Biología - Curtis - Barnes - 7ma Edición PDF

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 Introducción: el estudio de la biología en la actualidad P ¿ or qué las aves insectívoras de las zonas templadas migran en otoño a regiones subtropicales o tropicales? ¿Por qué los monos araña sólo habitan en el Nuevo Mundo? ¿Por qué algunas plantas pueden vivir en el desierto y otras no? Si analizamos en detalle los diferentes aspectos involucrados en estos interrogantes, podremos reconocer la diversidad de factores que intervienen en los fenómenos que ata- ñen al mundo vivo: grupos de organismos, clima, regiones, estaciones, etc. Cuando un biólogo trata de responder interrogantes como los iniciales, suele recurrir a una pluralidad de hipótesis con el fin de aproximarse a una explicación. Ello se debe a que, en general, es muy poco frecuente identificar un único tipo de causa que sea clara- mente responsable del fenómeno biológico estudiado. Incluso en muchos casos, no es po- sible determinar con certeza qué tipo de causas o combinación de factores causales están involucradas en el fenómeno en cuestión. Ello se vincula con el hecho de que el objeto de estudio de la biología es diverso y complejo, lo cual no significa “inabordable” o “incomprensible”. La complejidad menciona- da requiere reconocer y caracterizar los diferentes procesos y patrones biológicos que ope- ran en distintas escalas de espacio y de tiempo. Este reconocimiento permite acercarse al mundo biológico desde una multiplicidad de miradas. Al mismo tiempo, la actual problemática de la biología plantea la necesidad de una re- flexión crítica acerca de la naturaleza de la ciencia. Con el objeto de comprender los pro- cesos de construcción del conocimiento científico y los contextos sociales y culturales en que los diferentes modelos se han producido, se hace necesario referirse continuamente tanto a los aspectos históricos, a la relación ciencia-sociedad, así como a los procedimien- tos y a los valores involucrados, enfatizando los temas controversiales, señalando las pre- guntas abiertas y rescatando el pensamiento divergente. Iniciaremos esta Introducción con una caracterización del estado de la disciplina. Ello supone definir sus principales alcances y limitaciones, identificar las preguntas abiertas y re- conocer los principales desafíos planteados en el campo de la biología contemporánea (1 fig. I-1). El Nautilus presenta un caparazón tabicado internamente lo que le facilita la flotabilidad y los Multiplicidad de enfoques desplazamientos en el agua. Es el único sobreviviente de un Para tratar de comprender acabadamente los procesos biológicos es de gran utilidad grupo de cefalópodos muy trabajar en forma simultánea con distintos tipos de explicaciones. Para cada fenómeno bio- extendido en el pasado. lógico que se desea interpretar, existen diversas descripciones legítimas posibles; todo de- 2 / Introducción Fig. I-1. EL OBJETO DE ESTUDIO DE LA BIOLOGÍA SE CARACTERIZA POR SU DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD. pende de los fines de la interpretación y del marco en que se realice la tas deben definirse de acuerdo con el contexto y el tipo de problema pregunta inicial. Como vimos, en los sistemas vivos, las causas de un que se desea indagar. fenómeno determinado en general son múltiples y se pueden analizar en distintos niveles, partiendo de diferentes marcos de interpretación. A Las narraciones históricas su vez, cualquier fenómeno biológico posee una gran riqueza de inter- Cuando un biólogo trata de responder una pregunta acerca de un conexiones con otros fenómenos de la misma naturaleza o incluso de fenómeno particular, por ejemplo, “¿Por qué los monos araña sólo ha- una naturaleza aparentemente diferente. bitan en el Nuevo Mundo?”, no se basa en leyes universales. El inves- tigador en biología necesita estudiar todos los datos conocidos relacio- Las unidades de estudio nados con el tema en cuestión (por ejemplo, puede incorporar en su El mundo material constituye una unidad pero nos acercamos a él análisis datos referidos a la biología de la especie, hipótesis de paren- desde una diversidad de concepciones y de enfoques epistemológicos tesco provenientes de los árboles filogenéticos, información acerca de 1 ( fig. I-2). la distribución geográfica presente y pasada de los monos, correlacio- Una selva tropical se puede estudiar de diferentes maneras. El es- nes de estos datos con los eventos de deriva continental o con cam- tudio puede enfocarse en el análisis de las relaciones de las plantas con bios en las condiciones ambientales, etc.). A partir de hipótesis genera- el tipo específico de suelo, en la caracterización de los recursos que les sobre las vinculaciones entre los posibles factores involucrados, el pueden utilizarse en forma sustentable, en el tipo de insectos que en análisis de la información puede permitir la inferencia de una diversidad ella habitan, en la estructura o en la dinámica del ecosistema en su to- de relaciones. Cuanto más complejo es el sistema en estudio, más in- talidad. teracciones comprende. Estas interacciones no se pueden identificar En los sistemas biológicos, como en otros sistemas complejos, de- por simple observación, sino que, en la mayor parte de los casos, sólo bido a la multiplicidad de conexiones, la delimitación de las unidades se pueden inferir en forma deductiva, es decir, mediante el análisis de de estudio sólo se puede hacer una vez definido apropiadamente el los casos particulares a partir de ciertas hipótesis generales. “todo”. Luego, el biólogo intenta elaborar un argumento que explique el Aun conociendo el todo, en ciertos casos es posible separar las fenómeno. En síntesis, elabora una narración histórica. El biólogo Ernst partes y otras veces, no. Se podría decir que no existen reglas universa- Mayr (1904-2005) sostenía que el enfoque histórico-narrativo es el les para segmentar el objeto de estudio del mundo vivo, sino que és- más adecuado, científica y filosóficamente, para referirse a fenómenos  Introducción / 3 Fig. I-3. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES. El 24 de noviembre de 1859 se publicó la primera edición de El Origen de las Especies y se agotó ese mismo día. En este libro, Dar- win, a través de su larga argumentación como él mismo la llamó, expone la teoría de la descendencia con modificación por medio de la selección natural, que hoy conocemos co- mo Teoría de la Evolución, valiéndose de narraciones históricas. fiesto la existencia de un ancestro común. El eje temporal es el hilo con- ductor en la comprensión del mundo biológico. Para abordar el estudio del mundo biológico debemos tener en cuen- ta que todo ser vivo es producto de una larga historia, de más de 3.800 millones de años. Toda estructura o función de un organismo sólo se pue- Fig. I-2. LA SELVA TROPICAL. Éste es un ejemplo de objeto de estudio que puede de comprender si se consideran los procesos que experimentó a lo largo considerarse como un “todo”. Sin embargo, varios componentes de la selva pueden cons- tituir en sí un todo por estudiar, como la comunidad de plantas o –en otro nivel– las en- del tiempo el linaje al que pertenece. Por ello, el objetivo principal de es- redaderas, las lianas o los árboles. te libro es presentar y analizar las causas históricas de las características propias de los organismos. Partiendo de la extraordinaria diversidad de se- res vivos y reconstruyendo las vías por las que se formaron, se pueden es- tudiar los procesos que operaron y operan sobre ellos. únicos, como es el caso de gran parte de los procesos y sistemas en Cuando vemos una flor delicada y de colores brillantes, de inmedia- biología. to tendemos a suponer que cada característica de esa flor surgió con un Generalmente, la naturaleza de las inferencias deductivas depen- propósito, “para” un fin determinado. Sin embargo, existen muchas varie- de de la formación, del marco teórico y de la experiencia previos del dades de flores que no son tan delicadas ni tienen colores tan brillantes, científico; por lo tanto, en la explicación de un mismo fenómeno pue- que a nuestros ojos parecen “imperfectas”. Comprender los procesos que den competir varias narraciones alternativas que, en algunos casos, dan ocurren y ocurrieron durante millones de años y los mecanismos de adap- lugar a controversias. La mayoría de las veces no se puede afirmar ta- tación es uno de los principales objetivos de este libro. xativamente cuál es la explicación más adecuada ya que toda narración Al explorar la historia de la vida en la Tierra, el enfoque evolutivo cons- es susceptible de refutación y no es posible demostrar en forma cate- tituye el marco fundamental de interpretación de fenómenos muy diversos. górica que una narración histórica sea verdadera ( 1 fig. I-3). En ese sentido, la mayoría de los biólogos contemporáneos coin- ciden con el genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975) en la idea Un hilo conductor de que “nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución”. Se ha estimado que en la biosfera actual conviven más de diez mi- El enfoque evolutivo constituye en la actualidad el marco teórico de re- llones de especies. Además de esta vasta diversidad, el mundo biológi- ferencia para la producción de conocimientos de las más diversas es- co comprende diferentes niveles de organización (véase cap. 1, Las ca- pecialidades de la biología. Así, la teoría evolutiva constituye el marco racterísticas de los seres vivos): células, tejidos, órganos, poblaciones, integrador y organizador de la biología contemporánea. especies, ecosistemas. Sabemos también que en los niveles de organi- zación de mayor complejidad emergen nuevas propiedades que no es- tán presentes en los niveles inferiores. Ciencia-sociedad Hemos visto que debido a ello, para aproximarnos al conocimien- to del mundo vivo, es necesario recurrir a distintos enfoques y mode- En otras épocas, las ciencias, como las artes, se practicaban princi- los. En esta multiplicidad de abordajes fragmentados podemos encon- palmente por el placer y la excitación que brindan, porque satisfacían la trar, sin embargo, un hilo conductor: la historia de la vida. Todas las curiosidad. En este siglo, aunque persiste la curiosidad, la actividad cien- formas de vida comparten características básicas que ponen de mani- tífica está sujeta a normas más rígidas que se han ido construyendo a 4 / Introducción medida que las sociedades científicas se constituyeron en instituciones hipótesis a menudo puede hacerse rápido pero, en algunos casos, su- modernas