Cours 8 Dikarya, rôles et usages particuliers PDF

Dikarya – Rôles et usages particuliers 1- Transformation de la cellulose et de la lignine par les Dikarya; 2- Champignons « macromycètes » comestibles; 2.1 Champignons sauvages 2.2 Champignons cultivés 3- Médecine traditionnelle 4- Médecine actuelle et métabolites secondaire...

Dikarya – Rôles et usages particuliers 1- Transformation de la cellulose et de la lignine par les Dikarya; 2- Champignons « macromycètes » comestibles; 2.1 Champignons sauvages 2.2 Champignons cultivés 3- Médecine traditionnelle 4- Médecine actuelle et métabolites secondaires chez les Fungi. 5- Intoxications fongiques 180 181  (Embranchements) (Classes) D’où vient la lignocellulose ? Marchantiophytes Hépatiques Anthocérophytes Bryophytes Bryophytes = Mousses Lycophytes (Lycopodes, Sélaginelles, Isoètes) Plantes Sphénophytes (Equisetum) Ptéridophytes vasculaires env. 400 ma Lignine Filophytes = Fougères Ginkgophytes (Ginkgo) Pinophytes = Conifères (Pin, Sapin) Gymnospermes sensu lato Spermaphytes Cycadophytes (Cycas) env. 350 ma Gnétophytes (Ephedra, Gnetum) Angiospermes Angiospermes (ovules protégés) le plus grand groupe Arbre phylogénétique des Embryophytes (= Plantes) Embryophytes = Plantes terrestres = Cormophytes (terme obsolète) Chez les végétaux à rhizoïdes pluricellulaires, comme les mousses, sans synthèse possible de lignine, la hauteur reste modeste. Chez tous les autres végétaux terrestres, l’existence de la lignine autorise des hauteurs beaucoup plus impressionnantes, dépassant cent mètres, record détenu par les séquoias géants, arbres nord-américains. 182  Propriétés de la cellulose et de la lignine o La cellulose et la lignine, deux polymères, représentent la plus grande partie de la biomasse végétale. o Le terme lignocellulose sert à désigner l’ensemble de ces deux constituants qu’on retrouve dans les parois cellulaires des végétaux. o Les deux autres principaux constituants des parois sont les hémicelluloses et les pectines. o La lignocellulose est un matériau très énergétique à cause de la présence du glucose. Elle peut servir à l’alimentation des microorganismes et des champignons. Mais… o Deux difficultés à résoudre : Matériau insoluble et le plus souvent de grande taille, impossible de le phagocyter; La présence de lignine, un polymère polyphénolique, est particulièrement résistant à la dégradation et rend la cellulose, un polymère du glucose, moins accessible. o Seuls les Dikarya (Basidiomycota et, dans une mesure moindre, Ascomycota) sont parvenus au cours de l’évolution à produire les systèmes enzymatiques efficaces pour dégrader complètement la lignocellulose. La cellulose La cellulose est le matériau le plus important de la paroi des cellules végétales. C’est aussi la molécule organique la plus abondante sur terre. Sa chimie et sa structure permettent d'expliquer ses propriétés. La molécule de cellulose est un polymère MONOTONE uniquement constitué de cellobiose (= 2 glucoses liés en bêta 1-4). 183 Aparté de chimie organique. Quelques polymères importants dérivés du glucose. Le glucose est une molécule énergétique omniprésente chez les êtres vivants, servant de principale source d'énergie. Les molécules de glucose se retrouvent dans différents polymères jouant des rôles très variés chez les organismes vivants. Cellulose. Chaine linéaire formée de molécules de β-D-glucose réunis par des liaisons β-1,4 glycosidiques. C'est un polysaccharide structural formant le composé organique le plus abondant sur terre, étant la composant principal des parois des cellules végétales. Cellobiose. Diholoside (réunion de deux sucres simples) formé de deux glucoses unis en β 1-4. La cellulose se forme par l’unions de nombreuses unités de cellobiose. Hémicellulose. Groupe de polymères très variés formés de chaîne de celluloses portant de courtes ramifications diverses. Par exemple : les xyloglucanes qui jouent un rôle structural fondamental dans le maintien de l’architecture des parois en liant les fibrilles de cellulose entre elles. Amidon. Chaine formée de molécules de glucoses réunis par des liaisons α-1,4 glycosidiques et de ramifications formées par des liaisons α-1,6 glycosidiques. C’est le polysaccharide de réserve principal des végétaux; il est à la base de l’alimentation humaine. Pectine. Ensemble