de dunne buitenste laag: de hersenschors of cortex cerebri. Grijs van kleur omdat in de schors zeer veel zenuwcellen liggen. De cortex vormt overal, ook in de diepte van de groeven, de buitenste laag van het hersenweefsel. Daardoor is er veel meer grijze stof dan er zou zijn bij een glad oppervlak. Er is plaats voor een zeer groot aantal cellen. - het veel grotere binnenste deel: hersenmerg. Wit van kleur door de mergscheden rond de axonen. Centraal en in de witte stof, dicht tegen de basis in de diepte van de hemisferen, bevinden zich nog een aantal ophopingen van grijze stof, de basale kernen. Wat de functies en hun localisaties in de grote hersenen betreft, onderscheidt men de motorische delen (motorische centra) en de sensorische delen (sensorische centra). Motorische deel De diepe groeve die de lobus frontalis scheidt van de lobus parietalis is de sulcus centralis. Vóór de sulcus centralis ligt de gyrus precentralis, de precentrale plooi of winding. Deze winding bevat de motorische centra voor de verschillende delen van de tegenovergestelde lichaamshelft in een vaste volgorde. De motorische cellen zijn namelijk gegroepeerd in een patroon van het menselijk lichaam. De grootte van de verschillende lichaamsdelen op dit patroon geeft aan hoeveel motorische cellen er voor dat lichaamsdeel beschikbaar zijn. Men noemt dit patroon de homunculus. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 38  Figuur 22: Homunculus. De cellen in dit deel van de hersenen zijn zeer groot; ze worden piramidecellen genoemd. Uit iedere piramidecel ontspringt een zeer lang axon, alle axonen vormen samen de piramidebaan. Deze baan loopt door de witte stof van de hersenen en door de hersenstam naar het ruggenmerg en eindigt daar doordat de axonen synapsen hebben met de neuronen in de grijze stof van het ruggenmerg. In het onderste deel van de hersenstam, ter hoogt van de medulla oblongata, kruisen drievierde van de vezels van de piramidebaan elkaar. De vezels van het overige vierde deel van de piramidebaan blijven aan dezelfde zijde afdalen en zullen pas kruisen ter hoogte van het ruggenmergsegment waar de prikkels voor bestemd zijn. Zodoende gaan de prikkels uit de rechter hemisfeer naar de spieren van de linker lichaamshelft en omgekeerd. De motorische centra van de schors zorgen voor het uitvoeren van de willekeurige bewegingen. De basale kernen vormen ook een belangrijk motorisch centrum, maar zij zorgen vooral voor automatische bewegingen en reflexbewegingen. Men noemt dit daarom ook wel het extrapiramidale systeem. Sensorische deel Achter de sulcus centralis ligt de gyrus postcentralis, de postcentrale plooi of winding. Deze winding bevat de sensorische centra voor de verschillende delen van de tegenovergestelde lichaamshelft in een vaste volgorde. De sensorische cellen zijn namelijk gegroepeerd in een patroon van het menselijk lichaam. De grootte van de verschillende lichaamsdelen op dit patroon geeft aan hoeveel sensorische cellen er voor dat lichaamsdeel beschikbaar zijn. Men noemt dit patroon de homunculus. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 39 De gevoelsprikkels zijn via de perifere zenuwen, het ruggenmerg en de hersenstam in de thalamus gekomen en van daar via een nieuw neuron naar de hersenschors gevoerd. De gevoelsbanen of de sensibele banen hebben zich, evenals de piramidebanen, onderweg gekruist. De centra waar de gezichts-, gehoor-, reuk- en smaakgewaarwordingen in de hersenschors aankomen hebben een vaste localisatie, evenals de centra van de spraak en het schrift. De visuele prikkels komen toe op de visuele area op de occipitale schors. Zintuiglijke indrukken als tast, pijn, temperatuur, propriocepsis situeren zich op de parietale kwab (gyrus postcentralis), evenals het herkennen en de kennis van het lichaamsschema. Op de temporale hersenschors komen de gehoorsprikkels terecht, het herkennen van spraak (d.i. het sensorisch spraakcentrum van Wernicke), herinneringen uit het verleden. De hersenschors van de frontale kwab staat in voor de motoriek (gyrus precentralis), daar situeert zich ook het motorische spraakcentrum van Broca, het blikcentrum (richten van de blik), de structuur van de persoonlijkheid. In het linker hemisfeer worden voornamelijk verbale en analytische functies bestuurd, in het rechter hemisfeer de zin voor ruimte en synthese. De lateralisatie wordt bepaald door de hersensfeerdominantie: voor de rechtshandigen is de linkerhemisfeer dominant, voor de linkshandigen is de rechter óf de linker hemisfeer dominant. Figuur 23: Structuren van de grote hersenen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 40 B. TUSSENHERSENEN De tussenhersenen liggen tussen de beide hemisferen van de grote hersenen en omgeven het derde ventrikel. Ze zijn te zien bij de sagittale doorsnede van de hersenen. Men onderscheidt aan de tussenhersenen de thalamus, de hypothalamus en aan de onderpool van de hypothalamus de hypofyse. Thalamus De thalamus is een zeer grote kern bestaande uit meerdere subkernen. Het is het grootste centrale