Het Vrouwelijk Voortplantingsstelsel PDF

1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel Het vrouwelijke voortplantingsstelsel omvat de ovaria (= eierstokken), oviducten (= eileiders), uterus (= baarmoeder), cervix (= baarmoederhals), vagina en de vulva. De ovaria produceren gameten (eicel...

1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel Het vrouwelijke voortplantingsstelsel omvat de ovaria (= eierstokken), oviducten (= eileiders), uterus (= baarmoeder), cervix (= baarmoederhals), vagina en de vulva. De ovaria produceren gameten (eicellen) en verschillende hormonen (oestrogeen en progesteron) die inwerken op andere delen van het voortplantingskanaal. De oviducten bieden de optimale omgeving voor de bevruchting en de eerste celdelingen van het embryo. De uterus vormt de omgeving voor het transport van sperma, de vroege embryogenese en de aanhechtingsplaats van het ontwikkelende embryo. In de uterus zal het embryo verder uitgroeien tot een foetus, tot deze klaar is om geboren te worden. De cervix is een barrière die een smerend slijm afscheidt tijdens de bronst en een cervicale plug produceert tijdens de zwangerschap. De vagina is het paringsorgaan en passief geboortekanaal. Voortplanting 6 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel Leerdoelen ‐ ZOOGDIEREN: o De verschillende organen van het voortplantingsstelsel:  Kunnen benoemen (met correcte wetenschappelijke termen), kunnen herkennen op tekening/figuren  Ligging, anatomie en eventuele onderdelen kunnen beschrijven/tekenen  De basisstructuur van deze organen kunnen toelichten  De functie (hormonenproductie? – functie op moment van dekking – functie op moment van bevruchting/dracht?) van de verschillende organen kunnen aangeven  Verschillende types van baarmoeders kunnen omschrijven en weten bij welke (besproken) diersoort de respectievelijke types voorkomen  Verschillen tussen de besproken diersoorten kennen (maak hiervoor een tabel op als studiehulp, zie verder) ‐ VOGELS: o De verschillende organen van het voortplantingsstelsel:  Kunnen benoemen (met correcte wetenschappelijke termen), kunnen herkennen op tekening/figuren  Ligging, anatomie en eventuele onderdelen kunnen beschrijven/tekenen  De basisstructuur van deze organen kunnen toelichten  De functie van de verschillende organen kunnen aangeven  Vorming van een ei in de eileider van een kip kunnen toelichten in relatie tot de anatomie van de eileider  Verschillen met zoogdieren en reptielen kunnen toelichten ‐ REPTIELEN: o De termen ovipaar, vivipaar en ovovivipaar kunnen toelichten (met voldoende diepgang) o De verschillende organen van het voortplantingsstelsel:  Kunnen benoemen (met correcte wetenschappelijke termen), kunnen herkennen op tekening/figuren  Ligging, anatomie en eventuele onderdelen kunnen beschrijven/tekenen  De basisstructuur van deze organen kunnen toelichten  De functie van de verschillende organen kunnen aangeven  Verschillen met vogels en zoogdieren kunnen toelichten. Voortplanting 7 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel 1.1 Zoogdieren 1.1.1 Basisstructuur In zijn eenvoudigste vorm kan het vrouwelijke voortplantingsstelsel beschouwd worden als een reeks onderling verbonden buizen. De buisvormige onderdelen van het vrouwelijk voortplantingsstelsel zijn de oviducten, uterus, cervix en vagina. Als je een dwarsdoorsnede zou maken door een van deze buisvormige structuren, zou je zien dat deze telkens bestaat uit vier concentrische lagen: van buiten naar binnen toe herken je de serosa, muscularis, submucosa en mucosa. De buitenste serosale laag is een een‐cellige laag van squameuze (afgeplatte) cellen die eenvoudigweg het oppervlak van het voortplantingsstelsel