complexe de macromolécules. Elles sont constituées de chaînes principales et de chaînes branchées. Les monomères sont variés ainsi que les types de branchements. Cette famille de molécules peut donc présenter à la fois des fonctions informatives (communication) et des fonctions structurales. (Jussieu) Chitine. Polysaccharide azoté issu de la polymérisation de N-acétylglucosamine liés entre eux par des liaisons glycosidiques β-1,4. Se retrouve dans les parois cellulaires des Fungi. Rôle structural. Absent chez les végétaux. Glycogène. Polysaccharide de réserve chez les animaux (muscle, foie). Même structure que l’amidon mais beaucoup plus ramifié. Les glucoses sont liés en β-1,4, comme dans la cellulose Hémicellulose. Exemple: Xyloglucanes. Pec$ne (La chaîne principale est cons:tuée d'acide 1 4 galacturonique avec liaisons α glycosidiques α-1,4, comme pour l’amidon. Elle cons:tue un acide polygalacturonique). Chaîne de N-acétylglucosamine liés en β-1,4, comme dans la cellulose Chi$ne 184 Les lignines Les lignines (souvent réunies sous le nom global de la lignine) sont des polymères aromatiques (noyaux benzène) insolubles de haut poids moléculaire, présents principalement dans les parois secondaires des cellules végétales, les rendant rigides et peu perméables. Les lignines forment des polymères complexes, non linéaires, réunissant trois principaux monomères, (des alcools phénoliques, illustration ci-dessous). Les proportions de ces trois monomères varient entre les angiospermes et les gymnospermes. La polymérisation (réunion en chaîne des alcools phénoliques) constituent un réseau qui s'interpénètre dans le réseau de cellulose, ce qui renforce la cohésion et la résistance mécanique du bois. Trois principaux alcools phénoliques qui constituent la lignine : Propriétés par+culières des lignines – Résistance à la dégrada+on. La très grande résistance de la lignine aux a:aques des microorganismes, incluant les Fungi fait par+e de son rôle majeur de protec+on des autres polymères contre les a:aques de microorganismes. La plupart de polymères, comme les polysaccharides, lipides ou protéines, peuvent être dégradés par des hydrolases (réac+ons enzyma+ques u+lisant H2O pour briser des liaisons chimiques). Cependant, dans le cas de la lignine, les liaisons carbone-carbone et les liaison éther qui unissent les sous-unités de la lignine doivent être brisées par processus oxyda+fs. Un grands nombre d’enzymes par+culiers sont nécessaires pour effectuer les oxyda+ons. Peu de bactéries sont connues pour briser les liaisons entre les sous-unités de lignine, et il paraît maintenant que ce:e capacité de dégrader la lignine naturelle soit surtout limitée à certains champignons faisant par+e des Basidiomycota et des Ascomycota. Ces champignons sont généralement impliqués dans un processus dit de « pourriture blanche », ainsi nommée à cause du changement de couleur du bois suite à la dégrada+on de la lignine. 185 Les trois alcools sont exocytés du cytoplasme et polymérisés in situ dans la paroi, grâce à des peroxydases, en une trame complexe et très stable. C’est une polymérisation oxydatives. 186 Organisa(on des trois polymères structuraux principaux de la paroi cellulaire Paroi pectocellulosique Lignine Cellule végétale type Hémicellulose Cellulose 187  Prélèvement de résidus facilement accessibles 1- Prélèvement de résidus facilement accessibles Il s’agit de bactéries ou de champignons peu agressifs qui envahissent les morceaux de bois, les feuilles morte ou autres dans la li=ère pour y prélever les résidus solubles ou faciles à dégrader. Certains de ces champignons colorent joliment le bois comme Chlorociboria aeruginascens. 