schakelstation voor de opstijgende sensibele prikkels (huidgevoeligheid, smaak, zicht, gehoor, evenwicht). Alle prikkels waarvan een mens zich bewust wordt verlopen via de thalamus. De thalamus is verbonden met de hersenschors via afferente en efferente banen. Hypothalamus De hypothalamus is het hoogste regelcentrum van de vegetatieve functies. Het regelt via het vegetatieve zenuwstelsel (ortho- en parasympaticus) en het hormonale stelsel het instandhouden van het menselijke lichaam. Daar wordt de bloedsomloop geregeld, de hartfunctie, de ademhaling, de voedselvertering, de vloeistofopname en de mictie, de voortplanting en de seksualiteit, de stofwisseling, het slaap- en waakritme, de temperatuur, de water- en electrolietenhuishouding. De hypothalamus staat via zenuwvezels in verbinding met de hypofyse. Hypofyse De hypofyse is een endocriene (hormonale) klier die zelf vele endocriene klieren regelt. Figuur 24: De tussenhersenen. C. HERSENSTAM De hersenstam of truncus cerebri vormt de verbinding tussen de grote hersenen en het ruggenmerg. Aan de achterkant ervan bevinden zich de kleine hersenen. Er zijn drie delen aan de hersenstam te onderscheiden: de middenhersenen, de brug van Varol (pons) en het verlengde merg (medulla oblongata). Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 41 Middenhersenen De middenhersenen liggen tussen de grote hersenen en de pons. Zij bestaan ventraal uit de grote hersenstelen en dorsaal uit de vierheuvelplaat. De stelen van de grote hersenen (pedunculi cerebri) bevatten de opstijgende sensorische bundels van zenuwvezels, de motorische dalende bundels van zenuwvezels, en velerlei kernen. De vierheuvelplaat (lamina tecti of lamina quadrigemina) bevat sensorische kernen, het zijn schakelstations voor optische en acoustische banen. Pons De pons (brug van Varol) ligt tussen de grote hersenstelen en het verlengde merg en aan de vóórzijde van de kleine hersenen. Het is als een dwarsliggende dikke halve ring. De witte stof in de pons bevat bundels zenuwvezels die verbindingen leggen tussen verschillende hersendelen. De grijze stof bevat kernen van hersenzenuwen (waar synapsen plaats hebben), reflexcentra van het vegetatieve stelsel (ademhaling, slikken), formatio reticularis. Aan de voor- en achterzijde van de pons treden hersenzenuwen (nervi craniales) uit. Formatio reticularis De formatio reticularis is een netvormige structuur van zenuwcellen die over de ganse hersenstam is verspreid. De neuronen liggen hier dus niet gegroepeerd in een kern, maar hebben een netvormige samenhang. Fysiologisch is deze formatio reticularis van zeer groot belang. Er zijn belangrijke vegetatieve centra in gelegen: ademhalingscentra, hart- en vaatregulerende centra, centra voor regeling van de spiertonus en voor de regeling van het bewustzijn. Medulla oblongata De medulla oblongata of het verlengde merg heeft een uitwendige vorm die gelijkt op deze van het ruggenmerg. Naar caudaal loopt de medulla oblongata ook verder in de medulla spinalis. Naar craniaal staat ze in verbinding met de pons en met het cerebellum (kleine hersenen). Net op de overgang van de medulla oblongata naar de medulla spinalis liggen de kruisende vezels van de piramidebaan (decussatio piramidalis), dit zijn de afdalende motorische banen van de willekeurige motoriek. In de diepte van de medulla oblongata liggen in de witte stof ook de bundels van sensorische vezels (sensorische banen) die óók daar kruisen. De grijze stof bevat sensorische schakelkernen van de opstijgende sensorische banen, formatio reticularis en hersenzenuwkernen. De belangrijkste zijn de kernen van de nervus vagus en van de nervus vestibulocochlearis. Ook de centra voor het handhaven van het evenwicht liggen daar, in nauwe relatie met de kleine hersenen. Aan de voorzijde en laterale zijde van de medulla oblongata treden hersenzenuwen uit waarvan de kern in de hersenstam ligt. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 42 Figuur 25: Structuren van de hersenstam. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 43 D. KLEINE HERSENEN De kleine hersenen of het cerebellum, liggen aan de achter- en onderpool van de grote hersenen. Ze zijn er uitwendig van gescheiden door het hersenvlies, maar ze hebben wel verbindingsstelen met de grote hersenen. Ze liggen dorsaal van de pons en zijn er ook met stelen mee verbonden. Ze liggen aan de bovenpool van de medulla oblongata en zijn er ook met stelen mee verbonden. Het cerebellum heeft ook twee hemisferen. Aan de oppervlakte zijn ook veel plooien te zien voor de oppervlaktevergroting. Op doorsnede is aan de oppervlakte grijze stof te zien en in de diepte witte stof. Het cerebellum is via vezels verbonden met de vestibulaire kernen, de opstijgende spinocerebellaire banen voor de proprioreceptiviteit komen daar toe, en ook de afdalende corticocerebellaire banen voor de fijne motoriek. De kleine hersenen coördineren zo de werking van de spieren, waardoor de bewegingen in juiste mate en opeenvolging worden uitgevoerd, zodat een geordend bewegingspatroon ontstaat