Cours de Biophysique S2 - MD8 2022/2023 PDF

Cours de Biophysique S2 - MD8 2022/2023 Pr. Youssef Mir Université Ibn Zohr Faculté de Médecine et de Pharmacie d’Agadir Chapitre I : Biophysique de la respiration et électrophysiologie Plan I.1. Biophysiq...

Cours de Biophysique S2 - MD8 2022/2023 Pr. Youssef Mir Université Ibn Zohr Faculté de Médecine et de Pharmacie d’Agadir Chapitre I : Biophysique de la respiration et électrophysiologie Plan I.1. Biophysique de la respiration I.1.1. Généralité sur la Biophysique de l’état gazeux I.1.2. Dissolution des gaz I.1.3. La diffusion alvéolo-capillaire I.1.4. Le transport des gaz par le sang I.1.5. Tension superficielle et loi de Laplace  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: définition L'état gazeux est l'état le plus dispersé de la matière. À faible pression il présente certaines propriétés :  Les molécules sont très faiblement liées et quasi indépendantes;  Il n'y a quasiment aucune interaction entre les molécules;  Les particules gazeuses se déplacent de manière désordonnée;  Un gaz n'a pas de forme propre ni de volume propre;  Un gaz est compressible. Récipient Les particules gazeuses sont en mouvement aléatoire et interagissent seulement à travers des collisions élastiques. Molécules de gaz http://resources.edb.gov.hk  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect microscopique Mouvement des molécules Microscopiquement un gaz est un ensemble de molécules éloignées et indépendantes les unes des autres en perpétuel mouvement. Un gaz est un milieu dilué. À pression ordinaire, le volume propre des molécules constituant le gaz est des milliers de fois plus petit que le volume du récipient. Le mouvement des molécules gazeuses est pratiquement rectiligne uniforme. L’agitation désordonnée des molécules est appelée mouvement brownien. Le mouvement brownien est une manifestation directe de l’agitation incessante, appelée agitation thermique. Trajectoire en zig-zag  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect microscopique Énergie cinétique La valeur moyenne de l’énergie cinétique (en J) de translation des molécules ne dépend que de la température: m est la masse d'une molécule en kg et υ est la vitesse moyenne en m/s. kB est la constante de Boltzmann = 1.3807×10-23 J.K-1 T: Température en K Les deux constantes kB et R sont reliées entre elles par: R est la constante des gaz parfaits = 8.3145 J.K-1.mol-1 Nombre d’Avogadro = 6.022×1023 mol-1  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique Les grandeurs qui permettent la description d’un gaz: L’état d’un gaz dépend de quatre paramètres ou grandeurs macroscopiques :  La pression P dont l’unité S.I est le pascal (Pa), avec 1 bar = 1.0 ×105 Pa et 1 atm = 1.013 × 105 Pa;  La température T dont l’unité S.I est le kelvin (K), avec 1 K = 1°C + 273.15;  Le volume V du gaz dont l’unité S.I est le mètre cube (m3);  La quantité de matière n du gaz dont l’unité S.I est la mole (mol) Unités  Le Pascal (Pa) : N/m2  Le cm de mercure (cmHg): est la pression nécessaire pour induire une dénivellation h = 1 cm dans un manomètre à mercure (1cmHg = 98.1 Pa).  L’atmosphère (atm) correspond à la valeur de la pression atmosphérique au niveau de la mer : 1 atm = 760 mmHg ≈ 100 kPa ≈ 10 m d’eau ≈ 1 kg/cm2 ≈ 1 Bar  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique La pression d’un gaz La pression dans un gaz est interprétée comme la force moyenne par unité de surface résultant des chocs des molécules sur les parois de l’enceinte soit: P: Pression en Pa; F: Force de pression en N; S: Surface en m2 Différence de pression La différence de pression P existant entre deux niveaux d’une différence de hauteur h dans un fluide de masse volumique ρ soumis à l’intensité du champ terrestre g est donnée par la relation générale:  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique Pression cinétique La compression diminue les espaces vides entre les molécules La pression cinétique est la traduction de la fréquence des chocs sur la paroi. P: Pression cinétique en Pa nv= N/V: Nombre de molécules par unité de volume Ec: Énergie cinétique moyenne de translation d’une molécule en J  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique Mesure de la pression d’un gaz quelconque Les appareils les plus couramment utilisés pour mesurer la pression d’un gaz sont les manomètres. Manomètre