Module 11 : Les membranes biologiques – 2ième partie PDF

Biochimie structurale BCM-1001 Cahier d’accompagnement Module 11 Les membranes biologiques – 2ième partie Introduction Les membranes biologiques séparent physiquement les cellules de le...

Biochimie structurale BCM-1001 Cahier d’accompagnement Module 11 Les membranes biologiques – 2ième partie Introduction Les membranes biologiques séparent physiquement les cellules de leur environnement et délimitent leurs compartiments intracellulaires. En plus de servir de frontières, elles remplissent diverses fonctions qui sont importantes pour la cellule : Importation des nutriments Production d’énergie (ATP) Transduction du signal Interaction cellule-cellule Reconnaissance cellulaire Dans le module 8, nous avons vu que les glycolipides et les glycoprotéines présents sur la surface des membranes participent aux interactions cellule-cellule et à la reconnaissance cellulaire. Nous examinerons ici 2 autres fonctions des membranes : le transport membranaire et la transduction du signal. 11.1 Le transport membranaire Les membranes forment des barrières semi-perméables, puisqu’elles empêchent le passage (par diffusion) de la plupart des molécules. C’est pourquoi le transport membranaire est vital pour toutes les formes de vie. En effet, une cellule doit être capable d’importer ses nutriments et exporter ses déchets. C’est la membrane et les différents transporteurs membranaires qui régulent le flux des molécules qui entrent et sortent. Comme nous le verrons, il existe plusieurs types de transport membranaire. Le tableau et la figure 11.1 résument les caractéristiques de ces différentes formes de transport membranaire et des exemples sont présentés dans la capsule 11.1. Page 1 Module 11  Biochimie structurale BCM-1001 Cahier d’accompagnement Tableau 11.1 : Caractéristiques des différents types de transport membranaire. Types de molécules Type de transport Protéines impliquées Mouvement du soluté Source d’énergie transportées Molécules lipophiles Selon le gradient de Aucune Aucune Petites molécules non concentration chargées Diffusion simple Selon le gradient de Pores Aucune Ions concentration Selon le potentiel Canaux Molécules polaires électrique Selon le gradient de Transport passif Protéines de concentration Selon le potentiel Aucune Diffusion facilitée transport électrique Grosses molécules Transporteurs ATP Transport actif primaire Contre le gradient de Molécules chargées Perméases Lumière concentration Transport actif Pompes Contre le potentiel électrique Potentiel électrique secondaire Endocytose Macromolécules Exocytose Page 2 Module 11  Biochimie structurale BCM-1001 Cahier d’accompagnement Figure 11.1 : Représentation des différentes formes de transport. La membrane a une perméabilité sélective (elle est semi-perméable). De fait, la bicouche lipidique est imperméable à toutes les molécules, sauf les molécules lipophiles (hydrophobes) et certaines petites molécules non chargées. L’eau, l’oxygène, le gaz carbonique et les molécules hydrophobes comme les stéroïdes pénètrent librement dans la cellule par diffusion simple au travers de la bicouche lipidique, et ce, sans l’aide de protéine. La diffusion se fait selon le gradient de concentration, c’est-à-dire que les molécules se déplacent de la région la plus concentrée vers la région la moins concentrée (Figures 11.1 et 11.2A). Il s’agit d’un processus spontané. Les êtres vivants utilisent les protéines de transport pour faire passer la plupart des molécules polaires ou chargées au travers de la membrane. Toutes les protéines de transport sont des protéines transmembranaires. Certaines servent de passage en ne subissant aucune modification, alors que d’autres transportent les molécules en changeant de conformation. Trois types de protéines membranaires interviennent dans le trafic des molécules polaires et des ions : les pores et les canaux les transporteurs passifs les transporteurs actifs (primaires et secondaires). Page 3 Module 11  Biochimie structurale BCM-1001 Cahier d’accompagnement Les pores (principalement chez les procaryotes) ou canaux (principalement chez les eucaryotes) forment des sortes de tunnel, dans leur partie centrale, qui laissent passer les ions et les petites molécules polaires dans les 2 directions, et ce, sans aucun apport d’énergie puisque le mouvement se fait dans le sens du gradient de concentration ou du potentiel électrique (Figure 11.2B). Pour la plupart des cellules, le potentiel électrique de la membrane résulte de l’accumulation de charges négatives à l’intérieur de la cellule; ainsi le transport des cations (Na+, K+ et Ca2+) depuis l’extérieur vers l’intérieur de la cellule est thermodynamiquement favorisé. Le passage des molécules par des pores ou des canaux est généralement considéré comme de la diffusion simple. Certains canaux peuvent s’ouvrir ou se fermer en réponse à des signaux spécifiques, ce qui permet de réguler le mouvement des ions ou des molécules. A- radient de concentration otentie ectri e Figure 11.2 : Représentation schématique d’un gradient de concentration (A) et du potentiel électrique (B) (Nelson, 2008). Les protéines transmembranaires qui transportent les molécules en changeant de conformation sont appelées transporteurs, perméases ou pompes. On utilise le terme uniport lorsque la protéine ne transporte qu’un seul type de soluté à travers la membrane. Un transporteur symport laisse passer simultanément 2 types de molécules dans la même direction, alors qu’un transporteur antiport les laisse passer dans des directions opposées (Figure 11.3). Page 4 Module 11  Biochimie structurale BCM-1001 Cahier d’accompagnement Figure 11.3 : Distinction entre les transporteurs uniport, symport et antiport (Nelson, 2013). Trois types de transport membranaire font appel aux transporteurs : le transport passif (ou diffusion facilitée), le transport actif primaire et le transport actif secondaire (Figure 11.1). Le transport passif (aussi appelé diffusion facilitée) permet le transport de plus grosses molécules ou de molécules chargées (ions). C’est une forme de diffusion, puisque les molécules de soluté diffusent sans apport d’énergie selon les gradients de concentration ou le potentiel électrique membranaire. Cependant, les protéines impliquées dans ce type de transport sont différentes des pores et des canaux, car leur conformation est modifiée durant le transport (Figure 11.4). En raison de ce changement conformationnel, les protéines de transport (passif ou actif) deviennent saturées lorsque la concentration de la molécule transportée est augmentée. Autrement dit, la vitesse de déplacement du soluté ne peut plus augmenter puisqu’elle est limitée par la vitesse que prend la protéine pour changer de conformation. Une telle saturation n’est pas observée pour les pores et les canaux (diffusion simple) qui ne subissent pas de modifications conformationnelles suite à la liaison du substrat. Page 5 Module 11  Biochimie structurale BCM-1001 Cahier d’accompagnement Figure 11.4 : Capture du glucose par le transporteur GLUT1 (Nelson, 2008). 1- Le glucose sanguin se lie à T1, 2- La fixation du glucose induit un changement conformationnel de T1 vers T2, 3- Le glucose est libéré dans le cytoplasme, et 4- Le transporteur retourne à sa conformation initiale T1, prêt pour le transport d’une nouvelle molécule de glucose. On parle de transport actif lorsque le transport requiert un apport énergétique. Cet apport est nécessaire parce que le transport se fait à l’inverse du gradient de concentration ou du potentiel électrique. Les protéines participant au transport actif primaire utilisent de l’ATP ou de la lumière comme source d’énergie. Ces transporteurs servent principalement à créer et à maintenir des gradients de divers métabolites (ions et molécules) de part et d’autre de la membrane plasmique ou des membranes des organites. Ainsi, les cellules disposent d’une importante quantité d’énergie potentielle par le biais de ces gradients. Dans la plupart des cellules animales, 20 à 40 % de l’énergie produite au cours des réactions métaboliques est utilisée pour assurer le maintien des gradients ioniques de part et d’autre de la membrane. Les tissus nerveux utilisent jusqu’à 70 % de leur énergie pour maintenir leurs gradients. Le transport actif secondaire est couplé au transport actif primaire. Cette forme de transport utilise comme source d’énergie un gradient d’ions formé par un transporteur actif primaire. Les acides aminés, les nucléotides et les sucres (principalement les mono et les disaccharides) sont des molécules fréquemment transportées via ce type de transport. Page 6 Module 11  Biochimie structurale BCM-1001 Cahier d’accompagnement Certaines macromolécules (protéines, polymères d’acides nucléiques (ADN ou ARN), etc.) sont trop grosses pour être transportées via les pores, les canaux ou les protéines de transport. L’endocytose et l'exocytose sont les mécanismes de transport de ces macromolécules. Elles sont sécrétées hors des cellules par exocytose; au contraire, l’endocytose permet leur ingestion (Figure 11.5). Figure 11.5 : Phénomène d’exocytose vu au microscope (Moran, 2012). 11.2 La transduction du signal Les membranes cellulaires contiennent, sur leur surface externe, des récepteurs spécifiques leur permettant de répondre aux stimuli chimiques et physiques externes qui ne peuvent pas traverser la membrane. La fixation de la molécule signal (ou ligand) sur ces récepteurs induit une réponse spécifique à l’intérieur de la cellule. C’est ce qu’on appelle la transduction du signal. Ce phénomène est observé à la fois chez les procaryotes et les eucaryotes. Les signaux déclenchant la transduction du signal ne proviennent pas uniquement de l’environnement de l’organisme. En effet, dans le cas des organismes multicellulaires (en particulier les mammifères), des cellules spécialisées produisent une variété de molécules-signal (hormones, neurotransmetteurs, facteurs de croissance) afin de permettre la communication entre les cellules. Trois modèles de transduction du signal sont présentés dans la capsule 11.2. Les caractéristiques de ces modèles sont résumées dans le Tableau 11.2. Page 7 Module 11  Biochimie structurale BCM-1001 Cahier d’accompagnement Tableau 11.2 : Caractéristiques des 3 sentiers de transduction du signal présentés. Sentier Adénylate cyclase Phosphoinositol phosphate Tyrosine kinase Récepteur Varié Varié Tyrosine kinase Transducteur Protéine G Protéine G Tyrosine kinase Effecteur Adénylate cyclase Phospholipase C (PLC) Tyrosine kinase Second messager AMPc Inositoltriphosphate (IP3) Diacylglycérol (DAG) Ca2+ Second effecteur Protéine kinase A (PKA) Protéine kinase C (PKC) Bibliographie Horton, H. R., L. A. Moran, K. G. Scrimgeour, M. D. Perry et J. D. Rawn. 2006. Principles of biochemistry, Fourth edition. Édité par Pearson Prentice Hall. ISBN 0- 13-145306-8. Moran, L. A., Horton, H. R., K. G. Scrimgeour et M. D. Perry. 2012. Principles of Biochemistry, 5th edition. Édité par Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-3217-0733-8. Nelson, D. L. et M. M. Cox. 2008. Lehninger's Principles of biochemistry. 5th edition. Édité par W. H. Freeman. ISBN 978-0716743392. Nelson, D. L., et M. M. Cox. 2013. Lehninger's Principles of biochemistry. 6th edition. Édité par W. H. Freeman. ISBN 978-0716743392. Page 8 Module 11