Cours 7 Lichens PDF

Les Lichens Vision traditionnelle (vieille de plus de 150 ans) Les lichens sont le résultat de l’association symbiotique bi- ou tripartite entre une algue ou/et une cyanobactérie avec un champignon. À cause de leur structure, les lichens ont été placés parmi les thallophytes (un regroupement d’orga...

Les Lichens Vision traditionnelle (vieille de plus de 150 ans) Les lichens sont le résultat de l’association symbiotique bi- ou tripartite entre une algue ou/et une cyanobactérie avec un champignon. À cause de leur structure, les lichens ont été placés parmi les thallophytes (un regroupement d’organismes qui n’a plus de valeur taxonomique mais conserve son sens descriptif). Lorsqu'ils sont cultivés séparément, les deux (ou trois) partenaires n'ont pas le même aspect. Le lichen résulte donc d'un processus morphogénétique particulier dont on ne connaît pas les déterminants. Les efforts pour recréer les lichens en labo donnent peu de résultats. Lorsqu'ils sont cultivés séparément, les deux (ou trois) partenaires n'ont pas le même aspect. Le lichen résulte donc d'un processus morphogénétique particulier dont on ne connaît pas les déterminants. Les efforts pour recréer les lichens en labo donnent peu de résultats. Nouvelle vision De plus en plus, dans l’étude des lichens, on prend en considération l’intervention de plusieurs autres organismes dans la symbiose dont plusieurs fungi et bactéries. Récemment, (2016) grâce à la métatranscriptomique (analyse des génomes de l’ensemble des organismes présents dans un milieu), Spribille et al. ont suggéré que les lichens sont formés non pas de deux, mais au moins de trois partenaires, soit un Ascomycota, une algue ou une cyanobactérie, auxquels s’ajouterait, de manière inattendue un Basidiomycota levuroïde. Cette hypothèse a été fortement débattue. De nos jours, il est généralement admis que les lichens abritent une variété de champignons endophytes et de bactéries (voir plus loin), dont les Basidiomycota levuroïdes feraient partiellement partie. 155 Les isidies sont des excroissances du thalle lichénique mesurant quelques dixièmes de mm et formées d’hyphes enveloppant quelques cellules du photobionte. Représentation d’une sorédie 156 Caractéristiques générales des lichens Forme unique; aucune ressemblance avec les photobiontes et mycobiontes Croissance très lente – 0,1 à 10 mm par ans – Croissance en fonction de la lumière, humidité, température Durée de vie très longue – Maturité à 4-8 ans – Certains lichens Alpins-Arctiques peuvent vivre de 1000 à 4500 ans Lichens fossiles : 400 millions d’années Ascolichens. Les classes des Lecanoromycetes, Arthoniomycetes, Lichinomycetes et Coniocybomycetes regroupent la plupart des lichens (ss-embr. des Pezizomycotina). De ces quatre classes, la plus importante est celle des Lecanoromycetes puisqu’elle regroupe à elle seule 90% des espèces de lichens connus. Quelques espèces de cette classe sont des saprotrophes qui semblent avoir perdu la capacité de vivre en tant que lichen. Toutes les espèces appartenant à ces classes fabriquent des apothécies, dont les structures diffèrent d’une classe à l’autre. On trouve quelques lichens dans les autres classes. Basidiolichens. Les lichens réunissant un Basidiomycota comme mycobionte; ils représentent moins de 100 espèces connues. Partenaire fongique, hétérotrophe = mycobionte; très majoritairement un Ascomycota. Le champignon (fungi lichénisé) compose plus de 80 % du volume du thalle, et c’est lui qui donne son nom au Lichen. Partenaire chlorophyllien, photo-autotrophe = photobionte; deux sortes - phycobionte, le plus souvent une algue verte; - cyanobionte, une cyanobactérie. Il existe plus de 20 000 espèces décrites de lichens, ce qui représente plus de 15 % des espèces décrites de fungi. Citation hors texte concernant la symbiose. Nylander, 1886 : « On sait bien qu’aujourd'hui que la formule « les Lichens sont des champignons vivant en symbiose avec des algues » est une assertion de pure fantaisie ou une calomnie. Il est abondamment prouvé que les Lichens constituent une noble et vénérable classe autonome de végétaux n'ayant rien de sérieusement commun ni avec les Champignons ni avec les Algues. Subordonner