que regulan y evalúan la investigación. Al mismo tiempo, la fre una larga demora. Por ejemplo, algunas hipótesis corrientes sobre dimensión actual del impacto económico, social y ambiental del cono- las interacciones que determinan la estructura de las selvas tropicales cimiento científico-tecnológico hace indispensable la reflexión sobre los no se pueden evaluar hasta que los biólogos que trabajan en el tema rumbos y los objetivos de un saber científico que, lejos de ser neutral, hayan reunido una gran cantidad de datos. Asimismo, hubo varias hipó- involucra valores e intereses que se deben explicitar y analizar crítica- tesis respecto de la organización de la célula que no pudieron ponerse mente. La ciencia ha engendrado una miríada de resultados tecnológi- a prueba hasta que se fabricó el microscopio electrónico; los organis- cos cuyo impacto es gigantesco: la bomba de hidrógeno, la vacuna con- mos más sencillos también se pudieron estudiar con más detalle sólo tra la polio, los pesticidas, los plásticos indestructibles, las plantas de cuando se contó con instrumentos de observación de mayor precisión energía nuclear, los organismos modificados genéticamente. La ciencia (1 fig. I-4). como generadora de estos mismos resultados aparece inmensamente En algunos casos, una hipótesis puede someterse a prueba me- poderosa. Pero lejos de encandilarnos con sus potencialidades, es ne- diante ensayos experimentales sencillos. Por ejemplo, si se postula que cesario comprender que en la actualidad estamos inmersos en diversas una especie de planta es enana porque crece en una región de condi- encrucijadas relacionadas con las aplicaciones de la ciencia y la tecno- ciones climáticas que le son desfavorables, y que no le permiten desa- logía, en cuya resolución debe participar el conjunto de la sociedad. Por rrollarse en todo su potencial, esta hipótesis se puede evaluar hacien- ello es indispensable que la formación científica favorezca la participa- do crecer la planta en distintas condiciones de humedad, temperatura, ción consciente de todos los sectores involucrados en la toma de deci- acceso a nutrientes, entre otros factores. Este tipo de prueba con fre- siones en este campo, considerando los contextos de producción y cuencia implica el diseño de un experimento controlado, en el cual dos aplicación del conocimiento científico, las controversias y los actores in- grupos de organismos se exponen a condiciones idénticas en todos los volucrados. En este texto trataremos algunos de los problemas que se aspectos posibles, excepto aquel que se está estudiando. A menudo, manifiestan en la actualidad. sin embargo, las pruebas más importantes de una hipótesis son indi- rectas. En la elaboración de este texto, nuestra mayor preocupación Aunque una prueba clave obtenida en un experimento o median- ha sido proveer al lector del conocimiento necesario para com- te una observación puede demostrar que una hipótesis es falsa e indi- prender la información biológica que desde los laboratorios de in- car que debe ser modificada, ningún dato puede confirmar en forma vestigación llega al público a través de textos de divulgación y de definitiva que una hipótesis es verdadera, simplemente porque nunca los medios de comunicación, en los que su presencia es crecien- podemos estar seguros de que hemos examinado toda la evidencia re- te. Con esta herramienta, esperamos que pueda formular sus pro- levante. pios juicios de valor acerca de los problemas con los que nos en- Sin embargo, repetidas pruebas exitosas de una hipótesis constitu- frentamos y con los que nos enfrentaremos en el porvenir. yen una evidencia poderosa en su favor. Cuando un científico ha reunido datos suficientes para validar una hipótesis, comunica los resultados a otros científicos; esta comunicación por lo general se realiza en un congreso científico o en una publicación La naturaleza de la ciencia científica especializada, como una revista o un libro. Si los datos son su- ficientemente interesantes o la hipótesis es suficientemente importan- Las ciencias biológicas, como las ciencias en general, son una ma- te, otros investigadores repetirán las observaciones o los experimentos nera de interpretar el mundo que nos rodea. Los científicos obtienen en el intento de confirmarla, negarla o ampliarla. datos para responder una pregunta, para apoyar o rechazar una idea. Cuando una hipótesis amplia y de importancia fundamental ha so- Las preguntas y las ideas son el disparador de toda actividad científica. brevivido a un número de pruebas independientes, con un número su- Los datos biológicos se pueden generar por la observación siste- ficiente de datos, recibe el nombre de teoría. Así, en ciencia, una teoría mática, incluso con experimentos deliberados y planeados, de los cua- tiene un significado un poco diferente del que tiene en su uso común, les veremos muchos ejemplos a lo largo de este texto. También se pue- en el cual la expresión “sólo una teoría” lleva consigo la implicación de den interpretar retrospectivamente, como cuando se reconsidera la un vuelo de la imaginación, un presentimiento o una noción abstracta determinación de un organismo y su asignación a cierto grupo taxonó- y especulativa, antes que el de una proposición cuidadosamente for- mico. mulada y que se ha sometido a diversas pruebas experimentales con- Las grandes contribuciones de la ciencia no son simplemente la fiables. Una teoría que ha resistido repetidas pruebas se eleva al esta- adición de datos nuevos, sino la percepción de nuevas relaciones entre tus de ley o principio, aunque no siempre se identifique como tal. datos ya existentes; en otras palabras, implican el desarrollo de nuevas Dado que los temas de estudio de la biología son enormemente ideas. Las ideas de la ciencia se organizan en distintas categorías que, diversos, los biólogos utilizan una amplia variedad de enfoques en sus en orden creciente en cuanto a su alcance, se denominan hipótesis, investigaciones (1 fig. I-5). La observación cuidadosa y sistemática si- teorías y principios o leyes. gue siendo una piedra angular. Actualmente se lleva a cabo con un im- En un comienzo se hallan el pálpito o la conjetura informada, que ponente conjunto de innovaciones tecnológicas que comenzaron con es la manera en que nace la mayoría de las hipótesis. Una aproxima- el microscopio. Los procedimientos experimentales de la química son ción intuitiva se transforma en una hipótesis –y por lo tanto, en una esenciales para estudiar los procesos fisiológicos que ocurren dentro de idea que se puede investigar científicamente– sólo cuando se expresa los organismos y de sus células constituyentes. El estudio de poblacio- de modo tal que sea susceptible de ser puesta a prueba, aun cuando nes de organismos y de sus interacciones depende del mismo tipo de la prueba no pueda hacerse de inmediato. La puesta a prueba de una matemática estadística usado por los economistas y se intensifica con  Introducción / 5 (a) (b) (c) Fig. I-4. OBSERVACIÓN DE BACTERIAS. (a) Estas bacterias bucales fueron observa- Aunque estas células, aumentadas 450 veces, son diminutas, su estructura es muy com- das con un microscopio como el que construyó el fabricante de lentes holandés Antonie pleja y presentan todas las propiedades que caracterizan a un sistema vivo. (c) Una célu- van Leeuwenhoek en 1677. (b) Células de E. coli, fotografiadas con un microscopio ópti- la de E. coli, aumentada 11.280 veces con un microscopio electrónico. co. Se han teñido con un colorante que se adhiere a su superficie y facilita su observación. el perfeccionamiento de las computadoras, que pueden analizar con ra- pidez grandes cantidades de datos. Determinar el derrotero de la evo- lución en el pasado depende no sólo del trabajo de los paleontólogos de campo y de laboratorio, sino también de las herramientas intelectua- les del historiador y del detective de homicidios. Como veremos en este texto, no hay un “método científico” único en biología; en cambio, hay una multiplicidad de métodos y las metodologías que deben usarse en cada caso están relaciona- das con la pregunta que se intenta contestar. La biología: en busca del origen de la disciplina La palabra “biología” –del griego bios, vida y logos, estudio– fue acuñada hace poco más de doscientos años. Se la atribuye al naturalis- ta alemán Gottfried R. Treviranus (1776-1837) y también al naturalista francés del siglo XIX, Jean Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829). Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia piensan que Lamarck tomó el nombre biología de Treviranus y muchos de ellos continúan buscando rastros aún más antiguos de este término. Fig. I-5. PANTANO DE PERÚ. Dos biólogos reuniendo datos acerca de la estructura Antes del siglo XIX no existían las “ciencias biológicas” tal como las de la población de una selva tropical. Uno de ellos está lanzando un cordel hacia la co- conocemos hoy. Existían la medicina y la historia natural. La anatomía pa de los árboles como un primer paso para recolectar insectos. Muchos de los especí- menes que encontraron son completamente nuevos para la ciencia. fue hasta el siglo XVIII una rama de la medicina y la botánica la practi- caban principalmente los médicos que buscaban nuevas hierbas medi- cinales y los mejoradores de vegetales que buscaban aumentar la cali- dad y el rendimiento de los cultivos. La historia natural de los animales Esto posibilitó la formulación de nuevas generalizaciones sobre el fenó- se estudiaba en el contexto de la teología natural, tratando de encon- meno de la vida. Historia de la biología trar las causas finales en la armonía de la naturaleza, según los princi- pios del filósofo griego Aristóteles (384-322 a. C.). Durante los siglos XVII y XVIII, la historia natural comenzó a diferenciarse claramente en zoología y botánica. A partir de entonces se abrieron numerosas ramas La historia de la biología: una red de estudio que se diversificaron y complejizaron a medida que se in- intrincada de preguntas y respuestas crementaban los estudios sobre los seres vivos. La palabra biología definió, entonces, con más claridad la ciencia La historia de la biología está atravesada por problemáticas que, de de la vida y con ello se unificó un campo de conocimiento muy vasto. diferentes modos según sus contextos culturales, se fueron establecien- 6 / Introducción Fig. I-6. LA DIVERSIDAD DE LOS SERES VIVOS NO DEJA DE ASOMBRARNOS. do desde la antigüedad hasta nuestros días. A pesar de nuestro afán de A partir de los grandes viajes como el de Marco Polo (1254-1323) asignarles