2- Pourritures Pourrituresblanches fibreuses blanches fibreuses La pourriture blanche a3eint généralement l’arbre vivant, mais aussi le bois stocké à l’état humide et le bois de construc=on. Elle a3aque principalement les feuillus et nécessite un certain degré d’humidité du bois pour arriver à se développer. h3ps://totholz.wsl.ch/fr/bois-mort/ decomposi=on-du-bois/les-pourritures-du-bois.html 188 Les champignons de la pourriture blanche fibreuse les plus répandus sont entre autres les tramètes (Trametes et Daedaleopsis), les polypores (Phellinus), les amadouviers (Fomes) ainsi que la plupart des xylariacées (Xylariaceae). o Autre espèce : Phanerochaete chrysosporium, une espèce particulièrement étudiée. Contrairement à la plupart des champignons de pourriture blanche, P. chrysosporium laisse la cellulose du bois pratiquement intacte. De plus, ce champignon présente une température optimale relativement élevée (env. 40oC); il peut croitre dans les copeaux de bois des tas de compost, lesquels atteignent une température élevée. Ces caractéristiques mettent l’accent sur de possibles applications biotechnologiques. Dégradation de la lignine (impliquée dans la pourriture blanche fibreuse) o Cette dégradation fait intervenir un grand nombre d’enzymes formant des machineries complexes et très variables selon les espèces de champignons impliqués dans la dégradation de la ligocellulose; différentes voies sont utilisées pour arriver au même résultat. o On distingue en gros trois étapes. 1. Des enzymes de type oxydase ou déshydrogénase produisent du peroxyde d’hydrogène (H2O2) à partir de composés carbonés simples comme le glucose, le cellobiose ou autres; ces enzymes sont secrétés ou ancrés dans les membranes plasmiques du champignon. 2. H2O2 est utilisé pour produire des composés hautement réactifs comme Fe+3, Mn+3; d’autres composés très réactifs sont également produits. 3. La lignine est cassée grâce à ces composés hautement réactifs de concert avec des enzymes oxydases comme les laccases. 189 Bref, la très grande résistance à la dégradation de la lignine est en grande partie responsable de sa fonction de protection des autres polymères contre les attaques microbiennes et fongiques. Les enzymes qui servent à découper les autres polymères (polysaccharides, protéines, lipides) sont des hydrolases, des enzymes qui ne peuvent pas briser les liens carbone- carbone et les liens éther qui unissent les sous-unités de la lignine. Ces derniers nécessitent des réaction d’oxydation et l’intervention d’une panoplie d’enzymes spécialisés, lesquels semblent existés seulement chez un nombre limité de champignons. 3- Pourritures brunes cubiques La pourriture brune peut se former aussi bien sur les arbres vivants que dans le bois mort, par exemple dans le bois transformé. Elle touche principalement les résineux, dégradant la cellulose et laissant en place la lignine (brune). https://totholz.wsl.ch/fr/bois-mort/decomposition-du-bois/les-pourritures-du-bois.html. Espèces fongiques à l’origine de la pourriture brune. Le polypore officinal (Laricifomes officinalis), le polypore marginé ou amadouvier des pins (Fomitopsis pinicola, à gauche), le polypore souffré (Laetiporus sulphureus, à droite), la fistuline hépatique (Fistulina hepatica), le polypore blanchâtre (Spongiporus stipticus) et bien d’autres espèces encore. 190  DégradaDon de la cellulose (pourriture brune cubique). Endocellulases cellulose = chaîne de β(1-4) glucose (endo-β(1-4) glucanase Exocellulases Cellobiose hydrolase cellotriose cellotétraose, …. Plusieurs cellulases agissent de concert. cellobiose Endocellulases. Coupent la chaine de glucose de l’intérieur; donnent des dextrines plus ou moins longues. Exocellulases. S’a:aquent aux extrémités; libèrent du cellobiose (diholoside). glucose Le cellobiose est hydrolysé en deux molécules de glucoses par des β-glucosidases Il peut également être uDlisé pour produire du peroxyde (H2O2) qui parDcipe à la dégradaDon de la lignine. Bref : 191  Xylaria longipes et Physisporinus vitreus – Violon Notule musicologique Xylaria « Deslongipes, Physisporinus violons réalisés vitreus en bois traité par et violons des champignons lignivores n’ont pas à craindre la comparaison avec un stradivarius ainsi que l’a suggéré un test à l’aveugle devant un public de « Desmélomanes, violons réalisés en bois de musiciens traité et de par musicaux. cri=ques des champignons » lignicoles n’ont pas à craindre la comparaison avec un stradivarius ainsi que l’a suggéré un test à l’aveugle devant un public The fungi degrade cell walls, but not the lignin =ssue that makes wood woody. de mélomanes, de musiciens et de critiques musicaux. » hFps://www.nature.com/news/2008/080616/full/news.2008.894.html The fungi degrade cell walls, but not the lignin tissue that makes wood woody. https://www.nature.com/news/2008/080616/full/news.2008.894.html Antonio Giacomo Stradivari (dit Stradivarius), luthier italien, a eu la chance de