métallique Manomètres à liquide ρ = masse volumique g = accélération de la pesanteur = 9.81 m/s2 La dénivellation h est proportionnelle à la La dénivellation h est proportionnelle à : pression P à mesurer :  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique Mesure de la pression atmosphérique Les baromètres à mercure : ils sont fondés sur le principe de l’expérience de Evangelista Torricelli. Baromètres à mercure Baromètres métalliques 1 atm = 760 mmHg La force pressante étant compensée par le La pression atmosphérique Patm agit sur la poids de la colonne de mercure de hauteur h surface libre du mercure  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique Équation des gaz parfaits  Le volume offert au gaz est pratiquement égal au volume du récipient;  Entre deux chocs consécutifs, le mouvement des molécules est rectiligne uniforme;  L’énergie microscopique des molécules est purement cinétique. P: Pression en Pa V: Volume du gaz en m3 T: Température en K R: Constante des gaz parfaits en J.K-1.mol-1 Mélange de gaz parfaits – Loi de Dalton (1801) P: Pression totale du mélange Pi: Pression partielle du gaz i Xi:= ni/n : Fraction molaire du gaz i n = Σni : Quantité totale de matière Tout se passe comme si le mélange était formé de différents gaz parfaits i de ni moles occupant indépendamment les uns des autres tout le volume V.  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique Lois des gaz parfaits L’équation d’état des gaz parfaits résume l’ensemble des propriétés des gaz connues sous le nom de : Loi de Boyle-Mariotte (1660) À température constante et pour une quantité de matière donnée d’un gaz, le produit de la pression P du gaz par le volume V occupé par ce gaz est constant, soit : Loi de Gay-Lussac (1802) La pression P d’une quantité donnée de gaz, dont le volume est maintenu constant, est tel que : Loi de Charles (1787) À pression constante, le volume occupé par une quantité de matière donnée d’un gaz parfait est proportionnel à la température absolue, soit :  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique Lois des gaz parfaits Loi d’Avogadro-Ampère (1811) Des volumes égaux de gaz différents, pris dans les mêmes conditions de température et de pression, contiennent le même nombre de molécules. Pour ϴ = 0 °C et P = 760 mmHg le volume molaire est le même pour tous les gaz : Vm = 22.4 L.mol-1  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Dissolution des gaz Loi de Henry Lorsqu’un gaz est au contact d’un liquide, des molécules de gaz se dissolvent partiellement dans le liquide. La solubilité d’un gaz dans un solvant est proportionnelle à la pression partielle exercée par le gaz. À température constante, elle augmente avec la pression. La loi de Henry peut être décrite par la formule: Ki : Coefficient de solubilité du gaz i (constante de Henry ) Ci : Concentration du gaz i Ci  Ki * Pi Pi : Pression partielle du gaz i à l’état gazeux On caractérise habituellement la solubilité d’un gaz par son coefficient de solubilité. C’est le nombre de litres de gaz qui, à température donnée, est soluble dans un litre d’eau. Le coefficient de solubilité n’est rien d’autre que la constante d’équilibre, il ne dépend que de la température.  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Dissolution des gaz Solubilité de l'oxygène dans l'eau Influence de la température Solubilité dans l’eau à pression atmosphérique (mmol/l) 0 °C 15 °C 25 °C 37 °C 50 °C CO2 71.3 42.8 32.7 21.9 13.7 O2 2.14 1.61 1.35 1.11 0.91 N2 1.04 0.81 0.69 0.58 0.48 L'oxygène dissous dans l'eau est nécessaire à la respiration des organismes aquatiques. Sa présence dans l'eau est due principalement à la dissolution de l'oxygène de l'air à la surface de l'eau. Le CO2 se dissout dans l’eau et y forme de l’acide carbonique H2CO3  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Dissolution des gaz Application de la loi de Henry Sur-dissolution des gaz (plongée) La dissolution des gaz est un phénomène relativement lent qui s’effectue toujours de façon progressive jusqu’à ce que la pression partielle Pi du gaz dissous soit égale à la pression partielle du même gaz dans l’atmosphère gazeuse (sous-saturation). Quand l’équilibre est atteint, on parle de saturation. Quand un excès du gaz est dissous, on parle alors de sur-dissolution (sur-saturation).  Quand la Pi diminue lentement, pas de formation de bulles.  