posiciones en el tiempo, algunas de estas problemáticas no tie- a Asia, los de los portugueses en el siglo XV por las costas de África y los nen un principio ni un fin claros, sino que se extienden a lo largo de la de Cristóbal Colón (1451-1506) a América, entre otros, la conciencia en- historia, superponiéndose e influyéndose unas a otras. Existen además tre los naturalistas de la diversidad de organismos que habitaban la Tierra momentos de estancamiento, retrocesos, controversias, conocimientos se acrecentó ( 1 fig. I-7). Estas exploraciones se produjeron en un mar- excluidos y obstáculos que persistieron a lo largo de siglos. Por esta razón, co de expansión colonial de las potencias europeas, en el que el conoci- la historia de la biología, como la de otras ciencias, no es un proceso li- miento de la geografía y los recursos naturales de nuevos territorios cons- neal que se pueda representar fácilmente en una única línea de tiempo. tituían una clave para consolidar su calidad de imperios. Expediciones Y por esta misma razón, un ordenamiento “lógico” de los conceptos bio- más metódicas, orientadas a abrir rutas marítimas y ejercer una hegemo- lógicos fundamentales no siempre se correlaciona con el ordenamiento nía comercial y militar, comenzaron a incluir naturalistas. Si bien las prime- cronológico de los procesos históricos que les dieron origen. ras colecciones estaban concentradas en especímenes exóticos, poco a poco comenzaron a elaborarse instrucciones precisas sobre qué objetos Este libro está dividido en secciones, cada una de las cuales ar- ticula conceptos que pertenecen a grandes ramas de la biología. He- mos privilegiado un ordenamiento que permita construir los diferen- tes marcos conceptuales necesarios para la interpretación de distintos procesos y niveles de organización biológicos de manera paulatina, en la medida en que ciertos temas sientan la base para otros. A su vez, la dimensión histórica será integrada toda vez que su presencia favorezca la comprensión y el análisis crítico de los mode- los y los conceptos expuestos, teniendo como referentes algunos ejes centrales que consideramos particularmente significativos. La siguien- te reseña histórica pone de manifiesto cómo los diferentes nudos problemáticos que surgieron a lo largo de la historia de esta ciencia serán ordenados a lo largo de las secciones del libro. La diversidad y la clasificación Entre las preguntas más antiguas acerca del mundo natural tal vez se encuentren aquellas relacionadas con la diversidad de los seres vivos. Nunca sabremos con exactitud en qué momento el primer homínido fue consciente de la enorme variedad de peces, pájaros, insectos y plantas que lo rodeaban. Sin embargo, sabemos que diversas culturas a lo largo de los siglos centraron su atención en el análisis, la descripción, la com- paración y la clasificación de los organismos ( 1 fig. I-6). Los primeros naturalistas limitaban sus estudios a la flora y la fau- na de la región que habitaban. Sin embargo, no les era ajeno, por los relatos que traían los primeros viajeros de entonces, que otras regiones del mundo estaban pobladas por seres vivos muy diversos. Este cono- Fig. I-7. LA BELLEZA DE LA DIVERSIDAD. Este cuadro muestra la visión del artista cimiento era, sin embargo, limitado y no llegaba a proporcionar una del Renacimiento Jacopo Zucchi (1540-1596) sobre el exotismo y las riquezas de nuevas idea de la gran amplitud de la distribución geográfica de los seres vivos. tierras.  Introducción / 7 (a) (b) Fig. I-8. LOS VIAJES TENÍAN DIVERSOS OBJETIVOS. (a) Una historieta francesa describe las peripecias del viaje del navegante francés Louis Antoine de Bougainville (1729-1811) al Río de la Plata. Su misión, en 1776, era devolver las Is- las Malvinas al gobierno español a quien pertenecían por el tratado de Tordesillas establecido en 1494. En su viaje anterior, en 1763, Bougainville había instalado allí una colonia francesa. El nombre de Malvinas proviene del francés Malouines, de Saint Malo, puerto de donde salían los navegantes. “¡Señores! Es en nombre del Rey que les anuncio el lanzamiento antes del fin de este año de una gran expedición al- rededor del mundo bajo el alto comando del señor Bougainville”. “Esta expedición tendrá varios objetivos, entre los cuales uno de los principales será restituir las Islas Malvinas a la corona de España.” (b) Bougainville llevó en su viaje alrededor del mundo al botánico Philibert Commerson (1727-1773), quien, entre otros especíme- nes, describió en Río de Janeiro la planta a la que dio el nombre de bougainvillea (Bougainvillea glabra), también conocida comúnmente como Santa Rita. y seres vivos se debían observar, describir y recoger. Estas instrucciones demostraron que el “patrón de la creación” era mucho más complejo eran oficiales y surgían de los intereses que definían el objetivo del viaje que el que se había pensado originalmente. (1 fig. I-8). De esta manera, la primera tarea para los naturalistas fue la de hacer un inventario de la naturaleza. Desarrollaremos estos conceptos en la Sección 5: Diversidad Las instrucciones escritas fueron reglamentando entonces la forma de la vida de coleccionar. Las colecciones resultantes, tanto las públicas como las privadas, dieron lugar a los gabinetes de historia natural alrededor de los cuales crecieron los museos y los herbarios de toda Europa Los rastros de la vida: los fósiles (1 fig. I-9). A lo largo de la historia se registraron numerosos testimonios del Dentro de Europa, algunos viajeros también realizaron aportes es- hallazgo de fósiles. Al arar la tierra, explorar acantilados y excavar la ro- pecialmente importantes para el conocimiento de los seres vivos. En su ca en busca de minerales se fueron descubriendo restos mineralizados expedición a Laponia, Carl von Linneo (1707–1778) escribió un diario de diversos organismos. Sin embargo, durante 10.000 años estos ha- de viaje en el que plasmó una enorme cantidad de observaciones con llazgos no fueron interpretados correctamente y el origen de los fósiles gran precisión. En 1753, Linneo publicó Species Plantarum, donde des- permaneció como un misterio. Las curiosas y bellas formas de algunos cribió en dos volúmenes enciclopédicos cada especie de planta cono- fósiles inspiraron fantasías, mitos populares, creencias, leyendas y cos- cida en esa época. Mientras Linneo trabajaba en este proyecto, otros ex- tumbres que se incorporaron a las culturas de diferentes pueblos del ploradores regresaban a Europa desde África y el Nuevo Mundo con planeta ( 1 fig. I-10). plantas no descritas previamente y con animales desconocidos y aun, George Cuvier (1769-1832), el “padre de la paleontología”, hizo aparentemente, con nuevos tipos de seres humanos. Si bien no fue el los mayores aportes para la reconstrucción de los organismos fósiles de primero en clasificar a los organismos, Linneo introdujo un sistema de vertebrados. Este naturalista francés propuso que las diferentes partes clasificación jerárquica y un sistema de nomenclatura que es el que se de un organismo están correlacionadas. Estableció que, por ejemplo, utiliza en la actualidad. los mamíferos con cuernos y pezuñas son todos herbívoros y que a es- Linneo reescribió repetidas veces su Species Plantarum para dar te tipo de alimentación le corresponde un tipo de dientes fuertes y cabida a estos incontables hallazgos, pero la enorme diversidad descu- aplanados. Esta forma de interpretar los fósiles posibilitaba la recons- bierta no cambió su opinión de que todas las especies existentes has- trucción de un animal completo a partir de evidencias fragmentarias y ta ese momento habían sido creadas en el sexto día del trabajo de Dios permitía proponer las características externas, los hábitos y el ambiente y habían permanecido fijas desde entonces. No obstante, estos aportes en el que había vivido el animal fósil estudiado. 8 / Introducción Fig. I-9. LOS GABINETES DE CURIOSIDADES. Minerales y fósiles, hierbas, conchas marinas, animales embalsamados, esqueletos y otras piezas de anato- mía eran curiosidades que se exponían en los gabinetes que solían abrirse a un público selecto. (a) (b) (c) Fig. I-10. DISTINTOS TIPOS DE FÓSILES. Un fósil es un resto o una impronta de un La sangre ingerida por el mosquito, procedente de la última comida, todavía se puede organismo que murió hace muchos años. (a) Una hoja de cícada, del período Jurásico, apreciar en su estómago. (c) Uno de los fósiles primitivos más comunes son los proceden- hace alrededor de 144 a 213 millones de años. Pudo haberse producido por una precipi- tes de esqueletos externos de trilobites, invertebrados marinos que aparecen en el regis- tación de minerales que rellenó los espacios huecos de sus tejidos blandos en descompo- tro fósil correspondiente al período Cámbrico (hace unos 505 a 590 millones de años). sición. Una gran variedad de cícadas fueron contemporáneas de los dinosaurios; en la ac- Este fósil, con sus antenas y patas muy bien conservadas, está impregnado de pirita. El tualidad sobreviven unas cien especies. (b) Un mosquito primitivo atrapado dentro del grupo de los trilobites se expandió y se diversificó durante más de 300 millones de años, ámbar formado por la resina de un árbol que vivió hace unos 25 a 40 millones de años. hasta que se extinguió definitivamente. A pesar de sus profundos conocimientos acerca de los seres vivos de fósiles–, Cuvier no pudo interpretar correctamente el significado de actuales y extintos, Cuvier consideraba que las especies habían sido estos fósiles. creadas simultáneamente por un acto sobrenatural o divino y que, una En contraste, Lamarck, quien como Cuvier trabajaba en el Museo vez creadas, se mantuvieron fijas o inmutables. Esta postura que se co- de Historia Natural de París, realizó interpretaciones diferentes de los fó- noce como fijismo era predominante en el pensamiento de los natura- siles de invertebrados, oponiéndose al catastrofismo y al fijismo de Cu- listas de la época. vier. Lamarck se dedicó exhaustivamente al estudio y la clasificación de Cuvier reconoció que muchos fósiles correspondían a formas de los organismos invertebrados, tanto contemporáneos como fósiles. In- vida que ya no existían y propuso que estas especies habrían sido ex- dudablemente, fue su largo estudio de estas formas de vida, cuyo re- terminadas en sucesivas catástrofes, la última de las cuales habría sido gistro fósil es especialmente completo, lo que lo llevó a considerar la el Diluvio Universal. Aunque realizó contribuciones sumamente impor- idea de una complejidad en continuo aumento y a cada