travailler au début du XVIIIe siècle. C'était la période la plus froide du petit âge glaciaire, lorsque les températures étaient inférieures d'environ 1ºC à celles d'aujourd'hui. Les arbres poussent plus lentement dans ces conditions, ce qui se traduit par des cernes serrés et un bois moins dense. Le son se propage généralement plus lentement à travers le bois en train de pourrir; les forestiers exploitent cette propriété de la sonorité du bois pour diagnostiquer les arbres infestés. Mais dans les années 1990, Francis Schwarze, qui étudie le bois au Laboratoire fédéral d'essais des matériaux et de recherche de Saint- Gall, découvre que quelques espèces de champignons infectent le bois sans modifier la sonorité du bois. Les champignons dégradent en partie les parois cellulaires, mais pas la lignine qui influence la sonorité du bois. Schwarze et ses collègues ont incubé des échantillons d'épicéa norvégien (Picea abies), utilisé pour la plaque supérieure (table d’harmonie) des violons, avec le champignon Physisporinus vitrius. Et ils ont incubé des échantillons de sycomore (Platanus occidentalis), utilisés pour le fond des instruments, avec le champignon Xylaria longipes. Les traitements rendent le bois moins dense et ont un effet similaire au climat froid qui a contribué à donner aux instruments d'Antonio Stradivari leur sonorité légendaire. 192  Culture industrielle. Quelques dizaines d’espèces de champignons sauvages ont été domestiquées et font l’objet de cultures intensives dans plusieurs pays dans un but alimentaire. C’est le cas du shiitake, de plusieurs espèces de pleurotes, des oreilles de Judas, du maitake, de l’inokitake et, depuis quelques années, des morilles (particulièrement en Chine). Cette liste n’est pas exhaustive faute de données commerciales chiffrées. Certaines espèces sont cultivées pour leurs propriétés médicinales; c’est le cas en particulier du reishi (ou Lingzhi, en chinois). 193 2.1 Cueillette des champignons sauvages par les amateurs. FédéraAon québécoise des groupes de mycologues (FQGM) Une douzaine de groupes de mycologues existent sur le territoire québécois et se rencontrent régulièrement pour partager leur passion pour la nature et les champignons. h;p://www.fqgmyco.org 194 Quelques espèces parmi les plus populaires au Québec Chanterelle commune (Cantharellus cibarius) Cèpe d Amérique Excellent comestible ! Dermatose des russules (Hypomyces lactifluorum) Russule à pied court (Russula brevipes) Dermatose des russules (Hypomyces lactifluorum) Tricholoma magnivelare Agaricus arvensis (Agaric des jachères) (Matsutake américain) 195 2.2 Culture de champignons - Myciculture Principales espèces de champignons cultivés localement ou importés. Liste d’espèces non exhaustive et origine principale. Agaricus brunescens, (syn. A. bisporus), champignon de Paris (Local, frais, en conserve, pizza,...) Lentinus edodes, Lentin comestible, shiitake (Importé d’Asie ou local, séché ou frais); Volvariella volvacea, Volvaire volvée (importé, en conserve); Ganoderma lucidum, Ganoderme luisant; (cultivé en Asie); Dictyophora indusiata (Asie, importé, séché) Flammulina velutipes, Collybie à pied velouté; enokitake (frais importé d'Asie ou local); Auricularia auricula-judae, Auriculaire de Judas (Asie, séché); Pleurotus eryngii, Pleurote du panicaut (local, frais); Coprinus comatus, Coprin chevelu; (cultivé en Asie, non importé); Morchella spp. (cultivé en Asie); 196 197 Ganoderma lucidum, Ganoderme luisant, , « língzhī »; « Le champignon d’immortalité » 198  Forme cul9vée, en haut, et forme sauvage ci- contre. Flammulina velu+pes, Collybie à pied velouté, « enoki », « enokitake »; « »« »« »« » 199 Auricularia auricula-judae, Auriculaire de Judas, « oreille de Judas », , « Hēi mù'ěr », « champignon noir »; Pleurotus eryngii, Pleurote du panicaut, « king oyster »; 200  Coprinus comatus, Coprin chevelu, , « jītuǐ gu », « Champignon cuisse de poulet », « shaggy mane »; Gansu (Lanzhou). Seconde province, après Yunnan, réputée pour ses champignons sauvages; Gansu Academy of Agricultural Sciences; Fermes de culture de morilles, (Yáng dǔ jūn); Morchella spp. 201 Les fungi produisent de nombreux composés qui leur permettent de compétitionner avec les autres organismes dans le milieu naturel. La recherche de substances naturelles (ou métabolites