Curs 07_HEV PDF

Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 ORGANOGRAFIA (STUDIUL ORGANELOR PLANTELOR) 1. Rădăcină 2. Tulpină organe vegetative 3. Frunză 4. Floare 5. Fruct...

Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 ORGANOGRAFIA (STUDIUL ORGANELOR PLANTELOR) 1. Rădăcină 2. Tulpină organe vegetative 3. Frunză 4. Floare 5. Fruct organe de reproducere (înmulțire) 6. Sămânță Curs 7 –RĂDĂCINA Rădăcina este un organ de formă cilindrică, cu simetrie radiară. Filogenetic, rădăcină adevărată apare pentru prima dată la Pteridophyta (ferigi). Există însă și plante lipsite de rădăcini cum sunt plantele parazite și unele plante acvatice precum Salvinia natans. Ontogenetic, rădăcina principală se dezvoltă din promeristemul apical de la nivelul radiculei embrionului. Totalitatea rădăcinilor produse de o plantă formează o rețea cunoscută sub denumirea de sistem radicular. Prezintă creștere gravitropic pozitivă, percepția forței gravitaționale realizându-se la nivelul statocitelor cu statocite din columelă, a căror poziție determină orientarea rădăcinii. Funcțiile principale ale rădăcinii sunt absorbția și transmiterea apei și a sărurilor minerale (sevei brute) către celelalte organe și fixarea plantei în sol. De asemenea, rădăcina prezintă și alte funcții considerate secundare cum sunt: înmagazinarea substanţelor de rezervă, multiplicarea vegetativă, asimilația etc. Clasificarea rădăcinilor: A. După origine: Rădăcini obișnuite care se dezvoltă din radicula embrionului, baza lor se racordează la baza tulpinii. Rădăcini adventive care nu se formează din radicula embrionului şi nici pe o altă rădăcină ci pe tulpini (supraterane sau subterane), ramuri sau frunze. B. După mediul în care se regăsesc pot fi: subterane, acvatice și aeriene. C. După raportul între rădăcina principală și radicele se disting următoarele trei tipuri morfologice: pivotante, firoase, rămuroase. D. După modul de ramificare al rădăcinilor: Dicotomică ex. brădișor - Lycopodium clavatum, struțișor - Selaginella sp 1 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 Monopodială Neramificată la unele tulpini acvatice ca de ex. lintița - Lemna minor E. După funcția pe care o îndeplinesc rădăcinile se clasifică în rădăcini obișnuite, care îndeplinesc funcții principale și rădăcini metamorfozate care îndeplinesc alte funcții. Rădăcini metamorfozate: 1. Rădăcini contractile. Sunt prezente la numeroase specii de plante, în special la cele cu tulpini subterane (bulbi, rizomi), dar și la alte specii precum cele din familia Fabaceae. Aceste rădăcini au rolul ca prin contracția, adică scurtarea lor, să repoziționeze mugurii pereni în sol protejându-i în condiții de stres precum focul, temperaturile scăzute din sol, seceta sau prezența luminii, asigurând astfel încolțirea lor viitoare. 2. Rădăcini aeriene fixatoare. Sunt în general rădăcini adventive care au rolul de a fixa planta pe diferite suporturi. Se întâlnesc la iederă – Hedera helix și la numeroase specii de liane. 3. Rădăcini proptitoare. Sunt rădăcini aeriene care se formează pe tulpinile sau ramurile multor specii de arbori din pădurile de mangrove: Rizophora, Pandanus, Ficus etc și au rolul de a asigura o mai bună fixare în substrat, acesta fiind deosebit de instabil datorită mareelor. La noi, astfel de rădăcini se întâlnesc la unele cereale precum porumbul – Zea mays, la care, rădăcinile adventive sunt cele care în final fixează planta în sol, rădăcina principală atrofiindu-se. 4. Rădăcini tuberizate. Sunt rădăcini îngroșate care au rolul de a depozita substanțe de rezervă. Tuberizarea poate să apară la nivelul rădăcinii principale ca de ex. la morcov -Daucus carota, ridiche - Raphanus sativus, a rădăcinilor laterale ca de ex. la dalii – Dahlia sp. sau a rădăcinilor adventive ca de ex. la untișor – Ficaria verna. 