especie como tantes –tanto estudios de anatomía comparada como la reconstrucción derivada de una más primitiva y menos compleja. A partir de las evi-  Introducción / 9 dencias, Lamarck propuso que las formas más complejas habían surgi- do de las formas más simples por un proceso de transformación pro- gresiva. Posteriormente, el geólogo inglés Charles Lyell (1797-1875), apoyándose en la comparación de fósiles de distintas eras, dio un Evolución - 1836 Historia de la biología vuelco en la concepción de la época. En su libro Principios de geo- logía, publicado en 1830, Lyell expuso la teoría uniformitarista (ya esbozada en 1788 por el geólogo escocés James Hutton [1726- 1797]) en la que sostenía que un efecto lento, constante y acumu- lativo de las fuerzas naturales había producido un cambio continuo en el curso de la historia de la Tierra. Las causas naturales que inter- vienen actualmente y de una manera observable en la determina- ción de los procesos geológicos son las mismas que siempre mode- laron la superficie de la Tierra. Las ideas de Lyell inspiraron a Darwin en su interpretación del mundo biológico. Dos viajes que cambiaron el rumbo del pensamiento Entre los siglos XVIII y XIX, los trabajos de dos grandes viajeros mar- caron los cambios que sentaron las bases de la biología moderna. Uno de ellos fue el geógrafo y físico alemán Alexander von Humboldt Fig. I-11. CHARLES DARWIN EN 1840, CUATRO AÑOS DESPUÉS DE (1769-1859). A partir de sus viajes surge un nuevo modelo de ciencia REGRESAR DE SU VIAJE DE CINCO AÑOS EN EL H. M. S. BEAGLE. natural, más centrado en las características del terreno de donde prove- nían los especímenes recolectados que en una mera descripción de esas especies. El objetivo era comparar y combinar los hechos observa- dos. Humboldt analizó tanto la morfología de las plantas como la dinámica de las interacciones de sus elementos (véase cap. 50, recua- Volveremos sobre estos conceptos en la Sección 4: Evolución. dro 50-1). Desarrollaremos estos conceptos en la Sección 8: Ecología. Después de Darwin La teoría de Darwin se constituyó, así, en el principio fundamental Humboldt ejerció una influencia profunda en un joven inglés que de la biología. En los siglos XIX y XX, otros principios –que en la actua- había abandonado sus estudios de medicina para dedicarse ávidamen- lidad consideramos que subyacen en la Teoría de la Evolución– permi- te a los de historia natural. Charles Darwin (1809-1882) había leído tieron que la biología se consolidara como ciencia: con enorme interés los relatos del viaje de Humboldt a Tenerife (Islas Entre 1838 y 1858 se estableció la idea de que todos los organismos Canarias) y había decidido que él también recorrería esas islas. Pero la vivos están compuestos por una o más células y que éstas pueden propuesta de embarcarse a bordo del Beagle como naturalista no ofi- originarse exclusivamente a partir de células preexistentes. Este prin- cial cambió sus planes y el rumbo de la historia. cipio universalmente aceptado se conoce como teoría celular. A me- El viaje representó un hecho fundamental en la formación intelec- diados del siglo XIX comenzaron a realizarse estudios bioquímicos y tual de Darwin ( 1 fig. I-11). Mientras el Beagle descendía a lo largo metabólicos siguiendo modelos experimentales cada vez más preci- de la costa atlántica de Sudamérica, atravesaba el Estrecho de Magalla- 1 sos y rigurosos ( fig. I-13). nes y ascendía por la costa del Pacífico ( 1 fig. I-12), Darwin viajaba por el interior del continente y exploraba los Andes a pie y a caballo. Allí Desarrollaremos estos conceptos en la Sección 1: Unidad de observó distintos estratos geológicos, descubrió conchas marinas fósi- la vida. les a aproximadamente 3.700 metros de altura y fue testigo del cata- clismo terrestre producido por un gran terremoto. Además, coleccionó En la segunda mitad del siglo XIX se comenzó a estudiar científica- ejemplares de numerosas plantas y animales desconocidos. mente la herencia, es decir, la transmisión de las características de los Darwin se impresionó fuertemente durante su largo y lento viaje, progenitores a los descendientes. En la actualidad, estos temas inves- a lo largo de una y otra costa, por las diferencias que observó entre las tigados por la genética moderna se encuentran entre los problemas distintas variedades de organismos. Las aves y otros animales de la cos- fundamentales de la biología contemporánea. ta oeste eran muy diferentes de los de la costa este, e incluso, a medi- da que él ascendía lentamente por la costa occidental, una especie iba Desarrollaremos estos conceptos en la Sección 2: Genética: siendo reemplazada por otra. bases celulares y químicas de la herencia y en la Sección 3: Los Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los organis- genes en acción: estructura, expresión y control de la información mos evolucionan, o cambian, a lo largo del tiempo, fue el primero en genética. acumular una cantidad importante de evidencia en apoyo de esta idea y en proponer un mecanismo válido por el cual podría ocurrir la Además, se fue avanzando en los estudios anatómicos y fisiológi- evolución. cos de plantas y animales. Poco a poco, los procesos del desarrollo se  10 / Introducción Fig. I-12. EL VIAJE DEL BEAGLE. El barco dejó Inglaterra en diciembre de 1831 y lue- se detuvo poco más de un mes y durante ese corto lapso Darwin hizo las valiosas obser- go de pasar por cabo Verde, llegó a Bahía, Brasil, a fines de febrero de 1832. Sus tripulan- vaciones que cambiarían el curso de la ciencia biológica. El viaje a través del Pacífico has- tes, durante aproximadamente tres años y medio, recorrieron las costas de América del ta Nueva Zelanda y Australia, a través del océano Índico hasta el Cabo de Buena Espe- Sur y realizaron incursiones y exploraciones tierra adentro. En las Islas Galápagos, el Beagle ranza, el regreso a Bahía y, finalmente, la vuelta a Inglaterra, consumió otro año. fueron estudiando con más detalle y se fueron rompiendo viejas y erra- Muchas otras ramas se fueron interrelacionando; por ejemplo, la das concepciones. La zoología y la botánica, primeras ramas fundamen- ecología utiliza conceptos de la fisiología y la genética a las que a su vez tales de la biología, se enriquecieron con el aporte de numerosos cam- aporta sus propios conceptos. pos de estudio. La biología actual Desarrollaremos estos conceptos en la Sección 6: Biología de los animales y en la Sección 7: Biología de las plantas. Podemos considerarnos afortunados los que estudiamos biología hoy, ya que nuevas ideas y descubrimientos inesperados han abierto (a) (b) (c) Preguntas sobre la vida 1838-1839 Historia de la biología Fig. I-13. CREADORES DE LA TEORÍA CELULAR. Como veremos en el capítulo 1, se durante la primera mitad del siglo XIX. Ello fue posible, por un lado, por la construc- (a) el zoólogo Friedrich T. Schwann, (b) el botánico Matthias Schleiden y (c) el patólogo ción de microscopios con lentes acromáticas y, por otro, por la aplicación de este instru- Rudolf Virchow contribuyeron al desarrollo de la Teoría Celular, que comenzó a edificar- mento al estudio de los seres vivos.  Introducción / 11 fronteras en excitantes áreas de la ciencia como biología celular, gené- no menos importante, de los intereses económicos de empresas que se tica, inmunología, neurobiología, desarrollo, evolución, ecología, entre benefician con la comercialización de productos biológicos. muchas otras. Así como varias ramas de la biología se fueron afinando, especia- Este libro recoge muchos de los estudios, aportes y discusiones lizando en sus intereses y alcances, otras disciplinas surgieron de la fu- realizados. Los temas se han organizado en secciones y las secciones sión de dos o más ramas. Tal es el caso de la paleoecología, que estudia en capítulos para hacer más práctico su estudio. Sin embargo, los te- las interacciones en los ecosistemas del pasado. A su vez, se comenzó a mas están interconectados, como podremos comprobarlo a través de implementar enfoques más integradores, que analizan un problema las numerosas citas cruzadas entre capítulos. Además, como surge determinado desde varias disciplinas, como es el caso del estudio de la de la breve reseña histórica que acabamos de presentar, el orden de las obesidad tanto en sus aspectos biológicos como psicológicos. secciones no se corresponde con el orden histórico. Como vimos, desde su nacimiento como ciencia independiente, la La ciencia no es información contenida en los libros de texto biología ha sufrido cambios radicales. Se ha diversificado y especializado o en las bibliotecas, o en los centros de obtención de datos; es un de tal manera que, en ocasiones, los científicos de distintas áreas tienen proceso dinámico que tiene lugar en las mentes de los científicos dificultades para comunicar sus resultados a colegas de otras especiali- inmersos en una sociedad y en una época dada. Nuestro entusias- dades. Algunas áreas de investigación, como la neurobiología o la biolo- mo por narrar lo que los biólogos han aprendido hasta ahora acer- gía molecular, producen enormes volúmenes de trabajos. Esto es conse- ca de los organismos vivos, su historia, sus propiedades y sus acti- cuencia del interés de los científicos por dar respuesta a interrogantes vidades no debe convencer al lector de que hay respuestas para ancestrales, como la lógica que subyace al funcionamiento del cerebro todo. Muchas preguntas aún no tienen respuesta. Lo que es más o los detalles moleculares que impulsan la diferenciación de las células. importante, muchas buenas preguntas aún no se han formulado. También es consecuencia de las necesidades humanas de nuevos me- Tal vez sea usted quien las formule. dicamentos y nuevos tratamientos para viejas y nuevas enfermedades y, Capítulo 1. Átomos y moléculas La materia, incluso la que constituye los organismos más complejos, está constituida por combinaciones de elementos. En la Tierra, existen unos 92 elementos. Muchos son muy conocidos, como el carbono, que se encuentra en forma pura en el diamante y en el grafito; el oxígeno, abundante en el aire que respiramos; el calcio, que utilizan muchos organismos para construir conchas, cáscaras de huevo, huesos y dientes, y el hierro, que es el metal responsable del color rojo de nuestra sangre. La partícula más pequeña de un elemento es el átomo. Los átomos, a su vez, están constituidos por partículas más pequeñas: protones, neutrones y electrones. En la actualidad, los físicos explican la estructura del átomo por medio del modelo orbital. Los átomos son las piezas