secondaires) potentiellement utiles à nos propres fins, orientée en majeure partie en médecine humaine, a mené à de nombreuses découvertes, dont certaines bien connues telles que la pénicillines, la cyclosporine, les statines, etc. Ce domaine de la recherche est en plein développement depuis le début du 21e siècle. L’Homme a cependant appris à tirer profit de propriétés particulières des champignons depuis des millénaires. Notule etchnomycologique : le cas d’Ötzi, l’Homme des glaces L’homme s’intéresse à différents champignons ayant des propriétés particulières depuis des millénaires. Ötzi est le nom donné à un homme voyageant dans les Alpes au néolithique, il y a environ 5000 ans. Pour une raison ou l’autre, notre voyageur est décédé et est resté pris dans la neige et la glace. On pense qu’il a été assassiné, vers 3200 av. J.-C, puis enseveli et conservé dans le glacier. La lente descente du glacier des montagnes a fini par exposer son cadavre resté intact au bord de la calotte glaciaire, en 1991, près de l'actuelle frontière austro-italienne. Il est devenu le populaire « Ötzi, l'homme des glaces du Tyrol ». (Maderspacher, 2008). Un cadavre de 5 000 ans très bien conservé, avec tous ses vêtements et son équipement, est une découverte remarquable à plusieurs points de vue. Le plus remarquable est peut-être qu'il y avait trois échantillons fongiques distincts parmi l'équipement de l'Iceman. L'un d'eux était une masse de matière fibreuse dans une poche en cuir contenant aussi quelques silex. Ce champignon a été identifié comme étant de l’amadou, non vernaculaire de Fomes fomentarius. Ce polypore fut utilisé dans la préhistoire pour allumer le feu. Ce matériel faisait donc vraisemblablement partie du kit d’allumage de feu de l'Iceman. (reconstitution de Ötzi) Les deux autres morceaux, plus énigmatiques, appartenaient à Piptoporus betulinus, (syn. Fomitopsis betulina), le polypore du bouleau; ils étaient enfilés sur des lanières de cuir. Ces objets fabriqués avec soin devaient être importants pour leur propriétaire qui les a emporté avec lui lors de sa randonnée à travers les montagnes. Piptoporus est connu pour accumuler des antiseptiques et des substances pharmacologiquement actives censées réduire la fatigue et « apaiser l'esprit ». Différentes hypothèses pourraient expliquer l’usage du polypore du bouleau : antiseptique appliqué sur les écorchures de la peau, ou ingéré comme analgésique ou stimulant. 202  4. Champignons et médecine traditionnelle Cordyceps sinensis La pharmacopée chinoise u0lise aussi de nombreux Eumycota sous forme de poudre broyée. Les deux espèces les plus u0lisées Enokitake sont Ganoderma lucidum et Cordyceps militaris. Ils produisent de nombreuses molécules ayant des ac0vités Shiitake an0cancéreuses, an0-inlamatoires, an0- oxydantes, an0-virales, an0-microbiennes, Matsutake an0-diabé0ques, an0-age… La médecine chinoise repose beaucoup sur les effets synergiques de mélanges. Cet effet existe donc déjà dans les champignons qui produisent des cocktails de substances aux effets mul0ples. Reishi ou Ling Zhi Chaga A gauche, Ganoderma lucidum à droite Cordiceps militaris. Ce dernier a parasité une larve d’insecte qui est enfouie dans le sol 203  2011HKS2 (Shui Wo Street Market, Kowloon, 2011) Des centaines de compléments alimentaires à base de Reishi en vente sur Internet. 204 Qui dit vrai? 205 Où il est question du Cordiceps sinensis. Considérations environnementales et sociales Cordiceps sinensis (L’or brun du Tibet) jouit d’une grande popularité en Chine depuis des siècles; une popularité qui s’est grandement accrus dans au cours des dernières années. 1993; records mondiaux de course sur longue distance fracassés par des athlètes chinoises; Leurs performances sont attribuées, du moins en partie, à la présence de C. sinensis dans le régime alimentaire des athlètes; Après cet exploit, de 1997 à 2008, la popularité du cordiceps monte en flèche et le prix augmente de 900%; En Chine, plus de 300 000 cueilleurs se livrent à la récolte saisonnière; la vente du cordiceps représente pour ces gens entre 50 et 80% de leurs revenus annuels; Les régions tibétaines de cueillette sont situées près des sources de grands fleuves d'Asie : Yellow, Yangtze, and Mekong Rivers. La pression de cueillette énorme a pour conséquence une importante pollution, la détérioration de l’habitat et une diminution du cordiceps; La raréfaction de C. sinensis pourra s’accentuée davantage avec le réchauffement climatique et le recul des régions froides nécessaire au développement des chenilles, hôtes du champignon; La production contrôlée de C. sinensis pourrait modifier beaucoup la situation au point de vue écologique et économique. (Première percée dans la recherche en 2019.) 