Quand la Pi diminue rapidement, formation de bulle (bouteille d’eau minérale gazeuse ouverte brutalement). Ces phénomènes sont à la base des accidents de plongée sous-marine.  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Dissolution des gaz Application de la loi de Henry Sur-dissolution des gaz (plongée) Si la remontée se fait lentement, le gaz dissous en excès passe à l’état gazeux. Pas de formation de bulles Si la remontée est trop rapide, les gaz dissous en excès forment des bulles dans le sang. embolie gazeuse Pour éviter ces accidents, les plongeurs doivent remonter à la surface par paliers de décompression et non d’un seul coup. http://www.asptt-marseille-plongee.fr  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Dissolution des gaz Application de la loi de Henry Sur-dissolution des gaz (astronomie) Les astronautes portent une combinaison pressurisée. À l'extérieur de la station spatiale, la pression dans la combinaison est inférieure à la pression qui règne dans la station (typiquement 0.3 bar dans la combinaison à l'extérieur de la station pour une pression de 1 bar à l'intérieur). http://tpedetpw.e-monsite.com/ Si les astronautes sortaient directement de la station, sans préparation, ils seraient confrontés au même risque qu'un plongeur qui remonte sans faire de palier (formation de bulles de gaz mortelles dans l'organisme). C'est pour cela que les astronautes doivent se préparer longuement avant une sortie (il est possible, en respirant longuement de l'oxygène pur, de débarrasser le corps de l'azote qu'il contient). http://www.snv.jussieu.fr/vie  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Diffusion dans les fluides Application : Échanges gazeux respiratoires Ils ont un rayon de 0.1 mm et une épaisseur de paroi d'environ 0.3 µm Les poumons contiennent environ 300 millions d'alvéoles, chacun enveloppé dans une fine maille de capillaires.  Les alvéoles sont les zones où se produisent les échanges gazeux.  Elles sont recouvertes de capillaires pulmonaires.  La paroi des alvéoles et les capillaires forment la membrane alvéolo-capillaire dont le rôle est de faire une barrière air-sang.  Les échanges se font par diffusion simple à travers cette dernière.  L’O2 va des alvéoles vers le sang et le CO2 fait l’inverse, du sang vers les alvéoles.  Elles sont également recouvertes d'un film très mince (0.5 µm d'épaisseur) d'une substance "surfactant" qui donne à la paroi l'élasticité nécessaire. Université Paris Diderot  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Diffusion dans les fluides  Un gaz diffuse toujours d’une zone de pression partielle élevée vers une zone de pression partielle plus basse jusqu’à ce qu’un équilibre soit atteint.  Dans un mélange gazeux, chaque gaz se comporte de façon indépendante  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Diffusion dans les fluides Application : Échanges gazeux respiratoires (au niveau des alvéoles) L'humidité dans les poumons fait Air frais PO2 = 160 mmHg réduire la PO2 à 105 mmHg PCO2 = 0.3 mmHg Le CO2 livré aux poumons par Diffusion de O2 et CO2 suite le sang fait augmenter la PCO2 à aux différences de la pression 40 mmHg. partielles. Capillaires pulmonaires Résultat de la diffusion: la PO2 dans le sang Différence en pression est égale à la PO2 dans l'alvéole, et la PCO2 partielle est nulle dans le sang est égale à la PCO2 dans l'alvéole. Université Paris Diderot  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Diffusion dans les fluides Application : Échanges gazeux respiratoires (au niveau des tissus) Capillaires tissulaires O2 diffuse à partir des CO2 diffuse à partir de extrémités artérielles des cellules vers le fluide capillaires tissulaires vers le tissulaire, puis vers le sang, fluide tissulaire, puis vers les à cause des différences de cellules pressions partielles. La PO2 dans le sang est égale à la PO2 dans Arrêt des mouvements le fluide tissulaire et la PCO2 dans le sang est de O2 et de CO2. égale à la PCO2 dans le fluide tissulaire. Université Paris Diderot  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Transport des gaz par le sang L'oxygène est transporté selon deux mécanismes différents: 1) Dissolution dans le sang: ne représente qu'une quantité négligeable de O2 transporté dans l'organisme 2) Combiné à l'hémoglobine: chacune d'elle est capable de