fundamentales de toda la materia viva y no viva. Aun así, son muy pequeños y constituyen un espacio eminentemente vacío. Los electrones se mueven alrededor del núcleo a una gran velocidad -una fracción de la velocidad de la luz- siendo la distancia entre el electrón y el núcleo, en promedio, unas 1.000 veces el diámetro del núcleo. En un átomo, existe una íntima relación entre los electrones y la energía. En un modelo simplificado, la distancia de un electrón al núcleo está determinada por la cantidad de energía potencial -o "energía de posición"- que posee el electrón. Así, los electrones tienen diferentes cantidades de energía de acuerdo a su ubicación con respecto al núcleo y, a su vez, su número y distribución determina el comportamiento químico de un átomo. Las partículas formadas por dos o más átomos se conocen como moléculas que se mantienen juntas por medio de enlaces químicos. Dos tipos comunes son los enlaces iónicos y los enlaces covalentes. Las reacciones químicas involucran el intercambio de electrones entre los átomos y pueden representarse con ecuaciones químicas. Tres tipos generales de reacciones químicas son: a. la combinación de dos o más sustancias para formar una sustancia diferente, b. la disociación de una sustancia en dos o más, y c. el intercambio de átomos entre dos o más sustancias. Las sustancias formadas por átomos de dos o más elementos diferentes, en proporciones definidas y constantes, se conocen como compuestos químicos. Los seres vivos están constituidos por los mismos componentes químicos y físicos que las cosas sin vida, y obedecen a las mismas leyes físicas y químicas. Seis elementos (C, H, N, O, P y S) constituyen el 99% de toda la materia viva. Los átomos de estos elementos son pequeños y forman enlaces covalentes estables y fuertes. Con excepción del hidrógeno, todos pueden formar enlaces covalentes con dos o más átomos, dando lugar a las moléculas complejas que caracterizan a los sistemas vivos. En los seres vivos la materia se ordena en los llamados niveles de organización biológica. Cada nivel, desde el subatómico hasta el de la biosfera, tiene propiedades particulares -o emergentes- que surgen de la interacción entre sus componentes. Los átomos El núcleo de un átomo contiene protones cargados positivamente y -a excepción del hidrógeno, (1H)- neutrones, que no tienen carga. El número atómico es igual al número de protones en el núcleo de un átomo. El peso atómico de un átomo es, aproximadamente, la suma del número de protones y neutrones existentes en su núcleo. Las propiedades químicas de un átomo están determinadas por sus electrones (partículas pequeñas, cargadas negativamente), que se encuentran fuera del núcleo. El número de electrones en un átomo es igual al número de protones y determina el número atómico. Todos los átomos de un elemento determinado tienen el mismo número de protones en su núcleo. En algunas ocasiones, sin embargo, diferentes átomos del mismo elemento contienen diferentes números de neutrones. Estos átomos que, por lo tanto, difieren entre sí en sus pesos atómicos, pero no en sus números atómicos, se conocen como isótopos del elemento. Los núcleos de los diferentes isótopos de un mismo elemento contienen el mismo número de protones, pero diferente número de neutrones. Así, los isótopos de un elemento tienen el mismo número atómico, pero difieren en sus pesos atómicos. La mayoría de los elementos tienen varias formas isotópicas. Las diferencias en peso, aunque son muy pequeñas, son lo suficientemente grandes como para ser detectadas por los aparatos modernos de laboratorio. Además, si bien no todos, muchos de los isótopos menos comunes son radiactivos. Esto significa que el núcleo del átomo es inestable y emite energía cuando cambia a una forma más estable. La energía liberada por el núcleo de un isótopo radiactivo puede estar en forma de partículas subatómicas que se mueven rápidamente, de radiación electromagnética o en ambas formas. Pueden detectarse con un contador Geiger o con una película fotográfica Electrones y energía Los electrones más próximos al núcleo tienen menos energía que los más alejados y, de esta manera, se encuentran en un nivel energético más bajo. Un electrón tiende a ocupar el nivel energético más bajo disponible, pero con el ingreso de energía puede ser lanzado a un nivel energético más alto. Cuando el electrón regresa a un nivel de energía más bajo, se libera energía. En un modelo simplificado, la distancia de un electrón al núcleo está determinada por la cantidad de energía potencial (llamada frecuentemente "energía de posición") que posee el electrón. La siguiente analogía puede ser útil. Una roca que descansa en un terreno plano no gana ni pierde energía potencial. La energía usada para empujar la roca hasta la cima de una colina se transforma en energía potencial, almacenada en la roca cuando reposa en la cima de la colina. Esta energía potencial se convierte en energía cinética (o energía de movimiento) cuando la roca rueda cuesta abajo. Parte de la energía se pierde en forma de energía térmica, producida por la fricción entre la roca y la colina. Variación en la energía potencial de un objeto según su altura. Enlaces y moléculas Cuando los átomos entran en interacción mutua, de modo que se completan sus niveles energéticos exteriores, se forman partículas nuevas más grandes. Estas partículas constituidas por dos o más átomos se conocen como moléculas y las fuerzas que las mantienen unidas se conocen como enlaces. Hay dos tipos principales de enlaces: iónico y covalente. Los enlaces iónicos se forman por la atracción mutua de partículas de carga eléctrica opuesta; esas partículas, formadas cuando un electrón salta de un átomo a otro, se conocen como iones. Para muchos átomos, la manera más simple de completar el nivel energético exterior consiste en ganar o bien perder uno o dos electrones. Este es el caso de la interacción del sodio con el cloro que forma cloruro de sodio a través de un enlace iónico. Estos enlaces pueden ser bastante fuertes pero muchas sustancias iónicas se separan fácilmente en agua, produciendo iones libres. Muchos iones constituyen un porcentaje ínfimo del peso vivo, pero desempeñan papeles centrales. El ion potasio (K+) es el principal ion con carga positiva en la mayoría de los organismos, y en su presencia puede ocurrir la mayoría de los procesos biológicos esenciales. Los iones calcio (Ca2+), potasio (K+) y sodio (Na+) están implicados todos en la producción y propagación del impulso nervioso. Además, el Ca2+ es necesario para la contracción de los músculos y para el mantenimiento de un latido cardíaco normal. El ion magnesio (Mg2+) forma parte de la molécula de clorofila, la cual atrapa la energía radiante del Sol en algunas algas y en las plantas verdes. Los enlaces covalentes están formados por pares de electrones compartidos. Un átomo puede completar su nivel de energía exterior compartiendo electrones con otro átomo. En los enlaces covalentes, el par de electrones compartidos forma un orbital nuevo (llamado orbital molecular) que envuelve a los núcleos de ambos átomos. En un enlace de este tipo, cada electrón pasa parte de su tiempo alrededor de un núcleo y el resto alrededor del otro. Así, al compartir los electrones, ambos completan su nivel de energía exterior y neutralizan la carga nuclear. Los átomos que necesitan ganar electrones para tener un nivel energético exterior completo y por lo tanto estable, tienen una fuerte tendencia a formar enlaces covalentes. Así, por ejemplo, un átomo de hidrógeno forma un enlace covalente simple con otro átomo de hidrógeno. También puede formar un enlace covalente con cualquier otro átomo que necesite ganar un electrón para completar su nivel de energía exterior. La capacidad de los átomos de carbono para formar enlaces covalentes es de extraordinaria importancia en los sistemas vivos. Un átomo de carbono tiene cuatro electrones en su nivel energético exterior. Puede compartir cada uno de estos electrones con otro átomo, formando enlaces covalentes hasta con cuatro átomos. Los enlaces covalentes formados por un átomo de carbono pueden hacerse con cuatro átomos diferentes (los más frecuentes son hidrógeno, oxígeno y nitrógeno) o con otros átomos de carbono. Orbitales del átomo de carbono Cuando un átomo de carbono forma enlaces covalentes con otros cuatro átomos, los electrones de su nivel de energía exterior forman nuevos orbitales. Estos nuevos orbitales, todos con una misma configuración, se orientan hacia los cuatro vértices de un tetraedro. Así, los cuatro orbitales se encuentran separados tanto como es posible. Reacción C-O. Representación tridimensional de la molécula de metano.  Dibujo esquemático de una molécula de agua (H2O). Cada uno de los dos enlaces covalentes sencillos de esta molécula están formados por un electrón compartido del oxígeno y un electrón compartido del hidrógeno. Esquema de la molécula de dióxido de carbono (CO2). El átomo de carbono en el centro de la molécula participa con dos enlaces covalentes dobles, uno con cada átomo de oxígeno. Cada enlace doble está formado por dos pares de electrones compartidos por los dos átomos que participan en el enlace. En las fórmulas estructurales el enlace doble se representa por dos guiones paralelos: =. Reacciones químicas Los enlaces iónicos, covalentes polares y covalentes en realidad pueden ser considerados como versiones diferentes del mismo tipo de enlace. Las diferencias dependen de los diferentes grados de atracción que los átomos que se combinan ejercen sobre los electrones. En un enlace covalente completamente no polar, los electrones se comparten por igual. Esos enlaces pueden existir sólo entre átomos idénticos: H2, Cl2, O2 y N2, por ejemplo. En los enlaces covalentes polares, los electrones se comparten de modo desigual, y en los enlaces iónicos hay una atracción electrostática entre los iones negativa y positivamente cargados, como resultado de que han ganado o perdido previamente electrones. La multitud de reacciones químicas que ocurren tanto en el mundo animado como en el inanimado pueden clasificarse en unos pocos tipos generales. Un tipo de reacción puede ser una combinación simple representada por la expresión: A + B -> AB Ejemplos de este tipo de reacción son la combinación de los iones sodio y los iones cloruro para formar cloruro de sodio, y la combinación del gas hidrógeno con el gas oxígeno para producir agua. Una reacción también puede ser de disociación: AB -> A + B Por ejemplo, la ecuación anterior, que muestra la formación del agua, puede ocurrir en sentido inverso.  