206 207  Dans le domaine pharmaceutique, les champignons sont explorés principalement comme sources d’antibiotiques, d’antiviraux, d’anti-inflammatoires, d’inhibiteurs d’enzymes, d’agents hypocholestérolémiants, antinéoplasiques1/antitumoraux, d’immunomodulateurs et d’immunosuppresseurs. Importance du métabolisme secondaire Les métabolites secondaires (MS) sont couramment impliqués dans les relations qu’entretiennent les champignons avec les autres groupes vivants des différents règnes. Le métabolisme secondaire réunit des réactions non directement impliquées dans les processus physiologiques fondamentaux indispensables des organismes vivants. Les métabolites secondaires (aussi désignés substances naturelles) sont extrêmement diversifiés et présentent typiquement des fonctions écologiques spécifiques importantes. Une diversité incroyable de métabolites secondaires La grande diversité des Fungi, en particulier les Dikarya, est responsable de l’existence d’une diversité quasi illimitée de métabolites II. Ceci découle de la large diversification génétique au cours de l’évolution et de l’apparition de nombreux groupes de gènes spécifiques (clusters) en réponse aux contraintes de l’immense diversité des habitats conquis. 208 Les métabolismes I et II coexistent dans les cellules vivantes, ils peuvent fonctionner simultanément et leurs intermédiaires chimiques ont la même origine. Cependant, en général, c’est lorsque le taux de croissance diminue ou s’arrête, faute de nutriments ou autres raisons, le métabolisme secondaire devient plus actif, il y a apparition ou stimulation de de voies biochimiques particulières. Les champignons sont des producteurs prolifiques de métabolites II, lesquels présentent une large diversité d’effets biologiques. Ce sont les progrès de la génomique réalisés depuis le début du 21e siècle qui ont permis de mettre en évidence que les champignons produisent cette gamme très impressionnante de composés. Bref, les champignons produisent de très nombreux composés qui leur permettent de compétitionner avec les autres organismes vivants dans leur milieu naturel, mais qui peuvent également présenter un intérêt pour l’humanité, en médecine et dans d’autres domaines. Par ailleurs, les MS sont responsables de différents syndromes d’intoxication par les champignons chez l’humain (Section 5). Classification simplifiée des métabolites II (MS) L’acétyl CoA est le plus important précurseur de MS : terpènes, stéroïdes, acides gras et polycétides; Le phosphoénolpyruvate et l’érythrose 4-phosphate initient la synthèse de métabolites secondaires aromatiques par la voie de l’acide shikimique par laquelle les acides aminés aromatiques sont synthétisés; 209 210 Les mycotoxines se retrouvent aussi bien chez les macrochampignons que chez champignons microscopiques, ces derniers le plus souvent réunis sous le terme « moisissures ». Les intoxications causées par les macrochampignons (section A) surviennent le plus souvent chez les mycologues amateurs. Le second types, (section B) causé par les moisissures, résulte de la consommation d’aliments contaminés. 211 Généralités Parmi la gamme infinie de ME produits par les macrofungi, plusieurs substances sont potentiellement vénéneuses pour des organismes vivants qui ne sont pas en mesure de les éliminer ou de les contrôler efficacement. Ces toxines, issues de l’activité métabolique des cellules, peuvent être synthétisées et s’accumuler durant la croissance du sporophore, ou être produites par le mycélium. C’est le cas, par exemple, pour certaines substances hallucinogènes. Un champignon est considéré comme toxique lorsqu’il produit des toxines en concentration suffisante pour causer des symptômes ou des problèmes de santé à court, moyen ou long terme. Les amatoxines et les phallotoxines sont parmi les plus dangereuses pour l’humain Les toxines des champignons sauvages ne sont