Voor deze coördinatie is immers een aanvoer van proprioreceptief gevoel naar de kleine hersenen noodzakelijk, een aanvoer van prikkels uit het evenwichtsorgaan, en afvoerende motorische prikkels voor de regeling van de spiertonus van de agonisten en de antagonisten. E. HERSENVENTRIKELS Figuur 26: De hersenventrikels. In de hersenen bevinden zich holten of hersenkamers of hersenventrikels. De twee laterale ventrikels bevinden zich elk in een hemisfeer van de grote hersenen. De twee mediane ventrikels bevinden zich in de hersenstam. Het derde ventrikel ligt tussen beide tussenhersenen, tussen de beide thalamuskernen. Het vierde ventrikel ligt tussen de pons en het cerebellum. (De ventrikels staan in verbinding met elkaar. De twee laterale ventrikels staan in verbinding met het derde ventrikel via het kanaal van Monro. Het derde ventrikel staat via de aquaductus Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 44 cerebri in verbinding met het vierde ventrikel. Het vierde ventrikel heeft openingen naar de subarachnoidale ruimte.) LIQUOR CEREBROSPINALIS In alle ventrikels bevindt zich een plexus choroideus, een vaatkluwen, die het cerebrospinale vocht, liquor cerebrospinalis, afscheidt. De liquor cerebrospinalis die in de ventrikels wordt aangemaakt, vloeit via de openingen en de kanaaltjes naar de subarachnoidale ruimte. Daar zijn er uitstulpingen die het vocht resorberen en naar het veneuze bloed transporteren. Er is dus een liquorcirculatie in de subarachnoidale ruimte rond hersenen en ruggenmerg in de schedel en in de canalis spinalis van de wervelzuil. De liquor cerebrospinalis fungeert als schokdemper, geeft steun en bescherming aan de hersenen en het ruggenmerg. Het vocht is zeer helder. Het bevat glucose, ureum, eiwitten, immunoglobulinen, NaCl, en witte bloedcellen. Figuur 27: Circulatie cerebraal vocht. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 45 F. EXTRA VASCULARISATIE VAN DE HERSENEN De bloedtoevoer gebeurt via de arteria carotis interna en de arteria vertebralis van beide zijden. Zij vormen de circulus van Willis rond de hypofyse. Takken zijn de a. cerebri anterior, a. cerebri media, a. cerebri posterior, a.cerebellaris, telkens dextra en sinistra. De afvoer gebeurt via de veneuze sinussen die het bloed via de 2 venae jugulares anteriores naar de vv. subclaviae voeren. Figuur 28: Bloedvoorziening van de hersenen. LIMBISCH SYSTEEM Het limbisch systeem is een groep structuren in de grote hersenen, tussen de hersenstam en de hersenschors. Het bestaat onder andere uit de hippocampus, hypothalamus, amygdala, …. Deze structuren zijn betrokken bij geheugen, emotie, motivatie en genot. Figuur 29: Het limbisch systeem. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 46 De hippocampus (zeepaardje, ammonshoorn) ligt in de lobus temporalis en maakt anatomisch gezien deel uit van het limbische systeem. De hippocampus is vooral betrokken bij het opslaan van nieuwe herinneringen van feiten of gebeurtenissen (geheugen) en wordt ook geassocieerd met leren en emoties. Figuur 30: Hippocampus. hersenen. Figuur 31: Localisatie limbisch systeem. hersenen. BASALE GANGLIA De basale ganglia of basale kernen zijn een onderdeel van het extrapiramidale systeem. Ze vormen een ringvormige structuur onder de cortex van de grote hersenen rondom de thalamus, bestaande uit onder andere de nucleus caudatus, het putamen en de globus pallidus. De basale ganglia zijn betrokken bij motorische activiteit (controleren van bewegingen, automatismen) maar ook bij cognitieve en emotionele functies. Figuur 32: De basale ganglia. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 47 Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 48  6.2.3 RUGGENMERG Figuur 33: Het ruggenmerg en de ruggenmergzenuwen. Het ruggenmerg of de medulla spinalis ligt in de canalis vertebralis. Het begint als de voortzetting van het verlengde merg ter hoogte van het achterhoofdsgat en eindigt ter hoogt van de eerste lendenwervel. Het is omgeven door de liquor cerebrospinalis en de vliezen in het wervelkanaal. In de lengte zijn er oppervlakkig sulci te zien. Ter hoogte van de sulci verlaten de wortels het ruggenmerg symmetrisch en segmentair. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 49 Figuur 34: Doorsnede van het ruggenmerg. Op dwarse doorsnede van het ruggenmerg ziet men in het midden de grijze stof en errond de witte stof. Witte stof De witte stof bevat axonen en is bleker door de myelinescheden. De axonen zijn gegroepeerd in motorische dalende en sensorische opstijgende banen. De banen liggen samen in strengen aan elke kant: vooraan de voorstreng, achteraan de achterstreng, opzij de zijstrengen. Grijze stof Op dwarse doorsnede van het ruggenmerg ziet men in het midden de grijze stof in een vlinderfiguur. De grijze stof bevat de cellichamen (neuronen). In de vlinderfiguur van de grijze stof onderscheidt men aan beide zijden drie delen: een voorhoorn, een achterhoorn en een zijhoorn. De voorhoorn bestaat voornamelijk uit motorische cellen. Men noemt ze ook de motorische