5. Rădăcini cu velamen radicum. Astfel de rădăcini sunt caracteristice plantelor epifite din regiunile tropicale din familiile Orchidaceae și Araceae. Sunt rădăcini aeriene cu rizodermă pluristratificată numită velamen radicum, cu celule cu pereți suberificați sau lignificați. Suberina sau lignina se dispun însă sub forma unor striații astfel încât pereții celulelor rizodermice prezintă și zone cu pereți subțiri celulozici la nivelul cărora se realizează absorbția apei. 6. Rădăcini cu pneumatofori. Ca și rădăcinile proptitoare, rădăcinile cu pneumatofori se întâlnesc, la numeroase specii de arbori din pădurile de mangrove sau la arbori care trăiesc în zone mlăștinoase, astfel că rădăcinile plantelor se afla timp îndelungat sub apă. Pneumatoforii sunt 2 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 rădăcini cu gravitropism negativ care ies la suprafața apei. Prezintă un aerenchim bine dezvoltat și lenticele pentru realizarea schimbului de gaze. La noi în țară, pneumatoforii se întâlnesc la chiparosul de baltă - Taxodium distichum, însă pneumatoforii se formează doar atunci când crește pe soluri mlăștinoase. 7. Rădăcini cu muguri. Au rol în înmulțirea vegetativă și apar în special la arbori (măr – Malus sp., cireș - Cerasus avium, plop – Populus sp., salcâm – Robinia pseudoacacia, etc.) sau arbuști (liliac – Syringa vulgaris, etc), dar și la unele specii de cactus precum Notocactus sp. Lăstarii proveniți din acești muguri se numesc drajoni. 8. Rădăcini simbionte. Se întâlnesc la numeroase specii de plante constând în realizarea unor asociații cu bacterii sau ciuperci. Aceste asociații sunt benefice atât pentru plante, cât și pentru organismele cu care formează simbioza. În funcție de organismele cu care realizează simbioza întâlnim rădăcini cu nodozități sau micorize. Nodozitățile se prezintă sub forma unor umflături la nivelul rădăcinilor unor plante din familia Fabaceae și reprezintă asocieri cu bacterii din sol care formează grupul Rhizobia (gr. rhiza = rădăcină, bios = viață). Bacteriile sunt capabile să fixeze azotul molecular (atmosferic) astfel că furnizează plantelor azot, în timp ce plantele cedează bacteriilor substanțe glucidice și aminoacizi. Micorizele (gr. mikes = ciupercă, rhiza = rădăcină) sunt asociații ale plantelor cu ciuperci. Sunt caracteristice gimnospermelor, dar și angiospermelor, 83% dintre dicotiledonate și 79% dintre monocotiledonate formând micorize. Ciupercile, prin răspândirea hifelor, formează o rețea vastă în jurul rădăcinilor prin care realizează absorbția apei și a sărurilor minerale pe care le cedează plantelor. În schimb plantele furnizează ciupercilor substanțe glucidice. În funcție de natura rețelei de hife din interiorul plantei micorizele se clasifică în ectomicorize (hifele ciupercilor pătrund în rădăcini formând o rețea în jurul celulelor parenchimului cortical) și vezicular-arbusculare (hifele ciupercilor pătrund în rădăcini, dar, mai mult, pătrund în interiorul celulelor parenchimului cortical, unde formează vezicule (vezicular) sau ramificații (arbusculare) la nivelul cărora se realizează schimbul de substanțe). Există însă și plante precum cele acvatice, din fam. Cruciferae (rude cu varza) și Chenopodiaceae (rude cu spanacul) care realizează foarte rar micorize. De asemenea, nu se întâlnesc micorize în mediu uscat, salin, inundat, foarte fertil sau infertil sau în cazul culturilor hidroponice. 9. Rădăcini asimilatoare. Sunt rădăcini cu cloroplaste, cu rol în fotosinteză, întâlnite la unele specii de orhidee epifite. Unele dintre aceste specii de orhidee precum Taeniophyllum sp. sau Polyrrhiza lindenii sunt lipsite de frunze, astfel că rolul de asimilație este preluat în totalitate de rădăcini. 10. Rădăcini transformate în spini. Se întâlnesc în cazul rădăcinilor adventive. La acestea, zona meristematică din apexul rădăcinii, precum și caliptra se transformă în spini. Astfel de rădăcini 3 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 pot să apară atât pe rădăcini subterane, cât și aeriene. Apar la unele specii de palmieri și au rol de protecție.De ex. Cercestris sp., Dioscorea prehensilis. 