bedekt. De muscularis is meestal een dubbele laag gladde spieren met een buitenste longitudinale en een binnenste circulaire laag. Het doel van de muscularis is om alle organen van het voortplantingsstelsel het vermogen te geven om samen te trekken. Deze contracties zijn belangrijk voor het transport van de gameten (spermatozoa en eicellen) en embryo’s om deze zo naar de de juiste locatie in het kanaal te kunnen brengen. De muscularis van de uterus is ook belangrijk bij de partus voor het uitdrijven van de foetus en foetale deel van de placenta (nageboorte). Direct onder de muscularis bevindt zich de submucosa. De dikte van de submucosa is afhankelijk van de specifieke anatomische regio van het kanaal. In dit gebied bevinden zich bloedvaten, zenuwen en lymfevaten. Het dient ook als ondersteunend weefsel voor de slijmvlieslaag of mucosa. Het lumen in alle delen van het voortplantingskanaal is bekleed met een epitheel dat mucosa wordt genoemd. Elk anatomisch onderdeel van het vrouwelijke voortplantingsstelsel is bekleed met een ander type mucosaal epitheel dat telkens een andere functie vervult. Zo is de eileider typisch bekleed met een mengeling van gecilieerd (= met trilhaartjes) en niet‐gecilieerd epitheel. De cellen produceren vloeistoffen en verplaatsen ook materialen door de eileider door middel van ciliaire werking (= beweging van trilhaartjes). 1.1.2 Ligging In een vrouwelijk embryo ontwikkelt het voortplantingsstelsel zich retroperitoneaal (= achter het buikvlies of ook wel peritoneum genoemd) (Figuur 2). Tijdens de embryonale ontwikkeling groeien de verschillende organen van het voortplantingsstelsel en beginnen ze tegen het peritoneum te duwen. Hierdoor worden ze geleidelijk aan volledig omgeven door het peritoneum. Uiteindelijk zal dorsaal van de organen een deel van het buikvlies versmelten tot een dubbelgelaagd bindweefsel, een ophangband vormen waaraan de ovaria, oviducten, uterus, cervix en het voorste deel van de vagina als het ware hangen in de buikholte. Voortplanting 8 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel Figuur 2: Schematische weergave van de embryonale ontwikkeling van het vrouwelijke voortplantingsstelsel. A: Zowel het rectum als de voortplantingsorganen ontwikkelen zich retroperitoneaal. B: Het gewicht van de groeiende organen zorgt ervoor dat ze naar beneden in de buikholte komen. C: Hierdoor ontstaat het ‘brede ligament’ wat een ophangband is voor de organen. Deze ophangband bevat bloedvaten, lymfevaten en zenuwen. (UH = Uterine horn; R = rectum). (Bron: ‘Pathways to pregnancy and parturition’. PL Senger. 3rd Edition. 2012.) Deze ophangband wordt ook het ‘brede ligament’ genoemd (‘Broad ligament’) en bestaat uit verschillende anatomische onderdelen die steun bieden aan de verschillende organen van het vrouwelijk kanaal. Het brede ligament herbergt de vasculaire toevoer, de lymfatische drainage en zenuwen. Het voorste (craniale) deel van het brede ligament hecht vast aan het ovarium en ondersteunt deze. Dit deel wordt het mesovarium genoemd en bevat de bloed‐ en lymfevaten en zenuwen die de eierstok voeden. De eileider (salpinx) wordt omgeven en ondersteund door een dun, sereus deel van het brede ligament bekend als de mesosalpinx. Het mesometrium is het grootste en meest opvallende deel van het brede ligament en ondersteunt de baarmoeder. In de buikholte vinden we het vrouwelijk voortplantingsstelsel tussen het rectum, wat dorsaal van de voortplantingsorganen ligt, en de blaas die zicht ventraal van de voortplantingsorganen bevindt. Voortplanting 9 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel 1.1.3 Ovaria De eierstokken of ovaria zijn de vrouwelijke gonaden. Ovaria zijn eivormige, relatief