les Lichens aux Champignons est encore plus absurde que de réunir les Characées aux algues… » 157  Chez la grande majorité des lichens, le partenaire fongique est un Ascomycota. On parle alors d’ascolichens et on les retrouve dans trois classes principalement Classes Exemples Arthoniomycetes Presque tous des lichens Coniocybomycetes (2017) Dothideomycetes Alternaria, allergène, Venturia inaequalis, rarement des lichens Eurotiomycetes Aspergillus, Penicillium Laboulbeniomycetes Épibiontes d'insectes Lecanoromycetes La majorité des lichens connus (≈90%) Leotiomycetes Sclerotinia sclerotium, Botrytis cinerea, Monilia. (position incertaine : Geoglossomycetes, Geoglossaceae : Geoglossum) Lichinomycetes Tous des lichens Orbiliomycetes Drechslerella (nématophage) Sordariomycetes Plusieurs saprophytes ou parasites connus, Ophiostoma ulmi, Claviceps purpurea , etc. Xylonomycetes (2017) Pezizomycetes Tuber, Morchella, Peziza, etc. C’est le partenaire fongique, représentant 80 à 90% de la masse du lichen, qui détermine principalement la forme du lichen. Quelques ascolichens et un basidiolichen Quelques ascolichens Cladonia sp. Multiclavula sp. (Basidiolichen) Xanthoria sp. Cladonia sp. 158 Structure reproductrice du mycobiontes Les basidiolichens représentent une faible proportion des lichens. Lichenomphalia umbellifera, Basidiomycota Raymond Boyer Ils passent souvent inaperçus, les basidiomes ayant l’apparence de Fungi non lichénisés. 159 Hors texte : « …. Les Israélites ne trouvèrent point dans ce désert une nourriture suffisante, et en voyant que les provisions qu'ils avaient apportées d'Egypte étaient presque consommées, ils murmurèrent contre Moïse et Aaron… » « Alors le Seigneur dit à Moïse : « Je vais vous faire pleuvoir des pains du ciel; que le peuple aille en amasser ce qui lui suffira pour chaque jour seulement, afin que j'éprouve s'il marche ou non dans ma loi… » 160 161 Trentepohlia libre; Nostoc algue verte filamenteuse riche en caroténoïdes, d’où sa couleur orangée, pouvant lichéniser un fungi. Certains lichens Opisthochontes Eubactéries et Protistes 162  Avantagesde Avantages dela lasymbiose. symbiose. Un Un champignon champignon lichénisé lichénisé acquiert acquiert des propriétés des propriétés nouvelles nouvelles : : - -LaLareviviscence reviviscence: capacité : capacitéde depasser passerrapidement, rapidement,réversiblement réversiblement et répétitivement répé55vement de de l'état l'état sec sec à à l'état hydraté ; - -LaLarésistance résistanceaux auxtempératures températuresextrêmes extrêmes::l’activité l’ac5vité assimilatrice assimilatrice peut encore être observée observée àà - 40 C ; - -La40capacité C; de croître sur ou dans des milieux difficiles : rochers, écorces, déserts, etc. ; - -LaLacapacité capacitédedefabriquer des croître sur ousubstances particulières dans des milieux difficilesque ni le champignon, : rochers, ni l’algue écorces, déserts, etc. ne ; sont - capables La capacitédede fabriquer seuls synthétiser des substances (pigments par>culières que ni le champignon, ni l’algue ne sont et acides lichéniques). capables de synthé5ser seuls (pigments et acides lichéniques). - La capacité d’élaborer une structure fongique plus ou moins volumineuse et pérenne, le thalle - lichénique La capacité(alors d’élaborer une que les structure fongique champignons plus ou ne non lichénisés moins volumineuse possèdent qu’un et pérenne,diffus mycélium le et que thalle lichénique (alors que les champignons leur conservation est toujours très limitée). non lichénisés ne possèdent qu’un mycélium diffus - et que leur conserva5on est toujours très limitée). Nutri5on carbonée ALGUE VERTE OU CYANOBACTÉRIE Apport de glucides Polyols, azote 163 Métabolites secondaires des lichens (texte de Le Pogam) Plus de 1000 métabolites secondaires répertoriés chez le lichen dont 90% ne se trouvent pas ailleurs. Typiquement d’origine fongique. Rôles écologiques assurés par les métabolites secondaires lichéniques faces aux contraintes abiotiques. 1- Assurent une protection du lichen contre les rayonnements UV (photoprotecteurs) par leurs capacités d’absorption dans l’UV. 2- Possèdent des propriétés anti-oxydantes qui assurent la protection contre des stress oxydants imposés par les irradiations UV et les cycles de déshydratation/réhydratation. 