2H2O -> 2H2 + O2 Esto significa que las moléculas de agua producen los gases hidrógeno y oxígeno. Una reacción también puede implicar un intercambio, tomando la forma: AB + CD -> AD + CB Un ejemplo de dicho intercambio ocurre cuando los compuestos químicos hidróxido de sodio (NaOH) y ácido clorhídrico (HCl) reaccionan, produciendo sal de mesa y agua: NaOH + HCl -> NaCl + H2O El primer nivel de energía puede contener un máximo de dos electrones, el segundo nivel un máximo de ocho, al igual que el tercer nivel energético de los elementos, hasta el Número Atómico 20 (calcio). En los elementos de mayor Número Atómico, el tercer nivel energético tiene orbitales internos adicionales, que pueden tener un máximo de diez electrones más. Como se puede observar, el cuarto nivel de electrones se empieza a llenar antes de completarse el tercero. Elementos biológicamente importantes Los elementos son, por definición, sustancias que no pueden ser desintegradas en otras sustancias por medios químicos ordinarios. De los 92 elementos naturales de la Tierra, sólo seis constituyen aproximadamente el 99% de todos los tejidos vivos. Estos seis elementos son el carbono, el hidrógeno, el nitrógeno, el oxígeno, el fósforo y el azufre, a los cuales se los conoce con la sigla CHNOPS. Sin embargo, no son los elementos más abundantes en la superficie de la Tierra. ¿Por qué, cuando la vida se organizó y evolucionó, fueron estos elementos tan importantes? Una clave es que los átomos de todos estos elementos necesitan ganar electrones para completar sus niveles de energía exteriores. Así, generalmente forman enlaces covalentes. Dado que estos átomos son pequeños, los electrones compartidos en los enlaces se mantienen próximos a los núcleos, produciendo moléculas muy estables. Más aun, con excepción del hidrógeno, los átomos de todos estos elementos pueden formar enlaces con dos o más átomos, haciendo posible la constitución de las moléculas grandes y complejas esenciales para las estructuras y funciones de los sistemas vivos. Niveles de organización biológica Uno de los principios fundamentales de la biología es que los seres vivos obedecen a las leyes de la física y la química. Los organismos están constituidos por los mismos componentes químicos -átomos y moléculas- que las cosas inanimadas. Esto no significa, sin embargo, que los organismos sean "solamente" los átomos y moléculas de los cuales están compuestos; hay diferencias reconocibles entre los sistemas vivos y los no vivos. En cualquier organismo, como la bacteria Escherichia coli, los átomos que lo constituyen se combinan entre sí de forma muy específica. Gran parte del hidrógeno y del oxígeno está presente en forma de agua, lo cual da cuenta de la mayor parte del peso de la E. coli. Además del agua, cada bacteria contiene aproximadamente 5.000 clases de macromoléculas diferentes. Algunas de ellas desempeñan funciones estructurales, otras regulan la función celular y casi 1.000 están relacionadas con la información genética. Algunas de las macromoléculas actúan recíprocamente con el agua para formar una película delicada y flexible, una membrana, que encierra a todos los otros átomos y moléculas que componen la E. coli. Así encerrados, constituyen, notablemente, una célula, una entidad viva. Al igual que otros organismos vivos, puede transformar la energía tomando moléculas del medio y utilizarlas para sus procesos de crecimiento y reproducción. Puede intercambiar información genética con otras células de E. coli. Puede moverse impulsándose con la rotación de fibras delgadas y flexibles unidas a una estructura que se asemeja a la caja de cambios de un automóvil, pero es mucho más antigua. La dirección del movimiento no es al azar; la E. coli, pequeña como es, tiene un número de distintos sensores que la capacitan para detectar y moverse hacia los alimentos y alejarse de las sustancias nocivas. La E. coli es uno de los organismos microscópicos más conocidos. Su residencia preferida es el tracto intestinal del ser humano, donde vive en íntima asociación con las células que forman el tapiz de ese tracto. Estas células humanas se asemejan a la E. coli en muchos aspectos importantes: contienen aproximadamente la misma proporción de las mismas seis clases de átomos y, como en la E. coli, estos átomos están organizados en macromoléculas. Sin embargo, las células humanas también son muy distintas de la E. coli. Por un lado, son de tamaño mucho mayor; por otro, mucho más complejas. Lo más importante es que no son entidades independientes como las células de E. coli, pues cada una forma parte de un organismo pluricelular. En éstos, las células individuales están especializadas en cumplir funciones particulares, que ayudan a la función del organismo en conjunto. Cada célula del tapiz intestinal vive durante unos pocos días; el organismo, con suerte, vivirá varias décadas. La E. coli, las células de su huésped humano y otros microorganismos que viven en el tracto intestinal interactúan unos con otros. Habitualmente esto ocurre sin consecuencias, de modo que no nos damos cuenta de estas interacciones, pero ocasionalmente tomamos conciencia del delicado equilibrio que existe. Por ejemplo, muchos de nosotros hemos tenido la experiencia de tomar un antibiótico para curar un tipo de infección para finalmente adquirir otro tipo de infección, causado en general por un tipo de levadura. Lo que ocurre es que el antibiótico mata no sólo a las bacterias que causan la infección inicial, sino también a las E. coli y a los otros habitantes normales de nuestro tracto intestinal. Las células de levadura no son susceptibles al antibiótico y, por lo tanto, se apoderan del territorio, del mismo modo que ciertas especies de plantas se apoderarán rápidamente de cualquier pedazo de terreno del que se elimine la vegetación original. Las E. coli y otras células con las que interacstúan ilustran lo que conocemos como niveles de organización biológica. En cada nivel, la interacción entre sus componentes determina las propiedades de ese nivel. Así, desde el primer nivel de organización con el cual los biólogos habitualmente se relacionan, el nivel subatómico, hasta el nivel de la biosfera, se producen interacciones permanentes. Durante un largo espacio de tiempo estas interacciones dieron lugar al cambio evolutivo. En una escala de tiempo más corta, estas interacciones determinan la organización de la materia viva  Gráfico que representa la aparición de distintos niveles de complejidad. A medida que la vida fue evolucionando, aparecieron formas de organización más complejas. Sin embargo, los niveles más simples de organización persistieron en especies que también fueron evolucionando, muchas de las cuales sobrevivieron hasta la actualidad. La formas de vida con niveles de organización tisular, de órganos y de sistemas aparecen en el registro fósil en el mismo período geológico. En el diagrama anterior no se representan los numerosos tipos de organismos que se extinguieron a lo largo de la historia de la vida. El cuarto Blanco - Biblioteca Web Capítulo 2. Agua El agua, el líquido más común de la superficie terrestre, el componente principal en peso de todos los seres vivos, tiene un número de propiedades destacables. Estas propiedades son consecuencia de su estructura molecular y son responsables de la "aptitud" del agua para desempeñar su papel en los sistemas vivos. La estructura de la molécula de agua está dada por dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno que se mantienen unidos por enlaces covalentes. Es una molécula polar y, en consecuencia, forma enlaces -llamados puentes de hidrógeno- con otras moléculas. Aunque los enlaces individuales son débiles -se rompen y se vuelven a formar continuamente- la fuerza total de los enlaces que mantienen a las moléculas juntas es muy grande. Los puentes de hidrógeno determinan muchas de las extraordinarias propiedades del agua. Entre ellas están su gran cohesión, su alta tensión superficial y sus altos calores específico, de vaporización y de fusión. Los fenómenos de capilaridad e imbibición están también relacionados con la presencia de puentes de hidrógeno. La polaridad de la molécula de agua es, además, responsable de su adhesión a otras sustancias polares, de ahí, su tendencia al movimiento capilar. También debido a su polaridad el agua es un buen solvente para iones y moléculas polares. Las moléculas que se disuelven fácilmente en agua se conocen como hidrofílicas. Las moléculas de agua, a raíz de su polaridad, excluyen activamente de la solución a las moléculas no polares. Las moléculas excluidas de la solución acuosa se conocen como hidrofóbicas. El agua tiene una ligera tendencia a ionizarse, o sea, a separarse en iones H+ (en realidad iones hidronio H3O+) y en iones OH-. En el agua pura, el número de iones H+ y el número de iones OH- es igual a 10-7 mol por litro. Una solución que contiene más iones H+ que iones OH- es ácida; una solución que contiene más iones OH- que iones H+ es básica o alcalina. La escala de pH refleja la proporción de iones H+ a iones OH-. Una solución ácida tiene un pH inferior a 7; una solución básica tiene un pH superior a 7. Casi todas las reacciones químicas de los sistemas vivos tienen lugar en un estrecho intervalo de pH alrededor de la neutralidad. Los organismos mantienen este estrecho intervalo de pH por medio de buffers, que son combinaciones de formas de ácidos débiles o bases débiles; dadores y aceptores de H+. La estructura del agua La molécula de agua es polar, con dos zonas débilmente negativas y dos zonas débilmente positivas; en consecuencia, entre sus moléculas se forman enlaces débiles. La molécula de agua (H2O) puede ser representada de varias maneras distintas. Una de ellas es el modelo compacto y otra el modelo de esferas. a. En el modelo compacto, el átomo de oxígeno está representado por la esfera roja y los átomos de hidrógeno por las esferas azules. A raíz de su sencillez, este modelo a menudo se utiliza como un símbolo conveniente de la molécula de agua. b. El modelo de esferas y varillas remarca que los átomos están unidos por enlaces covalentes; también da cierta indicación de la geometría de la molécula. Una descripción más precisa de la forma de la molécula la proporciona el modelo orbital.  