dense structuren en die zich dorsaal in de buikholte bevinden, caudaal van de nieren. Ze hebben twee hoofdfuncties: de productie van rijpe eicellen en het produceren van geslachtshormonen (oestrogeen en progesteron). De eicellen (oöcyten) worden geproduceerd in het buitenste deel van het ovarium, ook wel ovariële cortex genoemd, waar ze in follikels groeien. In tegenstelling tot spermacellen worden rijpe eicellen niet continu geproduceerd gedurende het vruchtbare deel van het leven. Bij of kort na de geboorte zijn de eierstokken bezaaid met tienduizenden onrijpe oöcyten. Sommige van deze oöcyten zullen via de ovariële cyclus verder ontwikkelen tot rijpe eicellen, de anderen zullen ofwel degenereren ofwel nooit beginnen ontwikkelen. Naast groeiende follikels, kunnen we in de cortex ook het geel lichaam of corpus luteum terugvinden. Een corpus luteum ontwikkelt zich uit de lege follikel na de ovulatie of eisprong. Het centrale deel van het ovarium (medulla genoemd) bestaat uit bindweefsel en daar vinden we de bloedvaten, lymfevaten en zenuwen terug. Figuur 3: Schematische weergave van een ovarium. Aan de buitenkant (cortex) zijn groeiende follikels, met daarin een rijpende eicel weergegeven. Na de ovulatie (eisprong) vormt de lege follikel zich om tot een corpus luteum of geel lichaam (Bron: ‘Getty Images/iStockphoto’.) Er worden twee soorten hormonen geproduceerd in de eierstokken: oestrogeen en progesteron. Oestrogenen worden geproduceerd door cellen van de groeiende ovariële follikels. Oestrogeen is verantwoordelijk voor de fysieke en gedragsmatige veranderingen die het vrouwelijk dier voorbereiden op de bronst en de paring. Progesteron wordt dan weer geproduceerd door het corpus luteum of gele lichaam. Progestron bereidt de baarmoeder voor op het innestelen van embryo’s en het in stand houden van de dracht. Voortplanting 10 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel De ovaria van de meeste vrouwelijke dieren kunnen relatief gemakkelijk worden onderscheiden van andere weefsels in de onmiddellijke anatomische omgeving, waardoor ze bij grote diersoorten (koe, merrie, kameel) via palpatie per rectum gevoeld kunnen worden. Door de arm in het rectum in te brengen kunnen de eierstokken gevoeld worden. Daarnaast kan de dierenarts ook voelen of er follikels, dan wel corpora lutea op de eierstokken aanwezig zijn. Naast rectale palpatie kunnen de ovaria en de aanwezige structuren ook met behulp van echografie in beeld gebracht worden. Bij grotere diersoorten kan dit via rectale echografie, bij de kleinere diersoorten (hond, kat) gebeurt dit via transabdominale echografie. De eierstokken van de merrie vertonen een aantal belangrijke uitzonderingen op de hierboven beschreven informatie. Ten eerste zijn de ovariële medulla en cortex omgekeerd (cortex aan de binnenkant, medulla aan de buitenkant) in vergelijking met andere soorten. Ten tweede vindt de ovulatie op slechts één plaats in de eierstok van de merrie, terwijl het op willekeurige plaatsen gebeurt in de ovaria van de andere zoogdieren. De ovulatie bij de merrie gebeurt plaats op een specifieke anatomische locatie die de ovulatie fossa wordt genoemd. Ten derde kunnen de follikels bij de merrie per rectum gevoeld worden, maar corpora lutea niet. Hierdoor kan de cyclus bij de merrie moeilijker opgevolgd worden puur op basis van rectale palpatie, maar beter opgevolgd worden via rectale echografie. 