3- Certains métabolites sont impliqués dans la tolérance aux pollutions notamment aux métaux lourds de l’environnement. 4- Possèdent des propriétés de chélateur des métaux permettant l’augmentation du taux de dissolution minérale du support rocheux sur lequel le lichen se développe. 5- Assurent la tolérance des lichens à l’acidité de leur environnement. 6- Rôle dans le renforcement de l’hydrophobicité des parois cellulaires. 164 Diversité des partenaires lichéniques En plus des bactéries diverses, on a mis en évidence la présence de nombreux champignons « endophytes » chez les lichens. Les endophytes peuvent être définis comme des fungi qui vivent dans leurs hôtes (plantes, algues, fungi) sans provoquer de symptômes visibles de leur présence. Ils peuvent devenir pathogènes lorsque l'hôte est stressé, ou à sa mort. Ils sont omniprésents, très diversifiés et on estime leur existence depuis au moins 400 millions d'années. Les endophytes sont omniprésents dans le règne végétal. C’est également le cas chez les lichens. Traditionnellement, les lichens étaient considérés comme l’association simple d’un Fungi avec une algue et/ou une cyanobactérie. Ce n’est plus le cas. On retrouve dans les lichens de nombreux Fungi endophytes – plus précisément endolichéniques – dont la présence est asymptomatique. Il s’agit d’espèces appartenant le plus souvent aux Pezizomycotina. Ils produisent souvent des métabolites secondaires spécifiques qui appartiennent à divers groupes chimiques et contribuent au succès écologique des lichens. Les champignons endolichéniques sont riches en espèces parmi les Pezizomycotina (Ascomycota) et sont prédominants dans les classes telles que Dothideomycetes, Leotiomycetes, Pezizomycetes et Sordariomycetes. À remarquer que ces classes sont différentes de celles formant le mycobionte dominant des lichens et qui donne son nom au lichen. Tel que mentionné plus haut, récemment, (Spribille, 2016) des Basidiomycota levuroïdes appartenant à la classe des Cystobasidiomycetes (Pucciniomycotina) ont été trouvés chez de nombreux lichens. Ils ont récemment fait l’objet de spéculation en tant que troisième partenaire ubiquiste des lichens, ce qui n’est pas avéré (Hawksworth, 2020). 165  Lichen stratifié représenté en trois dimensions Morphologie des lichens – Principales formes Lichens crustacés = crustoses – Absence du cortex inférieur, a6aché au sol, ou écorces d’arbres par des hyphes ou la médulle. Lichens foliacés = folioses – Apla=, en thalle en forme de feuille avec un cortex supérieur et inférieur; le cortex inférieur souvent avec des rhizines. Lichens fru=culeux = fru=coses – Thalle en forme d’arbuste ou de chevelu fixé sur un substrat. Autres formes : - Filamenteux (ressemblent à des poils) - Leprose (structure poudreuse) - Squamulose) constitués de petites écailles) - Gélatineux (lichens dans lesquels la cyanobactérie produit un polysaccharide qui absorbe et retient l’eau) 166 Lichen crustacé (Crustose). Ce type de lichen est apla4 sur son substrat; sa surface inférieure (médule) adhère fermement au substrat dont il est à tout fin pra4que impossible de le détacher. 167  Lichen foliacé (Foliose). Lichens ayant un aspect foliacé (lames apla7es) et qui est fixé à son substrat par les rhizines de son cortex inférieur. Lichen fru+culeux (Fru%cose). Thalle en forme d’arbuste ou de chevelu très ramifié, fixé au substrat en un point habituellement difficile à repérer. 168  Lichen géla=neux, (IGMORS) Le champignons fournit un (IGMORS) Le champignons rôleunderôle fournit protection de protec=onet et dedefait, fait, les lichens les lichens sont sont capables de résister à des dessicca=ons importantes (des lichens complètements secs peuvent revenir à la vie lorsqu'ils sont capables de résister à des dessiccations importantes (des lichens complètements secs arrosés, comme le lichen géla=neux ci-dessus qui est mince et cassant lorsqu'il est sec). Des expériences peuvent revenir à ladevie d'envoi lorsqu'ils lichens sont arrosés, dans l'espace montrentcomme le les que ce sont lichen gélatineux organismes les plusci-dessus quicondi=ons d résistants aux est mince