La estructura de la molécula de agua. La polaridad de la molécula de agua y sus consecuencias. a. Como se ve en este modelo, el modelo orbital, desde el núcleo de oxígeno de una molécula de agua se ramifican cuatro orbitales constituyendo un tetraedro hipotético. Dos de los orbitales están formados por los electrones compartidos que enlazan los átomos de hidrógeno al átomo de oxígeno. Debido a la fuerte atracción que ejerce el núcleo del oxígeno hacia los electrones, los electrones que intervienen en los enlaces covalentes pasan más tiempo alrededor del núcleo de oxígeno que el que pasan alrededor de los núcleos de hidrógeno. En consecuencia, la región que se encuentra cerca de cada núcleo de hidrógeno es una zona débilmente positiva. Además, el átomo de oxígeno tiene cuatro electrones adicionales en su nivel energético exterior. Estos electrones, que no están implicados en el enlace covalente con el hidrógeno, están apareados en dos orbitales. Cada uno de estos orbitales es una zona débilmente negativa. Así, la molécula de agua, desde el punto de vista de la polaridad, tiene cuatro "vértices", dos "vértices'' cargados positivamente y otros dos cargados negativamente. b. Como resultado de estas zonas positivas y negativas, cada molécula de agua puede formar puentes de hidrógeno (representadas por líneas de puntos) con otras cuatro moléculas de agua. En condiciones normales de presión y temperatura, los puentes de hidrógeno se rompen y vuelven a formarse continuamente, siguiendo un patrón variable. Por esa causa, el agua es un líquido. Estos enlaces, en los que se une un átomo de hidrógeno con carga positiva débil que forma parte de una molécula, con un átomo de oxígeno que posee carga negativa débil y que pertenece a otra molécula, se conocen como puentes de hidrógeno. Cada molécula de agua puede formar puentes de hidrógeno con otras cuatro moléculas de agua. Aunque los enlaces individuales son débiles y se rompen continuamente, la fuerza total de los enlaces que mantienen a las moléculas juntas es muy grande. Consecuencias del puente de hidrógeno Los puentes de hidrógeno son los responsables de las propiedades características del agua; entre ellas, de la gran cohesión, o atracción mutua, de sus moléculas. La cohesión trae como consecuencia la alta tensión superficial que permite, por ejemplo, que una hoja de afeitar colocada delicadamente sobre la superficie del agua flote. La enorme cantidad de puentes de hidrógeno que presenta el agua también es responsable de su resistencia a los cambios de temperatura. El agua tiene un alto calor específico -o capacidad calorífica- un alto calor de vaporización y un alto calor de fusión. La acción capilar -o capilaridad- y la imbibición son también fenómenos relacionados con las uniones entre moléculas de agua. Si se mantienen dos láminas de vidrio juntas y se sumerge un extremo en agua, la cohesión y la adhesión combinadas harán que el agua ascienda entre las dos láminas por capilaridad. De igual modo, la capilaridad hace que el agua suba por tubos de vidrio muy finos, que ascienda en un papel secante, o que atraviese lentamente los pequeños espacios entre las partículas del suelo y, de esta manera, esté disponible para las raíces de las plantas. La imbibición, por otra parte, es la absorción o penetración capilar de moléculas de agua en sustancias tales como la madera o la gelatina que, como resultado de ello, se hinchan. Las presiones desarrolladas por imbibición pueden ser sorprendentemente grandes. El agua como solvente Dentro de los sistemas vivos, muchas sustancias se encuentran en solución acuosa. Una solución es una mezcla uniforme de moléculas de dos o más sustancias. La sustancia presente en mayor cantidad, que es habitualmente líquida, se llama solvente, y las sustancias presentes en cantidades menores se llaman solutos. La polaridad de las moléculas de agua es la responsable de la capacidad solvente del agua. Las moléculas polares de agua tienden a separar sustancias iónicas, como el cloruro de sodio (NaCl), en sus iones constituyentes. Las moléculas de agua se aglomeran alrededor de los iones con carga y los separan unos de otros. Este diagrama muestra al cloruro de sodio (NaCl) disolviéndose en el agua a medida que las moléculas de ésta se aglomeran alrededor de los iones individuales sodio y cloruro separándolos unos de otros. Nótese la diferencia entre el modo en que las moléculas de agua están dispuestas alrededor de los iones sodio y la manera en que se disponen alrededor de los iones cloruro. Dada la polaridad de sus moléculas, el agua puede servir como disolvente para sustancias iónicas y moléculas polares. Muchas de las moléculas importantes en los sistemas vivos que presentan uniones covalentes, como los azúcares, tienen regiones de carga parcial positiva o negativa. Estas moléculas, por lo tanto, atraen moléculas de agua y también se disuelven en agua. Las moléculas polares que se disuelven rápidamente en agua son llamadas hidrofílicas ("que aman al agua''). Estas moléculas se disuelven fácilmente en agua porque sus regiones parcialmente cargadas atraen moléculas de agua tanto o más que lo que se atraen entre sí. Las moléculas polares de agua compiten de este modo con la atracción existente entre las moléculas de soluto. Moléculas tales como las grasas, que carecen de regiones polares, tienden a ser muy insolubles en el agua. Los puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua actúan como una fuerza que excluye a las moléculas no polares. Como resultado de esta exclusión, las moléculas no polares tienden a agruparse en el agua, al igual que las gotitas de grasa tienden a juntarse, por ejemplo, en la superficie del caldo de gallina. Dichas moléculas son llamadas hidrofóbicas ("que tienen aversión por el agua") y los agrupamientos se producen por interacciones hidrofóbicas. Ionización del agua: ácidos y bases En el agua líquida hay una leve tendencia a que un átomo de hidrógeno salte del átomo de oxígeno al que está unido covalentemente, al otro átomo de oxígeno al que se encuentra unido por un puente de hidrógeno. En esta reacción se producen dos iones: el ion hidronio (H3O+) y el ion hidróxido (OH-). En cualquier volumen dado de agua pura se encuentra ionizado de esta forma un número pequeño, pero constante, de moléculas de agua. El número es constante porque la tendencia del agua a ionizarse se contrapesa con la tendencia de los iones a reunirse. Así, aunque algunas moléculas están ionizándose, un número igual de otras moléculas está formándose; este estado se conoce como equilibrio dinámico. Cuando el agua se ioniza, un núcleo de hidrógeno (o sea, un protón) se desplaza del átomo de oxígeno al cual se encuentra unido covalentemente, al átomo de oxígeno con el que establece un puente de hidrógeno. Los iones resultantes son el ion hidróxido cargado negativamente y el ion hidronio cargado positivamente. En este diagrama, las esferas grandes representan al oxígeno y las pequeñas al hidrógeno. Ionización del agua En el agua pura, el número de iones H+ iguala exactamente al número de iones OH- ya que ningún ion puede formarse sin el otro cuando solamente hay moléculas de H2O presentes. Sin embargo, cuando una sustancia iónica o una sustancia con moléculas polares se disuelve en el agua, pueden cambiar los números relativos de los iones H+ y OH-. Por ejemplo, cuando el ácido clorhídrico (HCl) se disuelve en agua, se ioniza casi completamente en iones H+ y Cl-; como resultado de esto, una solución de HCl (ácido clorhídrico) contiene más iones H+ que OH-. De modo inverso, cuando el hidróxido de sodio (NaOH) se disuelve en agua, forma iones Na+ y OH-; así, en una solución de hidróxido de sodio en agua hay más iones OH- que H+. Una solución es ácida cuando el número de iones H+ supera al número de iones OH-, de modo contrario, una solución es básica -o alcalina- cuando el número de iones OH- supera al número de iones H+. Así, un ácido es una sustancia que provoca un incremento en el número relativo de iones H+ en una solución, y una base es una sustancia que provoca un incremento en el número relativo de iones OH-. Los ácidos y bases fuertes son sustancias, tales como el HCl y el NaOH, que se ionizan casi completamente en agua, dando como resultado incrementos relativamente grandes en las concentraciones de iones H+ y OH-, respectivamente. Los ácidos y bases débiles, por contraste, son aquellos que se ionizan sólo ligeramente, dando como resultado incrementos relativamente pequeños en la concentración de iones H+ u OH-. Dada la fuerte tendencia de los iones H+ y OH- a combinarse y la débil tendencia del agua a ionizarse, la concentración de los iones OH- disminuirá siempre a medida que la concentración de los iones H+ se incremente (como, por ejemplo, cuando se añade HCl al agua), y viceversa. En otras palabras, si un ácido y una base de fuerzas comparables se añaden en cantidades equivalentes, la solución no tendrá un exceso ni de iones H+ ni de OH-. Muchos de los ácidos importantes en los sistemas vivos deben sus propiedades ácidas a un grupo de átomos llamado grupo carboxilo, que incluye un átomo de carbono, dos átomos de oxígeno y un átomo de hidrógeno (simbolizado como - COOH). Cuando se disuelve en agua una sustancia que contiene un grupo carboxilo, algunos de los grupos -COOH se disocian y producen iones hidrógeno. Así, los compuestos que contienen grupos carboxilo son dadores de iones hidrógeno, o ácidos. Son ácidos débiles, sin embargo, porque el grupo -COOH se ioniza sólo levemente. Entre las bases más importantes de los sistemas vivos se encuentran los compuestos que contienen al grupo amino (-NH2). Este grupo tiene una tendencia débil a aceptar iones hidrógeno, formando por lo tanto el grupo -NH3+. En tanto los iones hidrógeno son eliminados de la solución por el grupo amino, la concentración relativa de los iones H+ disminuye y la concentración relativa de los iones OH- aumenta. Grupos, tales como el -NH2, que son aceptores débiles de iones hidrógeno son, así, bases débiles. Los químicos expresan el grado de acidez por medio de la escala de pH. El símbolo "pH" indica el logaritmo negativo de la concentración de iones hidrógeno en unidades de moles por litro. Los números cuyos logaritmos son de interés para nosotros son las concentraciones de iones hidrógeno en las soluciones, que se expresan en moles por litro. La ionización que ocurre en un litro de agua pura da como resultado la formación, en el equilibrio, de 1/10.000.000 de mol de iones hidrógeno (y, como hemos notado previamente, exactamente la misma cantidad de iones hidróxido). En forma decimal, esta concentración de iones hidrógeno se escribe como 0,0000001 mol por litro o, en forma exponencial, como 10-7 mol por litro. El logaritmo es el exponente -7 y el logaritmo negativo es 7; con referencia a la escala de pH, se lo menciona simplemente como pH 7. A pH 7 las concentraciones