1.1.4 Oviducten De twee eileiders of oviducten (soms ook wel salpinx, tuba uterina of Fallopian Tube genoemd) zijn smalle, gekronkelde buisjes die de verbinding vormen tussen de ovaria en de uterus. Zij begeleiden de eicellen op hun weg van de ovaria naar de baarmoeder. Het is ook in de eileiders dat de bevruchting van eicellen door spermacellen plaatsvindt. De oviduct van zoogdieren kunnen we opdelen in drie onderdelen: het infundibulum, de ampulla en de isthmus. Het infundibulum is het terminale uiteinde (craniaal of ovarieel uiteinde) van de oviduct en bestaat uit een trechtervormige opening. Rond het tijdstip van de ovulatie zal het infundibulum over het ovarium glijden en als het ware een zak vormen om de vrijgekomen eicel of eicellen (afhankelijk van de diersoort) op te vangen. Vervolgens worden de eicellen getransporteerd naar de ampulla waar de eventuele bevruchting zal plaatsvinden. De isthmus, het meest caudale deel van de oviduct, doet dienst als spermareservoir: spermacellen kunnen hier enige tijd overleven en wachten op de komst van rijpe eicellen. De overgang van ampulla naar isthmus is meestal niet duidelijk zichtbaar. Eens de eicellen bevrucht zijn, zullen de eileiders deze voorzichtig vanuit de ampulla via de isthmus, richting de baarmoeder sturen waar ze kunnen innestelen. De eileiders beschikken hiervoor over glad spierweefsel (muscularis) en cilia (trilharen) die de eicellen kunnen doen voortbewegen. Dit transport door de oviduct is zeer specifiek, want het vereist dat spermatozoa en eicellen in tegengestelde richting bewegen zodat ze elkaar tegenkomen in de ampulla. Het slijmvlies (mucosa) van de oviduct secreteert stoffen die zorgen voor de optimale omgeving voor de vrij zwevende, onbevruchte eicel, maar het ondersteunt ook de spermatozoale functie totdat de Voortplanting 11 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel oöcyt arriveert na de ovulatie. Na de bevruchting, verblijft het nieuw gevormde embryo enkele dagen in de eileider voordat het de baarmoeder ingaat. De samenstelling van de vloeistof die wordt uitgescheiden door de cellen van de oviduct is dan ook belangrijk om een geschikte omgeving te creëren voor de ontwikkeling van dit vroege embryo. Caudaal maakt de oviduct verbinding met de baarmoeder of uterus, deze overgang noemen we de uterotubale junctie. 1.1.5 Uterus Anatomisch gezien is de baarmoeder een hol, gespierd orgaan dat de oviducten verbindt met de cervix. Bij de meeste zoogdieren heeft de baarmoeder een soort Y‐vorm, met aan de basis het baarmoederlichaam (corpus uteri) en de uterushoornen (cornu uteri) als armen. De mate waarin die baarmoederhoornen versmelten is diersoortafhankelijk en vormt bij zoogdieren de basis voor een classificatie van verschillende types baarmoeders. Zo zijn er onder zoogdieren anatomisch gezien drie verschillende types van baarmoeders (Figuur 4). De eerste hiervan is een uterus duplex, gekenmerkt door twee cervicale kanalen die de twee baarmoederhoornen scheiden in twee afzonderlijke compartimenten. Vervolgens zijn er nog twee ondersoorten bij de uterus duplex. De eerste wordt gekenmerkt door het hebben van één enkele vaginale opening naar buiten toe, maar intern splitst deze in twee vagina's, gevolgd door 2 cervixkanalen en 2 afzonderlijke baarmoederhoornen. Dit type komt voor bij buideldieren. Extra informatie Deze interessante vrouwelijke vormen worden bij opossums (buidelratten) opgevangen door de gevorkte penis van de man. Er wordt aangenomen dat na intromissie het mannetje opossum sperma deponeert in elk van de twee zijden van de vagina tegelijk. De tweede, minder complexe type duplex baarmoeder wordt gevonden bij konijnen. In dit type duplex baarmoeder, er zijn twee baarmoederhoornen en twee verschillende cervicale kanalen verbonden met één enkel vaginaal kanaal. Bij diersoorten met dit type baarmoeder, zoals het konijn, is het mogelijk om het vrouwtje kunstmatig te insemineren met het sperma van een bepaalde man in de ene hoorn, en van een andere man in de andere hoorn. Voortplanting 12 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel Figuur 4: Bij zoogdieren kunnen 3 verschillende anatomische types van baarmoeders herkend worden. De uterus duplex, met 2 verschillende ondervormen, uterus bicornis en de uterus simplex. (Bron: ‘Pathways to pregnancy and parturition’. PL Senger. 