et cassant lorsqu'il est milieu interstellaire. sec).l'ac=vité En effet, Des expériences d'envoi photosynthé=que de lichens de plusieurs dans espèces de l'espace lichen n'est pas modifi montrent queaprès un séjour ce sont de deux semaines les organismes les en orbite plus terrestre exposées résistants au vide. Dans aux conditions les mêmes condi=ons tous du milieu autres organismes sont morts! Comme les champignons, ils produisent une grande variété de substance interstellaire.toxiques En effet, l'activité photosynthétique de plusieurs espèces de lichen n'est servant de protec=on contre les herbivores ou colorées permeRant une protec=on contre la pas modifiée lumière après un séjour et les rayonsde deux semaines en orbite terrestre exposées au vide. ultraviolets Dans les mêmes conditions tous les autres organismes sont morts! Comme les champignons, ils produisent une grande variété de substances toxiques servant de protection contre les herbivores ou colorées permettant une protection contre la lumière et les rayons ultraviolets 169 Résistance des lichens vis-à-vis des condi2ons Résistance condi2ons environnementales environnementales (Paul-Robert TAKACS) (Paul-Robert TAKACS) Les lichens Les lichens ont ont la capacité de résister à une forte forte déshydrata?on déshydrata?on::certainscertainspeuvent peuventvivre vivreavec avecune une teneur en teneur en eau eau de 2 %. CeEe résistance provient provient surtout surtout du du mycobionte, mycobionte,qui quisécrète sécrètedes des polysaccharides autour de l’hyphe, créant ainsi une polysaccharides une zone zone qui qui piège piègel’eau l’eausous sousforme formededesolu?on solu?on colloïdale. De colloïdale. De plus, plus, les les lichens lichens accumulent accumulent des des polyols, polyols, quiqui font font réserve réserved’eau. d’eau.LaLareprise reprisedu du métabolisme après une sécheresse est très rapide : le lichen retrouve ses capacités métabolisme après une sécheresse est très rapide : le lichen retrouve ses capacités métaboliques métaboliques en 5-30 en 5-30 minutes minutes après après réhydrata?on. réhydrata?on. Les Les lichens lichens peuvent peuvent également égalementsurvivre survivreààdes desvaria?ons varia?ons de température importantes pouvant aller de -70 à +70 °C (tests en de température importantes pouvant aller de -70 à +70 °C (tests en laboratoire). laboratoire). Lichens & Lichens & pollu2on pollu2on de de l’air l’air Les lichens, Les lichens, plus plus exactement exactement certaines certaines espèces, espèces, sont sont u?lisés, u?lisés, notamment notammenten encontexte contexteurbain, urbain, comme indicateurs de qualité de l’air. Le champignon accumule des polluants jusqu’à ladose comme indicateurs de qualité de l’air. Le champignon accumule des polluants jusqu’à la dose léthale. Quand léthale. Quand lele champignon champignon meurt, meurt, le le lichen lichen meurt. meurt. Apercevoir Apercevoirdesdeslichens lichens(vivants), (vivants),etetaafor?ori for?ori une diversité d’espèces, est donc globalement bon signe. La présence d’espèces nitrophiles une diversité d’espèces, est donc globalement bon signe. La présence d’espèces nitrophiles indique indique au contraire au contraire lala présence présence d’oxydes d’oxydes d’azote. d’azote. En En zone zone très très polluée, polluée,onontrouve trouvesurtout surtoutdes deslichens lichens crustacés, en zone moyennement polluée surtout des fru?culeux, en zone crustacés, en zone moyennement polluée surtout des fru?culeux, en zone peu polluée, peu polluée, essen?ellement des essen?ellement des foliacés foliacés et et des des fru?culeux. fru?culeux. 170 Économie. - Pas d’importance fracassante jusqu’à présents. - On a pu isoler des centaines de métabolites secondaires à partir de lichens. Ces métabolites présentent un grand potentiel de recherche de substances médicinales (antivirales, antibiotiques, etc.); - Les pigments produits par les lichens ont été utilisés pour fabriquer des teintures ou bien comme adjuvant pour la parfumerie; - Quelques lichens servent à l’alimentation humaine; au Japon, Umbilicaria esculenta, sous la forme de tempura, de soupe ou de salade ; Ancien Testament, Aspicilia esculenta, la manne des Hébreux). 171