jamais transmissibles. Des champignons comestibles se trouvant à proximité ne peuvent donc, en aucun cas, être contaminés de cette façon. Cependant, ceux-ci sont, tout comme les plantes, susceptibles de concentrer des métaux lourds, des pesticides ou des éléments radioactifs qui se trouveraient dans leur environnement immédiat, les rendant ainsi toxiques. Par ailleurs, lorsque la fructification d’un champignon entre dans sa phase de décomposition, de nombreuses bactéries et d’autres champignons peuvent l’envahir et favoriser l’apparition de toxines étrangères au champignon lui-même. Enfin, une mise en conserve inadéquate de champignons peut permettre à des bactéries pathogènes de se développer, occasionnant des empoisonnements parfois graves, comme le botulisme. En bref, certains facteurs environnementaux font qu’il est possible de s’intoxiquer avec un champignon qui n’est pas a priori toxique. 212 Aperçu des principaux syndromes d’intoxication par les macrochampignons chez les humains Syndrome Mortalité Principaux groupes ou Nombre estimé espèces responsables d’espèces Acromélalgien Rare Clitocybes 2 Coprinien Très rare Coprins 3 Gastro-intestinal Très rare Bolets, clitocybes, entolomes et autres 58 Gyromitrien Occasionnelle Gyromitres 11 Hémolytique Nulle Helvelles, morilles, amanites et autres, inconnu Lycoperdonose Nulle Vesses-de-loup 35 Muscarinien Très rare Inocybes, clitocybes et mycènes 78 Myopathique Occasionnelle Tricholome équestre et Russula subnigricans 2 Neurologique Nulle Morilles 2 Orellanien Occasionnelle Cortinaires 10 Panthérinien Très rare Amanites 10 Paxillien Occasionnelle Paxille enroulé 1 Phalloïdien Fréquente Amanites, lépiotes, galérines et conocybes 52 Proximien Rare Amanites 3 Psilocybien Nulle Psilocybes, gymnopiles et psathyrelles 82 Szechwan (de) Nulle Auriculaire oreille-de-Judas 1 À remarquer que la plupart des toxines fongiques sont résistantes à la cuisson (thermostables), au séchage et à toute autre méthode d’élimination. Toutefois, quelques- unes peuvent être détruites par la cuisson (thermolabiles), alors que d’autres sont volatiles ou hydrosolubles ; elles sont donc évaporées en grande partie par le séchage, ou partiellement éliminées par le trempage. 213 214  A- Intoxication par les toxines alimentaires Il s’agit de MS alimentaires toxiques produits par des moisissures qui contaminent plusieurs productions agricoles destinées à l’alimentation animale et, par conséquence, humaine. De nombreuses espèces de fungi microscopiques sont responsables dont plus particulièrement Penicillium spp, Aspergillus spp et Fusarium spp., Les infections fongiques sources de mycotoxines, plus problématiques en régions tropicales et tempérées, affectent de nombreux produits agricoles durant la période de conservation dont les céréales, cacao, café, semences oléagineuses, épices, noix, fruits secs, pois, haricot, etc. Les conditions ambiantes et la durée de la conservation jouent un rôle important dans le développement des infections. Considérations générales : - Une même espèce de moisissure peut sécréter différentes mycotoxines et, inversement, la même mycotoxine peut être sécrétée par des espèces de moisissures différentes. - Ces toxines sont des contaminants naturels de nombreuses denrées d’origine végétale, dont les céréales. - Elles sont connues surtout en raison des intoxications qu’elles provoquent chez les animaux et l’homme en cas de consommation d’aliments contaminés. - La diversité des effets néfastes des mycotoxines est très étendue incluant des effets rapportés cancérogènes, mutagènes, toxiques pour la reproduction, immunomodulateurs, œstrogéniques, nécrosants, neurotoxiques, néphrotoxiques, hépatotoxiques et hématotoxiques. 