3rd Edition. 2012.) Voortplanting 13 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel De uterus bicornus wordt gekenmerkt door twee baarmoederhoornen met een (klein) baarmoederlichaam. Bij de diersoorten met een hoge mate van versmelting (zoals de merrie) zijn er relatief korte baarmoederhoornen en een relatief groot corpus uteri. Wanneer een matige mate van fusie optreedt, zoals bij de koe, ooi en geit, zien we baarmoederhoornen van gemiddelde lengte. Bij de zeug, poes en teef is er weinig fusie en bijgevolg zeer lange baarmoederhoornen en een zeer klein corpus uteri. Ongeacht de mate van versmelten tussen beide baarmoederhoornen, mondt de baarmoeder uit in de vagina via een enkel cervicaal kanaal. Het derde type van baarmoeder is de uterus simplex, die wordt gekenmerkt door volledige versmelting van de baarmoederhoornen tot enkel een baarmoederlichaam zonder hoornen. Dit type van baarmoeder wordt gezien bij primaten, waaronder de mens. De wand van de baarmoeder bestaat uit drie lagen: de klierrijke binnenbekleding of endometrium, het myometrium bestaande uit glad spierweefsel en het perimetrium, dat bedekt wordt door het peritoneum. Het klierrijke endometrium is verantwoordelijk voor het afscheiden van stoffen in het lumen van de baarmoeder die de embryo‐ontwikkeling bevorderen. Bij de teef dienen deze klieren daarnaast ook als tijdelijke opslagplaats voor spermatozoa tot het moment van bevruchting, dit in tegenstelling tot andere zoogdieren waar de opslag van sperma typisch in de isthmus van de oviduct plaatsvindt. De kliertjes in het endometrium ontwikkelen zich onder invloed van oestrogeen en bereiken hun volledige secretoire capaciteit onder invloed van progesteron. De spierlaag van de baarmoeder bestaat uit een buitenste longitudinale en een binnenste circulaire spierlaag, samen het myometrium genoemd. Het myometrium heeft verschillende fysiologische functies. Een van de meest belangrijke is het feit dat deze spieren zorgen voor een zekere motiliteit (contractie) van de baarmoeder. Dit is belangrijk bij het helpen van het sperma om richting de oviduct te bewegen, maar ook bij de partus om de foetus naar buiten te persen. Het perimetrium of de buitenlaag van de baarmoeder is niet meer dan een dunne, bijna transparante laag die de baarmoeder bedekt. Functioneel gezien is de baarmoeder of uterus het orgaan waar het sperma doorheen moet om tot in de oviduct (ampulla) te geraken voor de bevruchting. Daarnaast vormt het de omgeving waarin het groeiende embryo eerst rondzweeft en vervolgens zich vastzet aan de wand en ontwikkelt tot een nieuw dier. Wanneer de foetus volledig ontwikkeld is, zorgt de baarmoeder ervoor dat de foetus en het foetale deel van de placenta via het geboortekanaal naar buiten geperst wordt. De baarmoeder dient echter niet zomaar als “drager” voor de foetus, haar functies zijn nogal complex. Ze moet meegroeien met de zich ontwikkelende foetus en na de geboorte terugkeren naar haar oorspronkelijke grootte. Ze vormt ook een deel van de placenta, die de foetus in leven houdt en van de nodige voedingsstoffen voorziet om te kunnen groeien. De baarmoeder produceert ook hormonen, zo zal ze op welbepaalde momenten in de oestrische cyclus prostaglandine (PgF2α) produceren, wat belangrijk is voor de afbraak van het corpus luteum (luteolyse) en bijgevolg het starten van de volgende