fixer quatre molécules d'oxygène. Elle contribue, en effet, à transporter près de 98 % de O2. La respiration intracellulaire (exemple: cellules musculaires): à l'intérieur des cellules, l'oxygène se fixe sur la myoglobine (forte affinité pour l’oxygène ). Celle-ci va assurer le stockage et le transport via la membrane cellulaire. Une concentration plus élevée en myoglobine dans les myocytes permet aux vertébrés de retenir leur respiration plus longtemps (Baleines). Courbe de saturation de l’hémoglobine  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Transport des gaz par le sang Échanges au niveau pulmonaire (passage des gaz dans la circulation sanguine) http://campusport.univ- lille2.fr/physio/co/grain5_VT_1.html  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Transport des gaz par le sang Couleur du sang chez les Vertébrés Structure de l'hème (hémoglobine) Structure de l'hème chargée en dioxygène (oxyhémoglobine)  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Tension superficielle Considérons un fil métallique rigide en U fermé par un fil de longueur l coulissant sur le fil en U. Avec par exemple de l'eau savonneuse, on forme un film de surface S délimité par cette armature. D A Le liquide tire AB vers DC avec une force f sur chaque face de la lame 𝑙 S dS ՜ 𝐹 𝑓 = 𝛾×𝑙 C B dl F est la force appliquée pour accroitre la ՜ surface de dS 𝒇 D A 𝐹 =2×𝑓 = 2×𝛾×𝑙 ՜ C ՜ B 𝑭 𝒇  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Tension superficielle D A 𝐹 𝛾= (𝛾 𝑒𝑛 N/m) 𝑙 2𝑙 S dS ՜ 𝐹 γ est la tension superficielle du liquide. C'est C B la force par unité de longueur exercée par la dl surface d'un liquide. Liquide γ (N/m) Liquide γ (N/m) à 20°C Eau à 0°C 75.6×10-3 Éthanol 22×10-3 Eau à 20°C 73×10-3 Éther 17×10-3 Eau à 50 °C 67.91×10-3 Mercure 480×10-3 Eau à 100 °C 58.85×10-3 Huile végétale 32×10-3  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Tension superficielle Ouverture en forme de fente, de longueur L et de largeur ∆x très petite. Pour faire une ouverture à la surface libre d’un liquide, il faut exercer en plusieurs points de l’ouverture des forces Ti. Le liquide tend à s’opposer à cette opération en développant une force de norme F qui s’oppose aux forces Ti 𝐹 =𝛾×𝑙 ∆𝐸 = 𝐹 × ∆𝑥 = 𝛾 × 𝑙 × ∆𝑥 = 𝛾 × ∆𝑆 (𝛾 𝑒𝑛 J/m2) ΔE est l’énergie de potentiel qui s’oppose à l’ouverture. γ peut aussi se définir comme le rapport de l’énergie potentielle par unité de surface.  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Tension superficielle (quelques observations) Deux plaques de verre entre lesquelles on a déposé un mince film d’eau semblent collées l’une à l’autre. La plaque inférieure peut supporter une masse de plusieurs centaines de grammes avant de tomber. Certains insectes sont Dans un tube, la surface Une punaise (ou une aiguille capables de se déplacer libre de l'eau forme un d’acier) flotte à la surface de l'eau. sur l’eau. ménisque près des bords. phymain.unisciel.fr B. Bonnel , Octobre 2006  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Tension superficielle - Aspect microscopique Dans le cas d'une goutte d'eau, l'énergie est minimale lorsque la surface est minimale. Or la forme correspondant à la plus petite surface possible est une sphère. C'est pour cela que les gouttes d'eau ont une forme circulaire.  La pression à l’intérieur d’une goutte liquide est donc d’autant plus grande que la goutte est petite.  Si l'énergie d'interface entre un solide et un liquide est forte, alors le liquide ne s'étale pas et reste sous forme de gouttelette.  Si deux gouttes se rencontrent, elles vont fusionner et ainsi former une seule goutte pour minimiser la tension superficielle. Réunion de deux gouttes pour réduire la surface et donc l’énergie  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Loi de Laplace Surpression dans les gouttes Soit une goutte sphérique de rayon R : les forces de tension superficielle, qui sont dirigées vers l’intérieur de la goutte, exercent une compression à l’intérieur de celle-ci. La pression Pi à l'intérieur de la goutte est supérieure à la pression atmosphérique P0. Travail des forces de pression : dW = F × dR =2ΔP × S × dR = (P1 - P0) × 4πR dR Energie due à la tension superficielle : dA= γ dS La surface de la sphère vaut : S = 4πR2 et son augmentation est égale à dS = 8πRdR L'équilibre des forces (dW = dA) conduit à la loi de Laplace