11. Rădăcini false. Se întâlnesc la plantele parazite (ex. Cuscuta campestris) și semiparazite (ex. vâscul – Viscum album) și se numesc haustori (lat. haurio = a suge). Acestea sunt structuri tisulare care pătrund în interiorul plantei gazdă, la vasele conducătoare și cu ajutorul cărora extrag substanțele nutritive. ANATOMIA RĂDĂCINII Structura primară a rădăcinii 1.2. Structura primară a rădăcinii Prin diferențierea țesuturilor meristematice primare (meristemelor I) se formează țesuturile definitive primare (I) care constituie structura primară (I) a rădăcinii. Astfel, din protodermă, stratul cel mai extern de celule, se formează rizoderma, meristemul fundamental va da naștere la cortex (scoarță), endodermă (nediferențiată) și măduvă, iar procambiul va genera vasele conducătoare și elementele mecanice constitutive ale țesuturilor conducătoare din cilindrul central (stel). Structura primară a rădăcinii devine evidentă în zona de maturare a celulelor generate de meristeme. Rizoderma reprezintă stratul cel mai extern al rădăcinii, cu rol de protecție a țesturilor din interior și de absorbție a apei și sărurilor minerale, cu precădere în zona piliferă (a perișorilor absorbanți). La majoritatea speciilor de plante, rizoderma este unistratificată, cu celule strâns unite și cu pereți de natură pecto-celulozică, fără modificări secundare. O excepție o constituie unele orhidee epifite din familia Orchidaceae, la care, rizoderma este pluristratificată formând velamen radicum. La aceste specii, pereții celulelor rizodermei sunt suberificați, suberina fiind însă dispusă sub forma unor striații astfel încât pereții celulelor rizodermice prezintă și zone cu pereți subțiri celulozici la nivelul cărora se realizează absorbția apei. La majoritatea speciilor de plante, rizoderma este alcătuită din două tipuri de celule: perișori absorbanți și celule rizodermice propriu-zise, provenind prin diferențierea trihoblastelor și respectiv atrihoblastelor generate de protodermă (meristem I). Absorbția apei și a 4 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 sărurilor minerale se face la nivelul tuturor celulelor rizodermei, indiferent de prezența perișorilor, aceștia din urmă având rol în mărirea suprafeței de absorbție. Plantele parazite, acvatice, gimnospermele și angiospermele care formează micorize cu hifele unor ciuperci (fungi), precum și rădăcinile aeriene cu velamen radicum sunt lipsite de perișori absorbanți. Numărul și lungimea perișorilor absorbanți este mai mare la plantele care au o capacitate sporită de a absorbție a fosforului (P), precum Lolium perenne. De asemenea, o concentrație mică a fosforului în sol determină creșterea numărului și lungimii perișorilor absorbanți. Cortexul (scoarța) cuprinde țesuturile dintre rizodermă și cilindrul central, fiind alcătuită din trei zone tisulare distincte, care de la exterior spre interior sunt: exoderma, parenchimul cortical și endoderma. Exoderma reprezintă stratul sau straturile cele mai externe ale cortexului. În zona perișorilor absorbanți nu prezintă îngroșări ale pereților primari, însă la nivelul zonei aspre ia locul rizodermei, poziționându-se la exteriorul rădăcinii și preluând funcția de apărare a acesteia. Exoderma provine prin diferențierea celulelor generate de straturile externe ale meristemului fundamental. Celulele exodermei sunt strâns unite între ele, dispuse într-un singur strat la angiospermele dicotiledonate (cu unele excepții) și pluristratificată la angiospermele monocotiledonate unde formează cutisul. De asemenea, poate și lipsi la unele specii de plante. Prezintă celule cu pereți îngroșați secundar și împregnați cu suberină, dar și celule cu pereți subțiri celulozici numite de pasaj, situate în dreptul perișorilor absorbanți. Celulele de pasaj permit trecerea apei și a sărurilor minerale absorbite de perișori spre vasele conducătoare. Scoarța mijlocie (parenchimul cortical) este reprezentat de țesutul parenchimatic cuprins între exodermă (dacă aceasta este prezentă) sau rizodermă (dacă exoderma lipsește) și endodermă. Provine prin diferențierea celulelor generate de meristemul fundamental. Parenchimul cortical este bine dezvoltat la rădăcini, fiind constituit din mai multe straturi de celule. Dezvoltarea parenchimului cortical reprezintă, de altfel, un caracter de rădăcină. Celulele parenchimului cortical au formă rotundă, ovală sau poligonală, cu pereți subțiri celulozici, dar care pot, de asemenea, prezenta îngroșări secundare uniforme constituindu-se în țesut mecanic de tip sclerenchim. Adesea, prezintă amiloplaste, având rol de depozitare a substanțelor de rezervă (ex. amidon). Celulele parenchimului cortical prezintă numeroase spații intercelulare, iar la unele plante care trăiesc în zone inundate precum orezul – Oryza sativa, constituind un aerenchim. La