cyclus. Voortplanting 14 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel 1.1.6 Cervix De cervix of baarmoederhals is een soort gespierde klep van enkele centimeters lang, die de baarmoeder afschermt van de buitenwereld. Het is een sterke sfincter, bestaande uit glad spierweefsel, gelegen tussen de baarmoeder en de vagina, die controle heeft over de toegang tot het lumen van de baarmoeder. De cervicale anatomie verschilt aanzienlijk tussen verschillende diersoorten. Over het algemeen kan de cervix echter worden omschreven als een kanaal (lumen) dat omgeven is door enkele (teef en kat) of meerdere (koe, ooi, zeug, merrie) ringen die uitsteken in het cervicale kanaal. Bij varkens vormen deze uitstulpingen geen echte ringen, maar ‘in elkaar grijpende vingerachtige uitsteeksels’. Deze interdigitaties vereisen een speciale aanpassing van de penis bij de beer. Deze heeft een kurkentrekker of spiraal vormige draai in de penis, zodat tijdens de paring de penis zich kan vastzetten in de baarmoederhals. De cervix produceert slijm. Tijdens de dracht is dit een visceuze slijm, waardoor de cervix stevig gesloten is en een belangrijke barrière vormt. Het fungeert op die manier als een beschermende poort die de baarmoeder afsluit en voorkomt dat bacteriën of andere potentieel schadelijke stoffen de baarmoeder binnendringen en de ontwikkeling van de foetus in gevaar brengen. Tijdens de bronst produceert de cervix smerend slijm dat fungeert als een glijmiddel in de vagina bij de paring. Op dat moment relaxeert ook het cervixkanaal zodat het sperma gemakkelijk tot in de baarmoeder kan. Ook bij de partus moet de cervix voldoende relaxeren om de passage van de foetus tijdens de bevalling te vergemakkelijken. 1.1.7 Vagina De vagina is het buisvormig orgaan dat zich bevindt tussen de baarmoederhals en de externe opening, ook wel de vulva genoemd. De vagina fungeert als copulatie‐orgaan en ontvangt de penis gedurende de paring, maar is ook de plek waar de urethra uitmondt en urine naar buiten toe gebracht wordt. Daarnaast is het ook het passieve geboortekanaal bij de partus. De vagina heeft immers wel een spierlaag, maar deze is slecht georganiseerd en kan dus niet helpen bij de eigenlijke geboorte. De anatomie van de vagina verschilt van diersoort tot diersoort: zo kan deze eerder kort zijn (bv bij katten, slechts een 2‐3 cm) of eerder lang (bv bij honden); ze kan een recht, horizontaal verloop kennen (bv merrie, schaap, koe) of een gebogen verloop (bv bij honden: caudale deel verloopt vertikaal, craniale deel verloopt horizontaal). Ook de overgang naar de cervix verschilt van diersoort tot diersoort: bij runderen, paarden en honden bevindt de cervix zich niet helemaal craniaal aan het uiteinde van de vagina, maar een klein beetje caudaal, waardoor er zich een blindzak vormt in de vagina (fornix vagina). Stieren deponeren het sperma tijdens de copulatie in deze blindzak of fornix vagina. Het caudale deel van de vagina wordt het vestibulum genoemd, embryologisch ontstaat dit deel uit de cloaca. Varkens hebben dan weer geen fornix. Het lumen van de vagina is bedekt met een mucosalaag van epitheelcellen die reageren op de hormonale veranderingen tijdens de cyclus. Op de momenten in de cyclus met hoge oestrogeen‐ concentraties (typisch tijdens de bronst), zal het epitheel van de vagina dikker worden. Dit heeft een Voortplanting 15 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel belangrijke beschermende functie tijdens de paring. Bij honden kunnen deze veranderingen in de vaginale epitheelcellen gemakkelijk opgevolgd worden tijdens de loopsheid met behulp van een vaginaal uitstrijkje. 