215 Importantes mycotoxines alimentaires produites par des moisissures. Aflatoxines (AF), ochratoxine A (OTA), fumonisines, zéaralénone (ZEA), patuline (PAT), trichothécènes Aflatoxines (AF), Découvertes en 1960 en Angleterre; plus de 100 000 dindonneaux et autres poussins infectés par des aflatoxines contenues dans la farine d’arachide en provenance du Brésil et servant de nourriture aux dindons. Responsables : Aspergillus spp. dont principalement A. flavus et A. parasiticus. Contamination plus fréquente dans des pays d’Afrique, Asie et Amérique du Sud, et climat chaud et humide. Hépato-carcinogènes, génotoxiques et immunotoxiques. L’aflatoxine B1 (AFB1) est possiblement l’agent carcinogène d'origine naturelle le plus puissant connu, dont pour le cancer du foie chez l’homme. Ochratoxine A (OTA), L’ochratoxine A est la plus toxique et la plus fréquente des ochratoxines. Découverte en 1965; alimentation des animaux avec du fourrage contaminé; responsable : Aspergillus ochraceus. Aussi A. carbonarius et Penicillium verrucosum. Contamination fréquentes des graminées (maïs, avoine, seigle, blé) et autres produits végétaux. Molécule liposoluble stable qui s’accumule dans le système circulatoire, le foie et d'autres tissus des animaux qui peuvent se retrouver dans la nourriture d’origine animale. Fumonisines, Substances identifiées dans les années 1980. MS présents chez Fusarium verticillioides et F. proliferatum, pathogènes du maïs et du sorgho; responsables de la leucoencépholomalacie équine (maladie connue depuis 1850 chez les chevaux). Au même titre que les deux précédents (AF et ATA), les fumonisines n’ont pas d’effets aigues chez l’humain mais sont considérées carcinogènes ou génotoxiques et tératogènes. Réf. (RA) : - Shaily Goyal (2016) Different Shades of Fungal Metabolites: An Overview. - Mycotoxines en milieu de travail, origines et propriétés toxiques. Dossier. - Identification des champignons d'importance médicale. Pdf. (2021) 216 ANNEXE. Thèmes divers et de grands intérêts, non couverts dans le cours – En résumé 217  3- MATÉRIAUX D’EMBALLAGE, DE CONSTRUCTION, BIOCARBURANT ET AUTRES. Champignons SIMPLE ANNEXE. COUP D’ŒIL. d’emballage… Ques%on : N'est-il pas illogique d'u%liser des plas%ques qui durent des siècles pour fabriquer des emballages de substances à la vie courte? Des chercheurs ont trouvé que des champignons – plus précisément le mycélium de certains champignons – peuvent être u%liser pour transformer des déchets agricoles et fores%ers en matériaux complexes, résistants et non toxiques. On se sert de moules de formes appropriées. On peut ainsi confec%onner des contenants et des emballages pour différents produits. Il s’agit d’une alterna%ve promeLeuse pour remplacer le styromousse (polystyrène). Après usage, ce matériau peut être composté en toute sécurité. ANNEXE. MATÉRIAUX DE CONSTRUCTION Une fois séché, le mycélium peut donner une matériau de construc6on, comme des briques, présentant plusieurs qualités : grande rigidité, résistant aux moisissures, à l’eau et au feu. Les briques de mycélium séché peuvent être produites dans des moules ayant les formes recherchées. On a constater que pour le même poids, les briques mycéliennes sont plus résistantes que le béton. Les champignons pourraient être largement u6lisés pour l'isola6on en Amérique du Nord et comme alterna6ve structurelle biodégradable. 218  ÉDIFICE FAIT DE BRIQUES FONGIQUES Moyen de transport https://www.nbcnews.com/news/us-news/fungus-answer-climate-change-student-who-grew-mushroom-canoe-says-n1185401 Is fungus the answer to climate change? Student who grew a mushroom canoe says yes. “Mushrooms are here to help us — they’re a gi=,” college student Katy Ayers said. “They’re our biggest ally for helping the environment.” 219  Biocarburants Les biocarburants sont des carburants produits à partir de matières biologiques plutôt que de matières fossiles. Ils ont l’avantage de réduire la pollution et les émissions de gaz à effet de serre tout en réduisant la dépendance au pétrole et en diversifiant l’approvisionnement énergétique. L’éthanol et le biodiesel sont les deux types de biocarburants, ou biocombustibles, les plus courants. Association québécoise de la production d’énergie renouvelable (AQPER) Biocarburant de première généra,on est cons/tuée d'alcools, d'huiles, d'esters d'huiles ou d'hydrocarbures qui sont obtenus après transforma/on de produits agricoles des/nés habituellement à l'alimenta/on humaine ou animale (provenant notamment de plantes sucrières, amylacées ou oléagineuses). Biocarburant de deuxième généra/on est cons/tuée de composés oxygénés ou d'hydrocarbures obtenus à par/r de bois, de cultures spécifiques non des/nées à l'alimenta/on humaine ou animale, de résidus agricoles et fores/ers ou de déchets ménagers. Bioéthanol USA France Brésil è Compétition alimentaire, augmentation du prix des denrées à travers le monde,... 220 221