rădăcinile aeriene, ca de exemplu rădăcinile unor plante epifite (ex. Taeniophyllum), parenchimul cortical poate prezenta cloroplaste având rol asimilator. Endoderma reprezintă stratul cel mai intern al scoarței, situat în jurul cilindrului central, cu origine din meristemul fundamental. Este, în general unistratificată, excepții făcând unele specii precum Smilax sp. și Schisandra chinesis la care e bistratificată. Endoderma are rolul de a controla și regla trecerea ionilor spre cilindrul central. Pereții celulelor endodermei 5 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 mature sunt îngroșați secundar și împregnați cu suberină sau lignină ceea ce blochează transportul apoplastic al ionilor. Astfel, trecerea ionilor spre cilindrul central depinde de prezența transportorilor specifici din membrana plasmatică a celulelor endodermei. În funcție de îngroșările pereților celulelor endodermice se disting trei stadii, care pot sau nu să urmeze unul după altul la aceeași plantă (I, II sau III) (fig. 1). De asemenea, prezintă și celule cu pereți subțiri celulozici numite de pasaj și aflate în dreptul vaselor xilemice (lemnoase). Endoderma primară se caracterizează prin depunerea de suberină, lignină sau ambele substanțe doar în pereții radiari, astfel că în secțiune apare sub forma unor puncte sau benzi numite ale lui Caspary. Se întâlnește la rădăcinile tinere, în zona piliferă. Endoderma secundară se caracterizează prin depunerea de suberină, lignină sau ambele substanțe de jur împrejur, atât în pereții radiari, cât și în cei tangențiali. Se întâlnește la angiospermele dicotiledonate. Endoderma terțiară se caracterizează prin depunerea de lignină în pereții radiari, cât și cei tangențiali interni, astfel că în secțiune transversală apare sub forma unei potcoave sau a literei „U”. Se întâlnește la angiospermele monocotiledonate. Endodermă I (Benzile lui Caspary) Endodermă II Endodermă III Fig. 1. Reprezentarea schematică a îngroșărilor secundare ale pereților celulelor endodermei. Punctat este reprezentat planul de secționare transversală. Cilindrul central (stelul) este localizat în centrul rădăcinilor, cuprinde: periciclul, țesutul conducător și măduva. Stratul periferic al cilindrului central este constituit din celule izodiametrice mici care alcătuiesc periciclul, cu rol în formarea rădăcinilor laterale. Celulele periciclului provin din același grup de celule inițiale din care provine și procambiul, însă nu se diferențiază, ci rămân în faza G2 a ciclului celular. Sub acțiunea auxinei, hormon vegetal (fitohormon) produs în 6 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 tulpină, celule din periciclu, situate, de obicei, în dreptul fasciculelor lemnoase, își reiau ciclul celular, conducând prin diviziuni mitotice la formarea meristemelor rădăcinilor laterale. În interiorul cilindrului central se găsesc fasciculele conducătoare, care la rădăcini sunt simple, adică separate, fascicule conducătoare lemnoase (xilemice) alternând cu cele liberiene (floemice). Întotdeauna numărul fasciculelor lemnoase este egal cu cel al fasciculelor liberiene, însă numărul lor variază de la o specie la alta, fiind mai numeroase la angiospermele monocotiledonatele față de dicotiledonate. Fasciculele conducătoare se diferențiază din procambiu, formarea liberulul începând înaintea lemnului. În cadrul fasciculelor conducătoare, formarea vaselor este exarhă, adică de la periferie, dinspre periciclu către centru. Astfel, în cadrul fasciculelor se evidențiază protoxilemul (spre periciclu) cu vase cu diametru mai mic de tip inelat sau spiralat, iar spre centru metaxilemul constituit din vase cu diametrul mai mare de tip reticulat și punctat. Și în cadrul fasciculelor liberiene, protofloemul se regăsește spre periferie, în timp ce metafloemul spre centru, însă diferențierea dintre cele două nu este foarte evidentă. În alcătuirea fasciculelor conducătoate, pe lângă vase, se întâlnesc și celule parenchimatice (parenchim lemnos și respectiv liberian). În plus, vasele liberiene sunt întotdeauna însoțite de celule anexe la angiosperme, sau celule Strasburger la gimnosperme. Măduva și razele medulare se diferențiază din celule generate de meristemul fundamental, fiind constituite din celule