voorhoorncellen. Bij deze cellen eindigen de vezels van de piramidebanen met een synaps. De piramidebanen worden van boven naar onder in het ruggenmerg steeds dunner doordat ze tijdens het afdalen voortdurend vezels afgeven naar de cellen van de voorhoornen. Uit de voorhoorncellen ontspringen axonen. Een aantal axonen vormt samen een bundel, die aan de voorzijde uit het ruggenmerg treedt. Dit wordt de voorwortel of radix anterior genoemd. De axonen zijn bestemd om naar dwarsgestreepte spieren te lopen. De achterhoorn bestaat voornamelijk uit sensorische neuronen (sensorische achterhoorncellen) die in verbinding staan met sensibele vezels die in het ruggenmerg binnengekomen zijn via de achterwortel of radix posterior. Ter hoogte van de sensorische neuronen is er een synaps. De sensibele prikkel wordt overgedragen op het neuron en langs het axon van het sensorische neuron naar boven naar de hersenstam vervoerd. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 50 De zijhoorn bestaat voornamelijk uit visceromotorische cellen, waarvan de axonen langs de voorwortel uittreden en bestemd zijn om naar de gladde spieren en de klieren lopen. Spinale ganglion Op de achterwortel ligt het spinale ganglion. Daar liggen de sensorische cellichamen gegroepeerd van de perifere gevoelszenuwen. Een sensorische prikkel wordt uit de periferie naar het cellichaam gevoerd via een lang axon en zal vanuit dit cellichaam via een kort axon het ruggenmerg binnen treden. De bundel van deze korte axonen vormt de achterwortel of radix posterior. Figuur 35: De ligging van het ruggenmerg in het wervelkanaal. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 51 Nervi spinales Per segment treedt aan elke kant een voorste wortel (radix anterior) en een achterste wortel (radix posterior) uit het ruggenmerg. Zij smelten samen in één ruggenmergzenuw of nervus spinalis. In totaal zijn er 31 paar nervi spinales. De nervi spinales zijn gemengd: motorisch en sensorisch. Zij verlaten het wervelkanaal door de foramina intervertebrales. Figuur 36: Het ruggenmerg met de nervi spinales. Schakelneuronen Behalve de voorhoorn-, zijhoorn- en achterhoorncellen vindt men in het ruggenmerg nog andere cellen, namelijk cellen met korte uitlopers, die verbinding tussen de verschillende delen van het ruggenmerg tot stand brengen: de schakelcellen. Dergelijke cellen vindt men ook in de hersenen in grote aantallen. Het ruggenmerg is in de eerste plaats een deel van het geleidingssysteem dat van de hersenen naar de periferie en omgekeerd loopt. Door de aanwezigheid van de schakelcellen met hun uitlopers bestaan in het ruggenmerg echter zodanige verbindingen tussen het motorische en het sensorische systeem dat direct (dat wil zeggen zonder dat de grote hersenen regelend hoeven op te treden en zonder dat eerst bewustwording hoeft plaats te vinden) een motorische reactie op een sensibele prikkel kan plaats vinden. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 52 REFLEXEN Een prikkel die door de achterhoorn binnen treedt kan in hetzelfde ruggenmergsegment overgaan op een motorische cel, hetgeen tot een beweging leidt zonder dat - of voordat - de prikkel de hersenen heeft bereikt. Een dergelijke onbewuste, onwillekeurige reactie is een reflex. Figuur 37: Mechanisme van een reflex. De korte reflex heeft slechts twee neuronen nodig: de sensorische cel in het spinale ganglion en de motorische voorhoorncel. Een bekend voorbeeld van een korte reflex is de kniepeesreflex: bij bekloppen van de kniepees zal de m.quadriceps femoris contraheren. De lange reflex gebruikt meerdere neuronen. De sensibele prikkel bereikt dan via schakelneuronen de motorische voorhoorncellen in lager of hoger gelegen ruggenmergsegmenten. Als reactie hierop volgt niet de samentrekking van één enkele spier, zoals bij de kniepeesreflex, maar er worden zeer samengestelde bewegingen uitgevoerd, bijvoorbeeld het terugtrekken van een gehele arm als men zich dreigt te verbranden. Dergelijke lange of samengestelde reflexbogen kunnen ook in tweede instantie via de hersenen lopen en bewustwording meebrengen. Bij een derde reflexvorm gaat de prikkel van het sensibele neuron via het ruggenmerg over op een cel die tot het vegetatieve zenuwstelsel behoort. De prikkel wordt daar verder geleid naar organen en naar klieren, met als resultaat darmsapafscheiding of speekselsecretie. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 53 De klinisch belangrijkste reflexen zijn: peesreflexen, huidreflexen, slijmvliesreflexen, sacrale reflexen en de pupilreactie. Peesreflexen Een peesreflex wekt men op door de pees van een spier mechanisch te prikkelen, waardoor samentrekking van de spier optreedt. De belangrijkste peesreflexen zijn: kniepeesreflex, achillespeesreflex, m.bicepspeesreflex, m.tricepspeesreflex. Figuur 38: Peesreflex. Huidreflexen Een huidreflex treedt op wanneer de huid wordt geprikkeld, bijvoorbeeld door er met een stompe punt over te wrijven. Het gevolg hiervan is een spiercontractie. De belangrijkste huidreflexen zijn: voetzoolreflex (de reflex van Babinski is een normaal verschijnsel bij zuigelingen tot een half jaar en is een pathologische reflex bij aantasting van de piramidebaan), buikhuidreflex, cremasterreflex. Figuur 39: Huidreflex. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 54 Slijmvliesreflexen De spiercontractie volgt op de prikkeling van de slijmvliezen. Tot de slijmvliesreflexen behoren: corneareflex, ooglidslagreflex, farynxreflex. Sacrale reflexen De reflexcentra in de onderste delen van het sacrale ruggenmerg doen dienst bij de normale urinelozing en de normale defaecatie. Zowel bij de urinelozing als bij de defaecatie is het reflexmechanisme hetzelfde: vulling van de blaas of de endeldarm zet een reflex in gang waarbij de spieren in de blaas- of darmwand samentrekken en lozing van urine of faeces plaats vindt. Pupilreactie Als men licht laat vallen op de pupil van het linker of het rechter oog, dan treedt reflectorisch vernauwing op van beide pupillen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 55 6.3 PERIFERE ZENUWSTELSEL Het perifere zenuwstelsel bestaat uit 12 paar hersenzenuwen en 31 paar ruggenmergzenuwen. 6.3.1 HERSENZENUWEN Er zijn twaalf paar hersenzenuwen of nervi craniales. Zij bevinden zich aan de basis van de hersenen. Afgezien van het eerste en tweede paar hersenzenuwen beginnen of eindigen ze in de kernen die in de hersenstam liggen. Hersenzenuwen zijn motorisch, sensorisch of gemengd. Zij kunnen ook vegetatieve prikkels mee vervoeren. Ze zijn genummerd met een romeins cijfer en hebben elk hun eigen naam. I. nervus olfactorius: reukzenuw II. nervus opticus: oogzenuw III. nervus oculomotorius: oogspierzenuw: oogbewegingen, traanklieren IV. nervus trochlearis: oogspierzenuw V. nervus trigeminus: drielingzenuw: kauwspieren, huid van het gelaat, mucosa van het oog, de neus en de mond, klieren in de neus en speekselklieren VI. nervus abducens: oogspierzenuw VII. nervus facialis: gelaatszenuw: gelaatsspieren VIII. nervus vestibulocochlearis of nervus stato-acusticus: gehoor-en evenwichtszenuw : deze zenuw is samengesteld uit twee zenuwen: de nervus cochlearis voor het gehoor-orgaan en de nervus vestibularis voor het evenwichtsorgaan IX. nervus glossopharyngeus: keelspieren en smaak X. nervus vagus: zwervende zenuw: deze zenuw innerveert de spieren van de keel, strottenhoofd en stembanden, hij behoort tot het parasympatische deel van het vegetatieve zenuwstelsel en bevat vezels die naar het hart, de slokdarm, de buikorganen lopen voor de motoriek XI. nervus accessorius: bijkomstige zenuw: motoriek van m.trapezius en m.sternocleido- mastoideus XII. nervus hypoglossus: tongspierzenuw Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 56 Figuur 40: Hersenzenuwen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 57 6.3.2 RUGGENMERGZENUWEN In totaal zijn er 31 paar nervi spinales: 8 paar cervicale, 12 paar thoracale, 5 paar lumbale, 5 paar sacrale en 1 paar coccigeale. Zij ontstaan door versmelting van de voorwortels en de achterwortels die symmetrisch links en rechts uit het ruggenmerg ontspringen. Ieder paar ruggenmergzenuwen correspondeert met een stukje ruggenmerg, een ruggenmergsegment. Zij verlaten het wervelkanaal via de foramina intervertebralia. Zij zijn gemengd: motorisch en sensorisch. Elke ruggenmergzenuw bevat een groot aantal motorische en sensorische axonen die omgeven zijn door een myelineschede. De axonen worden bundelsgewijze door bindweefsel samengevoegd en omgeven zodat een stevige kabel ontstaat. Aangezien het ruggenmerg eindigt bij de ondergrens van de eerste lendenwervel, en het wervelkanaal tot en met de staartwervels doorloopt, is het ruggenmerg korter dan het wervelkanaal. Figuur 41: Ruggenmergzenuwen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 58 Er zijn echter evenveel ruggenmergsegmenten als wervels. Uit elk segment treden beiderzijds de wortels uit die samensmelten tot ruggenmergzenuwen. Deze ruggenmergzenuwen zullen over een zekere afstand binnen het wervelkanaal moeten lopen vóór ze door het bijhorende foramen intervertebrale lopen. De afstand wordt groter naarmate de afstand van het ruggenmergsegment tot het bijbehorende foramen toeneemt. Vanaf de tweede lendenwervel treft men in de canalis vertebralis alleen ruggenmergzenuwen aan, namelijk deze van de lumbale en de sacrale segmenten. Deze ruggenmergzenuwen vormen de cauda equina of paardenstaart, die evenals het ruggenmerg omgeven is door liquor cerebrospinalis en de drie vliezen. Op hun weg naar de periferie geven de zenuwen telkens takken af die zich steeds verder splitsen en ten slotte als zeer fijne uitlopers in een spier of in de huid eindigen. De sensoren in de huid die de prikkels van buiten opnemen zijn zo gespecialiseerd dat de verschillende gevoelsprikkels (tast, pijn, temperatuur) kunnen worden onderscheiden. Ook in de gewrichten lopen zenuwen die prikkels vervoeren van de proprioreceptoren, langs waar de mens continu wordt ingelicht over de stand en de bewegingen van de lichaamsdelen, en vooral van de ledematen (het diepe gevoel). 