donnant la surpression ΔP pour une goutte: Le facteur (2) vient du fait que la surface d'une sphère est doublement courbée  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Loi de Laplace Surpression dans les bulles Une bulle est formée d’une membrane comportant deux surfaces (interne et externe). Les forces de pression qui ont globalement tendance à faire dilater la bulle, doivent donc compenser les forces de tension superficielle sur les deux interfaces. Les deux surfaces sont supposées avoir le même rayon R, chacune d’elles étant le siège d’une tension superficielle. P0 Il y a surpression de A par rapport à B et de B par rapport à C. Si l’épaisseur de la membrane est très fine et que la bulle a un Pi rayon moyen R, la surpression est à chaque traversée de surface amène un ΔP = 2γ/R A B C Ce qui donne au total entre l’intérieur et l’extérieur de la bulle ΔP = 4γ/R Pour une membrane cylindrique de rayon R.  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Surfactant pulmonaire - Le surfactant pulmonaire est un complexe tensioactif constitué majoritairement de phospholipides. Il est sécrété continuellement par les pneumocytes de type 2. - Le surfactant s’organise pour former une couche hydrophobe du côté de l’air et une couche hydrophile du côté de la paroi alvéolaire. - Cette organisation va créer une force de répulsion entre les surfactants qui vont s’opposer aux forces d’attraction de la tension superficielle DPPC = dipalmitoylphosphatidylcholine PG = phos-phatidylcholine PI = phosphatidylinositol PE = phosphatidylethanolamine Pneumocyte 2 Surfactant Pneumocyte 1 Pneumocyte 1 Couche hydrophile Alvéole Couche hydrophobe Pneumocyte 1  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Surfactant pulmonaire Conséquence de la loi de la Laplace sur les alvéoles pulmonaires Petite alvéole pulmonaire se vide dans la grande Atélectasie Petite alvéole Grande alvéole pulmonaire Grande alvéole pulmonaire pulmonaire Plus l’alvéole pulmonaire est petit plus la tension superficielle est forte et plus le surfactant est concentré. Les molécules lipidiques s’entassent plus étroitement et se repousse l’une de l’autre davantage.  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Surfactant pulmonaire Rôles des surfactants 1. Réduction de la tension superficielle (Alvéoles ouvertes et stables) 2. Amélioration de la compliance pulmonaire (capacité du poumon à modifier son volume en réponse à une variation de pression) 3. Maintien des alvéoles pulmonaires au sec 4. Défense contre les polluants et les agents infectieux Conséquences de la perte de surfactant 1. Les poumons sont atélectasiés 2. Les poumons sont «fibrosés» 3. Les poumons sont remplis d’oedème 4. Les poumons sont sensibles aux polluants et aux infections  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Surfactant pulmonaire La surpression à l'intérieur des alvéoles, que l'on assimile à des petites sphères de rayon r: La surpression doit être la même pour toutes les alvéoles, quel que soit leur rayon, pour éviter que les petites ne se vident dans les grosses.  Au cours de l’inspiration r augmente, γ doit augmenter également pour éviter que ΔP diminue, ce qui entraînerait une tendance aux alvéoles à se dilater et à se rompre.  Au cours de l’expiration, r diminue, γ doit donc diminuer aussi pour éviter que ΔP augmente, ce qui conduirait les petites alvéoles à se vider et à disparaître (collapsus). Le surfactant pulmonaire est constitué de longues molécules qui ont pour effet de faire varier γ de façon à maintenir l'équilibre: 5×10-3 < γ < 45×10-3 N/m.  Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration Tension superficielle et loi de Laplace Application aux anévrysmes L'anévrysme est une dilatation anormale de la paroi d'une artère. L’artère est considérée comme une cavité cylindrique soumise à la tension superficielle. Équilibre entre les forces de tension superficielle et les forces de pression (artère saine) La paroi de l'artère contient des fibres élastiques qui limitent le phénomène de l’anévrysme. Toutefois, lorsque la pression augmente, l'anévrysme a tendance à grossir Les forces de tension superficielle sont plus plus facilement que le reste de l'artère. Une faibles que les forces de pression sanguine fois formé, l'anévrysme a donc spontanément (anévrysme) tendance à grossir, jusqu'à rupture (en général fatale).