parenchimatice cu pereți pecto-celulozici. La rădăcinile mature, pereții celulelor pot prezenta îngroșări secundare cu lignină (ex. Poaceae). De asemenea, locul măduvei poate fi luat de elementele xilemice, așa cum se întâmplă la Ranunculus sp. (Vezi laborator 5 pentru structura I a rădăcinii angiospermele mono- și dicotiledonate și caracterele de diferențiere în structura I a rădăcinii acestora) Structura secundară a rădăcinii Se întâlnește la: plantele lemnoase și unele dicotiledonate perene ierboase. Rezultă din activitatea: meristemelor secundare: cambiul și felogenul Cambiul apare în cilindrul central prin dediferențierea celulor parenchimului medular în dreptul fasciculelor liberiene și din parenchimul lemnos în dreptul fasciculelor lemnoase. Arcurile cambiale din dreptul fasciculelor lemnoase și liberiene se unesc, astfel încât, în secțiune transversală, cambiul are aspect stelat și include fasciculele lemnoase la interior, în timp ce fasciculele liberiene rămân la exterior. Ulterior, cambiul din dreptul fasciculelor liberiene se divide inegal generând mai mult lemn II pe fața sa internă, ceea ce împinge în această zonă cambiul spre periferie. În final, cambiul are aspectul unui inel și începe să funcționeze bifacial, normal, generând liber II spre exterior și lemn II spre interior. Unele celulele generate de cambiu rămân parenchimatice constituind razele medulare secundare. 7 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 Felogenul apare în cortex generând suber spre exterior și feloderm spre interior. Felogenul împreună cu țesuturile secundare pe care le generează formează periderma. Cazuri particulare de îngroșare secundară a rădăcinilor: - la morcov - Daucus carota și rudele acestuia, cambiul funcționează mai intens pe fața sa externă generând liber II constituit în special de parenchim liberian în care se acumulează substanțe de rezervă. - la ridiche – Raphanus sativum, cambiul funcționează mai intens pe fața sa internă generând lemn II în care predomină parenchimul lemnos. - la sfeclă – Beta vulgaris, pe lângă cambiul intrafascicular apare și cambiu periciclic care la rândul său generează parenchim II, lemn II și liber II, dând impresia formării a două steluri. Cambiul periciclic are o activitate limitată în timp, astfel că noi straturi de cambiu periciclic se formează succesiv la exteriorul celui anterior format. Acest fenomen are loc de 8-12 ori în decursul unei perioade de vegetație. Teme de gândire: 1. Explicați de ce rădăcinile prezintă gravitropism pozitiv și de ce este importantă această proprietate. Ar avea vreo importanță dacă rădăcinile ar crește la întâmplare, fără vreo legătură cu forța gravitațională. 2. Bonzaii sunt obținuți prin tăierea atât a părților supraterane (tulpini, ramuri, frunze), cât și a sistemului radicular. Hrana plantelor este produsă totuși de către frunze prin fotosinteză. Explicați de ce atunci tăierea sistemului radicular este o practică frecventă în obținerea bonzailor. 3. Discutați diferențele care există între rădăcininile cu micorize și structurile cu rol de absorbție ale plantelor parazite. 4. Realizați un eseu de maximum 3000 de caractere (inclusiv spațiile) în care să discutați utilizarea rădăcinilor ca și mirodenii și pentru obținerea unor substanțe unor medicamente. 5. Dați exemple de rădăcini tuberizate și discutați modul de utilizare a acestora de către om. Indicați regiunea tisulară din structura primară sau secundară a acestor rădăcini care formează partea mărită. 6. Indicați caractere structurale specifice întâlnite în structura primară a rădăcinii. 7. Comparați structura primară a rădăcinii la angiosperme monocotiledonate și dicotiledonate evidențiind asemănările și deosebirile dintre acestea. 8. Comparați structura primară și secundară a rădăcinii evidențiind diferențele care apar între cele două. Indicați la ce plante rădăcinile pot să prezinte o structură secundară și dați două exemple de cazuri particulare de rădăcini cu structură secundară. 9. Definiți următorii termeni precizând tipul structurii, localizarea acesteia, rolul și alcătuirea acesteia: rizodermă, exodermă, endodermă, scoarță, cilindru central, rădăcină metamorfozată, micoriză, nodozitate, pneumatofori, rădăcină adventivă, haustor. 8