6.4 ZENUWBANEN 6.4.1 MOTORISCHE BANEN (EFFERENT, AFDALEND) De efferente signalen welke uit het centrale zenuwstelsel worden afgegeven naar spieren of klieren noemt men motorisch. Ze lopen via motorische vezels, gescheiden van sensibele vezels. Alle motorische vezels die uit het ruggenmerg afkomstig zijn treden uit met de voorwortels. Deze treden per segment uit het ruggenmerg en verenigen zich met de achterwortel tot een spinale zenuw die dus gemengd motorisch-sensibel is. Vanuit de hersenstam treedt een aantal motorische hersenzenuwen uit. De motorische vezels worden ingedeeld in visceromotorische en somatomotorische vezels. De visceromotorische vezels zorgen voor innervatie van gladde spieren, hartspier en kliercellen. Deze vezels vinden hun oorsprong in de neuronen in de zijhoorn van het ruggenmerg en in enkele kernen van de hersenstam. Dit visceromotorische systeem is het autonome zenuwstelsel. Het somatomotorische systeem innerveert alle skeletspieren. De somatomotorische vezels van de spinale zenuwen zijn axonen van motorische neuronen gelegen in de voorhoorn van het ruggenmerg. Somatomotorische vezels van hersenzenuwen ontspringen uit motorische kernen in de hersenstam (III, IV, VI, VII). Al deze viscero- en somatomotorische neuronen kunnen beïnvloed worden door: - vezels afkomstig uit de sensibele achterwortels (spinale reflexen) - de hersenschors Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 59 - de basale kernen - de vestibulaire kernen - de reticulaire formatie PIRAMIDAAL SYSTEEM De precentrale motorische hersenschors ligt aan de voorkant van de sulcus centralis. Van daar lopen sommige vezels rechtstreeks naar de motorische voorhoorncellen van het ruggenmerg via de piramidebaan of tractus corticospinalis. Deze wordt zo genoemd naar de piramidevormige cellen in de schors waaruit de axonen van deze baan ontspringen. Deze vezels dalen af naar de hersenstam waar zij een ventrale weg volgen. Bij de overgang naar het ruggenmerg kruist driekwart van de vezels en daalt af in de zijstreng van het ruggenmerg: de piramidezijstrengbaan of tractus corticospinalis lateralis. Een kwart kruist niet en vormt in de voorstreng de ongekruiste piramidevoorstrengbaan of tractus corticospinalis anterior. Op alle niveau’s worden door deze banen vezels afgegeven die de motorische voorhoorncellen beïnvloeden. De vezels die niet verder dan de hersenstam afdalen zijn gegroepeerd in de tractus corticobulbaris die deel uit maakt van de piramidebaan tot aan de hersenstam. Deze vezels eindigen daar in de (bulbaire) hersenstamkernen en beïnvloeden dus vooral de motoriek van gelaat en keel. In de precentrale schors bestaat een uitgesproken somatotopische organisatie (homunculus). Hand, gelaat en voet zijn zeer ruim gepresenteerd. Dit zijn juist de lichaamsdelen waarmee men de meest verfijnde en gedetailleerde bewegingen kan maken die bovendien een willekeurig karakter hebben. Het is echter complexer dan dat. De piramidebaan bevat ook een groot aantal vezels die niet van de precentrale schors afkomstig zijn maar van andere schorsdelen. De hersenschors staat niet alleen in verbinding met het ruggenmerg maar ook met andere hersendelen. Figuur 42: Piramidale banen. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 60 EXTRAPIRAMIDAAL SYSTEEM Het extrapiramidaal systeem omvat alle motorische kernen en banen die er zijn buiten het corticospinale en corticobulbaire systeem. Het bestaat fylogenetisch uit oudere afdalende baansystemen. De oorsprong ligt in de kernen van de hersenstam. Door deze systemen worden voornamelijk de automatische bewegingen bestuurd. Enkele banen ervan zijn: o tractus vestibulospinalis: deze baan vindt haar oorsprong in de nucleus vestibularis, de evenwichtskern, en loopt naar de voorhoorncellen van het ruggenmerg o tractus tectospinalis: deze baan vindt haar oorsprong in de kernen van de vierheuvelplaat, kernen voor de visus, en loopt naar de voorhoorncellen van het ruggenmerg voor de visuele controle van de motoriek o tractus reticulospinalis: deze baan vindt haar oorsprong in de formatio reticularis en loopt naar de voorhoorncellen van het ruggenmerg Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 61 6.4.2 SENSORISCHE BANEN (AFFERENT, OPSTIJGEND) De afferente signalen die het centrale zenuwstelsel bereiken zijn afkomstig uit sensoren in de periferie en worden sensorisch of sensibel genoemd. Ze lopen via sensorische vezels gescheiden van de motorische vezels. Alle sensorische vezels treden in het ruggenmerg via de achterwortels. Deze treden per segment in het ruggenmerg en hebben zich afgesplitst van de voorwortel waarmee ze samen de spinale zenuw vormden, die dus gemengd motorisch-sensibel is. In de hersenstam treden een aantal sensibele hersenzenuwen in. De sensorische vezels worden ingedeeld in viscerosensorische en somatosensorische vezels en deze uit de speciale zintuigen. De viscerosensorische vezels zorgen voor de enterocepsis: signalen uit vegetatieve orgaanstelsels (gladde spieren, hartspier, longvliezen, buikvlies,...). Dit viscerosensorische