de H+ y OH- libres son exactamente iguales dado que están en agua pura. Este es un estado neutro. Cualquier pH por debajo de 7 es ácido y cualquier pH por encima de 7 es básico. Cuanto menor sea el valor del pH, mayor será la concentración de iones hidrógeno. Dado que la escala de pH es logarítmica, una diferencia en una unidad de pH implica una diferencia de 10 veces en la concentración de iones hidrógeno. Por ejemplo, una solución de pH 3 tiene 1.000 veces más iones H+ que una solución de pH 6. Una diferencia de una unidad de pH refleja una diferencia de 10 veces en la concentración de iones H+. Las bebidas cola, por ejemplo, son 10 veces más ácidas que el jugo de tomate. Los jugos gástricos son 100 veces más ácidos que las bebidas cola. Casi toda la química de los seres vivos tiene lugar a pH entre 6 y 8. Como excepciones notables podemos mencionar los procesos químicos en el estómago de los humanos y otros animales, que tienen lugar a pH de aproximadamente 2. La sangre humana, por ejemplo, mantiene un pH casi constante de 7,4, a pesar del hecho de que es el vehículo de gran número y variedad de nutrientes y otros compuestos químicos que reparte entre las células, así como de la eliminación de desechos, muchos de los cuales son ácidos y bases. El mantenimiento de un pH constante, un ejemplo de homeostasis, es importante porque el pH influye en gran medida en la velocidad de las reacciones químicas. Los organismos resisten cambios fuertes y repentinos en el pH de la sangre y otros fluidos corporales por medio de amortiguadores o buffers, que son combinaciones de formas dadoras de H+ y aceptoras de H+ de ácidos o bases débiles. Los buffers mantienen el pH constante por su tendencia a combinarse con iones H+, eliminándolos así de la solución cuando la concentración de iones H+ comienza a elevarse y liberándolos cuando desciende. En los sistemas vivos funciona una gran variedad de buffers, siendo cada uno de ellos más efectivo al pH particular en el que las concentraciones del dador y del aceptor de H+ son iguales. Capítulo 2. Agua El agua, el líquido más común de la superficie terrestre, el componente principal en peso de todos los seres vivos, tiene un número de propiedades destacables. Estas propiedades son consecuencia de su estructura molecular y son responsables de la "aptitud" del agua para desempeñar su papel en los sistemas vivos. La estructura de la molécula de agua está dada por dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno que se mantienen unidos por enlaces covalentes. Es una molécula polar y, en consecuencia, forma enlaces -llamados puentes de hidrógeno- con otras moléculas. Aunque los enlaces individuales son débiles -se rompen y se vuelven a formar continuamente- la fuerza total de los enlaces que mantienen a las moléculas juntas es muy grande. Los puentes de hidrógeno determinan muchas de las extraordinarias propiedades del agua. Entre ellas están su gran cohesión, su alta tensión superficial y sus altos calores específico, de vaporización y de fusión. Los fenómenos de capilaridad e imbibición están también relacionados con la presencia de puentes de hidrógeno. La polaridad de la molécula de agua es, además, responsable de su adhesión a otras sustancias polares, de ahí, su tendencia al movimiento capilar. También debido a su polaridad el agua es un buen solvente para iones y moléculas polares. Las moléculas que se disuelven fácilmente en agua se conocen como hidrofílicas. Las moléculas de agua, a raíz de su polaridad, excluyen activamente de la solución a las moléculas no polares. Las moléculas excluidas de la solución acuosa se conocen como hidrofóbicas. El agua tiene una ligera tendencia a ionizarse, o sea, a separarse en iones H+ (en realidad iones hidronio H3O+) y en iones OH-. En el agua pura, el número de iones H+ y el número de iones OH- es igual a 10-7 mol por litro. Una solución que contiene más iones H+ que iones OH- es ácida; una solución que contiene más iones OH- que iones H+ es básica o alcalina. La escala de pH refleja la proporción de iones H+ a iones OH-. Una solución ácida tiene un pH inferior a 7; una solución básica tiene un pH superior a 7. Casi todas las reacciones químicas de los sistemas vivos tienen lugar en un estrecho intervalo de pH alrededor de la neutralidad. Los organismos mantienen este estrecho intervalo de pH por medio de buffers, que son combinaciones de formas de ácidos débiles o bases débiles; dadores y aceptores de H+. La estructura del agua La molécula de agua es polar, con dos zonas débilmente negativas y dos zonas débilmente positivas; en consecuencia, entre sus moléculas se forman enlaces débiles. La molécula de agua (H2O) puede ser representada de varias maneras distintas. Una de ellas es el modelo compacto y otra el modelo de esferas. a. En el modelo compacto, el átomo de oxígeno está representado por la esfera roja y los átomos de hidrógeno por las esferas azules. A raíz de su sencillez, este modelo a menudo se utiliza como un símbolo conveniente de la molécula de agua. b. El modelo de esferas y varillas remarca que los átomos están unidos por enlaces covalentes; también da cierta indicación de la geometría de la molécula. Una descripción más precisa de la forma de la molécula la proporciona el modelo orbital. La estructura de la molécula de agua.  La polaridad de la molécula de agua y sus consecuencias. a. Como se ve en este modelo, el modelo orbital, desde el núcleo de oxígeno de una molécula de agua se ramifican cuatro orbitales constituyendo un tetraedro hipotético. Dos de los orbitales están formados por los electrones compartidos que enlazan los átomos de hidrógeno al átomo de oxígeno. Debido a la fuerte atracción que ejerce el núcleo del oxígeno hacia los electrones, los electrones que intervienen en los enlaces covalentes pasan más tiempo alrededor del núcleo de oxígeno que el que pasan alrededor de los núcleos de hidrógeno. En consecuencia, la región que se encuentra cerca de cada núcleo de hidrógeno es una zona débilmente positiva. Además, el átomo de oxígeno tiene cuatro electrones adicionales en su nivel energético exterior. Estos electrones, que no están implicados en el enlace covalente con el hidrógeno, están apareados en dos orbitales. Cada uno de estos orbitales es una zona débilmente negativa. Así, la molécula de agua, desde el punto de vista de la polaridad, tiene cuatro "vértices", dos "vértices'' cargados positivamente y otros dos cargados negativamente. b. Como resultado de estas zonas positivas y negativas, cada molécula de agua puede formar puentes de hidrógeno (representadas por líneas de puntos) con otras cuatro moléculas de agua. En condiciones normales de presión y temperatura, los puentes de hidrógeno se rompen y vuelven a formarse continuamente, siguiendo un patrón variable. Por esa causa, el agua es un líquido. Estos enlaces, en los que se une un átomo de hidrógeno con carga positiva débil que forma parte de una molécula, con un átomo de oxígeno que posee carga negativa débil y que pertenece a otra molécula, se conocen como puentes de hidrógeno. Cada molécula de agua puede formar puentes de hidrógeno con otras cuatro moléculas de agua. Aunque los enlaces individuales son débiles y se rompen continuamente, la fuerza total de los enlaces que mantienen a las moléculas juntas es muy grande. Consecuencias del puente de hidrógeno Los puentes de hidrógeno son los responsables de las propiedades características del agua; entre ellas, de la gran cohesión, o atracción mutua, de sus moléculas. La cohesión trae como consecuencia la alta tensión superficial que permite, por ejemplo, que una hoja de afeitar colocada delicadamente sobre la superficie del agua flote. La enorme cantidad de puentes de hidrógeno que presenta el agua también es responsable de su resistencia a los cambios de temperatura. El agua tiene un alto calor específico -o capacidad calorífica- un alto calor de vaporización y un alto calor de fusión. La acción capilar -o capilaridad- y la imbibición son también fenómenos relacionados con las uniones entre moléculas de agua. Si se mantienen dos láminas de vidrio juntas y se sumerge un extremo en agua, la cohesión y la adhesión combinadas harán que el agua ascienda entre las dos láminas por capilaridad. De igual modo, la capilaridad hace que el agua suba por tubos de vidrio muy finos, que ascienda en un papel secante, o que atraviese lentamente los pequeños espacios entre las partículas del suelo y, de esta manera, esté disponible para las raíces de las plantas. La imbibición, por otra parte, es la absorción o penetración capilar de moléculas de agua en sustancias tales como la madera o la gelatina que, como resultado de ello, se hinchan. Las presiones desarrolladas por imbibición pueden ser sorprendentemente grandes. El agua como solvente Dentro de los sistemas vivos, muchas sustancias se encuentran en solución acuosa. Una solución es una mezcla uniforme de moléculas de dos o más sustancias. La sustancia presente en mayor cantidad, que es habitualmente líquida, se llama solvente, y las sustancias presentes en cantidades menores se llaman solutos. La polaridad de las moléculas de agua es la responsable de la capacidad solvente del agua. Las moléculas polares de agua tienden a separar sustancias iónicas, como el cloruro de sodio (NaCl), en sus iones constituyentes. Las moléculas de agua se aglomeran alrededor de los iones con carga y los separan unos de otros. Este diagrama muestra al cloruro de sodio (NaCl) disolviéndose en el agua a medida que las moléculas de ésta se aglomeran alrededor de los iones individuales sodio y cloruro separándolos unos de otros. Nótese la diferencia entre el modo en que las moléculas de agua están dispuestas alrededor de los iones sodio y la manera en que se disponen alrededor de los iones cloruro. Dada la polaridad de sus moléculas, el agua puede servir como disolvente para sustancias iónicas y moléculas polares. Muchas de las moléculas importantes en los sistemas vivos que presentan uniones covalentes, como los azúcares, tienen regiones de carga parcial positiva o negativa. Estas moléculas, por lo tanto, atraen moléculas de agua y también se disuelven en agua. Las moléculas polares que se disuelven rápidamente en agua son llamadas hidrofílicas ("que aman al agua''). Estas moléculas se disuelven fácilmente en agua porque sus regiones parcialmente cargadas atraen moléculas de agua tanto o más que lo que se atraen entre sí. Las moléculas polares de agua compiten de este modo con la atracción existente entre las moléculas de soluto. Moléculas tales como las grasas, que carecen