systeem verloopt via het autonome zenuwstelsel, vooral de nervus vagus en de sympatische zenuwen. De meeste signalen leiden nooit tot bewuste sensaties, met uitzondering van pijnprikkels. De somatosensorische vezels zorgen voor de exterocepsis en de propriocepsis. De somatosensibiliteit uit het gelaat bereikt het centrale zenuwstelsel via de nervus trigeminus. De somatosensibiliteit uit de romp en de ledematen bereikt het ruggenmerg via de perifere spinale zenuwen. De cellichamen van de afferente zenuwvezels liggen niet in het ruggenmerg maar in het ganglion spinale op de achterwortel. Synapsen komen in deze ganglia niet voor. De afferente signalen uit de speciale zintuigen, oog, oor, evenwichtsorgaan, reukslijmvlies, bereiken het centrale zenuwstelsel via hun eigen hersenzenuw en volgen daar hun eigen specifieke baansystemen. Alle binnengekomen informatie wordt in het centrale zenuwstelsel op systematische wijze naar bepaalde centra geleid. Deze baansystemen worden onderbroken door een aantal synapsen. De informatie blijft sterk geordend naar soort en plaats van herkomst. Belangrijke bestemmingen waar de sensibele informatie naar toe gaat zijn: o de grijze stof van het ruggenmerg zelf (voor de spinale reflexen) o de cortex van de grote hersenen voor de bewuste gewaarwording o de formatio reticularis in de hersenstam (voor vegetatieve reacties) o het cerebellum ACHTERSTRENG-LEMNISCUSSYSTEEM Vezels afkomstig van tast- en proprioreceptoren komen via de achterwortel in de achterstreng van de witte stof terecht en lopen meteen naar boven. Deze vezels geven wel Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 62 vertakkingen af naar de grijze stof van het ruggenmerg voor de spinale reflexen. De vezels lopen in de homolaterale achterstreng naar het verlengde merg en eindigen daar met synaps in de achterstrengkernen. Uit de achterstrengkernen lopen vezels die eerst de middellijn kruisen en dan omhoog lopen in de lemniscus medialis. Deze bundel eindigt in de kernen van de thalamus. Hier vindt weer synaps plaats met neuronen waarvan de axonen naar de hersenschors lopen, namelijk naar de postcentrale winding, gelegen achter de sulcus centralis. De projectie is somatotoop en heeft min of meer de vorm van een lichaamshelft (homunculus). Handen, voeten en gelaat nemen een zeer grote plaats in omdat er vanuit deze lichaamdelen zeer veel proprioceptieve en fijne tastprikkels komen. De rechter postcentrale schors ontvangt sensibele informatie uit de linker lichaamshelft en omgekeerd. SPINOTHALAMISCHE SYSTEEM Vezels afkomstig van pijnreceptoren en van warmte- en koudereceptoren komen via de achterwortel in de achterhoorn van de grijze stof en nemen daar synaps. Via schakelneuronen hebben ze invloed op de voorhoorncellen voor de spinale reflexen. De bundel vezels die uit de cellen van de achterhoorn vertrekken kruisen eerst de middellijn en vormen dan een opstijgende baan, de tractus spinothalamicus. Deze tractus loopt in de contralaterale zijstreng van de witte stof naar boven tot in de kernen van de thalamus. De prikkel wordt daar via een synaps doorgegeven en vertrekt dan van de thalamus naar de postcentrale winding van de hersenschors. De rechter postcentrale schors ontvangt sensibele informatie uit de linker lichaamshelft en omgekeerd. SPINOCEREBELLAIR SYSTEEM Vezels afkomstig uit proprioreceptoren (spierspoelen, peesreceptoren en gewrichtsreceptoren) komen via de achterwortel in de achterhoorn van de grijze stof en nemen daar synaps. Via schakelneuronen hebben ze invloed op de voorhoorncellen voor de spinale reflexen. De bundel vezels die uit de cellen van de achterhoorn vertrekken vormen al of niet na kruising van de middellijn opstijgende banen, de tractus spinocerebellaris. Deze bundels lopen in de homolaterale en in de contralaterale zijstreng van de witte stof naar boven tot in het cerebellum. Vanaf het gelaat verloopt een soortgelijke weg naar het cerebellum via de tractus trigemino-cerebellaris. → Projectie van het evenwichtsorgaan Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 63 De afferente vezels van de sensorische cellen van het evenwichtsorgaan lopen via de nervus stato-acusticus (VIII) naar de hersenstam en eindigen synaptisch in de homolaterale vestibulaire kernen, van daar uit vertrekken vezels naar: o de hersenschors o motorische voorhoorncellen van het ruggenmerg via de tractus vestibulospinalis o het cerebellum voor de supervisie van de motoriek o de kernen van motorische zenuwen die de oogspieren innerveren (III, IV, VI) o de reticulaire formatie → Projectie van het reukorgaan De primaire reukvezels eindigen in de bulbus olfactorius waar synaps optreedt. Van hieruit vertrekken vezels via de nervus olfactorius (I) naar de hersenschors. → Projectie van het gehoororgaan De afferente vezels van de sensorische cellen van de cochlea (het slakkenhuis) lopen via de nervus stato-acusticus (VIII) naar de hersenstam en hebben synaps in een groot aantal kernen. De signalen van elk oor verlopen zowel gekruist als ongekruist naar de thalamuskern en van daar naar de hersenschors, naar de bovenste temporale winding. De rechter schors krijgt zowel signalen van het linker als van het rechter oor, idem voor de linker schors. → Projectie van de retina Het volledige gezichtsveld van beide ogen samen is verdeeld in een linker en een rechter gezichtsveld. De lichtprikkels van het linker gezichtsveld komen terecht op de rechter helft van de linker retina en op de rechter helft van de rechter retina. De lichtprikkels van het rechter gezichtsveld komen terecht op de linker helft van de linker retina en op de linker helft van de rechter retina. Uiteindelijk zal het linker gezichtsveld geprojecteerd worden op de rechter hersenschors en zal het rechter gezichtsveld geprojecteerd worden op de linker hersenschors. De vezels van de retina lopen in de nervus opticus (II). Beide nervi optici lopen naar de middellijn, daar zullen de helft van de vezels kruisen in het chiasma opticum. Uit de linker nervus opticus zullen de vezels van de rechter helft van de retina kruisen naar de andere zijde, de vezels van de linker helft van de linker retina blijven aan dezelfde zijde lopen. Uit de rechter nervus opticus zullen de vezels van de linker helft van de retina kruisen naar de andere zijde, de vezels van de rechter helft van de rechter retina blijven aan dezelfde zijde lopen. De vezels zijn na het chiasma opticum gebundeld in een linker en een rechter tractus opticus. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 64 De linker tractus opticus bevat de vezels van het rechter gezichtsveld en de rechter tractus opticus bevat de vezels van het linker gezichtsveld. De tractus opticus eindigt synaptisch ter hoogt van de thalamus. Van hier vertrekt een vezelbundel naar de optische hersenschors. Deze is gelegen aan de mediale zijde van de occipitale kwab. Bij beschadiging van één occipitale kwab is er uitval van het gekruiste gezichtsveld van beide ogen. Dit heet hemianopsie. Er lopen ook visuele vezels naar de vierheuvelplaat om onder andere het pupilreflex te regelen. Er lopen ook visuele vezels naar het cerebellum en ook naar de reticulaire formatie. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 65 6.5 VEGETATIEVE ZENUWSTELSEL Het vegetatieve of autonome zenuwstelsel heeft tot taak het inwendige milieu van het lichaam constant te houden en de werking van de inwendige organen aan te passen aan de situatie in de omgeving. Het autonome zenuwstelsel is zowel viscerosensorisch als visceromotorisch.. Viscerosensorisch Vanuit de ingewanden lopen sensibele zenuwvezels via autonome ganglia, achterwortels en het ruggenmerg naar de hersenen. Ze brengen gevoelsprikkels uit de organen over. Een mens wordt die prikkels meestal niet gewaar, pas als ze extra sterk worden dringen ze tot het bewustzijn door (bijvoorbeeld de drang tot urineren bij een sterk gevulde blaas, pijn bij aandoeningen van de buikorganen). Visceromotorisch De visceromotorische vezels die de gladde spieren en de klieren innerveren hebben hun cellichaam (neuronen) altijd buiten het centrale zenuwstelsel, namelijk in de autonome perifere ganglia. In deze ganglia zijn er synapsen: de neuronen ontvangen er prikkels afkomstig uit het centrale zenuwstelsel. De cellen in de ganglia krijgen prikkels van cellen gelegen in de zijhoornen van de grijze stof van het ruggenmerg en van cellen gelegen in verschillende hersenstamkernen. Deze cellichamen worden beïnvloed (excitatie of inhibitie) door andere vezels die erop synapteren. Dit kunnen sensibele vezels zijn of vezels van hogere centra. In de hersenstam liggen een groot aantal centra met een sterk autonome functie (regeling van de ademhaling, van de bloeddruk, van de hartslag,...). Een zeer belangrijk centrum is de hypothalamus die tal van functies coördineert. Ook de cortex heeft sterke invloed op de autonome functies: het vegetatieve zenuwstelsel heeft een uitgebreid contact met het animale zenuwstelsel. Prikkels die via animale zenuwen worden aangevoerd leiden tot reacties van het vegetatieve systeem: als skeletspieren intensief gebruikt worden neemt de bloedtoevoer naar die spieren toe. Het autonome zenuwstelsel kan verdeeld worden in het (ortho)sympatische zenuwstelsel en het parasympatische zenuwstelsel. Alle organen worden zowel door sympatische als door parasympatische zenuwen geïnnerveerd. De twee systemen zijn antagonisten. Ze hebben een tegengestelde werking: waar de sympaticus prikkelt , ontspant de parasympaticus, en omgekeerd. Juist door die antagonistische werking wordt regulatie mogelijk. Biomedische Basiskennis 1 / Fysiologie 66 Figuur 43: Sympatische en parasympatische systeem. 6.5.1 (ORTHO)SYMPATISCH ZENUWSTELSEL Stimulatie van de (ortho)sympaticus zorgt voor aanpassing van het lichaam aan inspanning en stresssituaties: stijging van de bloeddruk, versnelling van de ademhaling en de hartslag, verhoging van de zweetproductie. Het sympatische zenuwstelsel ontspringt uit kernen die in de hypothalamus en in de hersenstam liggen. Deze kernen staan, via banen die door het ruggenmerg lopen, in verb