1.1.8 Vulva De vulva is het uitwendig zichtbare deel van het vrouwelijk voortplantingsstelsel. De belangrijkste onderdelen hiervan zijn de twee schaamlippen of labia, die versmelten tot een dorsale commissuur en een ventrale commissuur. In de meeste gevallen liggen de labia tegen elkaar aan en vormen op die manier een barrière die het binnendringen van vreemd materiaal in de vagina verhindert. In de ventrale commissuur van de vulva bevindt zich de clitoris, het vrouwelijke homoloog van de penis. Net als de penis bevat de clitoris erectiel weefsel en veel sensorische zenuwuiteinden. Extra informatie Bij gevlekte hyena’s is de clitoris bij vrouwelijke dieren even groot als de penis bij de mannelijke dieren. Vrouwelijke gevlekte hyena’s hebben een heel sterke graad van masculinisatie van de externe genitalia. Op basis van het uitzicht van de uitwendige genitalia kan enkel onderscheid gemaakt worden tussen de geslachten door experts. Oorzaak voor deze sterke graad van masculinisatie van de externe genitalia is wellicht het feit dat het moederdier tijdens de dracht grote hoeveelheden androgenen (oa testosteron) produceert. De hoeveelheid androgenen is gelinkt aan de status (dominantie) van het moederdier. Hierdoor groeit de clitoris van de vrouwelijke foetus uit tot een pseudopenis, die op dezelfde plek gelocaliseerd is als de penis van mannelijke dieren. Voortplanting bij deze diersoort is bijgevolg geen evidentie. Het vrouwelijke voortplantingskanaal eindigt immers op de top van deze pseudopenis. Dekking is bijgevolg niet evident: de penis van het mannelijk dier moet immers intromissie maken via deze pseudopenis. Ook de bevalling gebeurt langs de opening op de pseudopenis en is bijgevolg enorm risicovol. Een bevalling leidt immers vaak tot ruptuur van de glans (= top) van de pseudopenis wat dodelijk kan zijn. Er is sprake van een hoge mortaliteit bij primipare dieren. Het uitzicht van de vulva varieert van diersoort tot diersoort. Daarnaast verandert het uitzicht van de vulva ook tijdens de cyclus: in de periodes met hoge oestrogeenconcentraties (de bronstperiode) zien we meestal een lichte zwelling van de vulvalippen en zijn de vulvalippen iets roder van kleur. Merries kunnen tijdens de bronstperiode hun vulvalippen ook typisch open en dicht bewegenen (bliksemen). Bij honden ligt er een huidplooi over het meest dorsale derde deel van de vulva‐opening. Echter, tijdens de loopsheid, zwellen de vulvalippen van de teef en zal deze huidplooi verstrijken waardoor de vulva‐opening helemaal zichtbaar wordt. Voortplanting 16 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel Bij het vrouwelijk dier wordt de regio rond de anus en de vulva ook wel het perineum genoemd. De huid tussen de dorsale commissuur van de vulva en de anus is een gevoelig deel tijdens de bevalling dat eventueel kan inscheuren, meestal als gevolg van een te grote foetus of een verkeerde ligging van de foetus. Toledo Voor een visueel overzicht van het geslachtstelsel per diersoort (Koe, Schaap, Merrie, Varken, Hond, Kat). Studeeraanwijzingen Probeer het voortplantingsstelsel te tekenen. Voortplanting 17 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel Denkvraag: Vul specifieke kenmerken aan waar mogelijk: RUND PAARD VARKEN HOND KAT Ovarium Cortex met follikels centraal, ovulatiegroeve Oviduct Uterus Uterus bicornus Cervix Multiple plooien, intermitterend geörienteerd (kurkentrekker‐ penis) Vagina Zeer lang, verticale en horizontale oriëntatie Vulva Huidplooi bedekt dorsale commissuur en deel vulva opening Voortplanting 18 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel 1.2 Vogels Het voortplantingsstelsel van vogels verschilt sterk van dat van de zoogdieren. De voortplantingsstrategie van vogels is heel sterk aangepast aan het vliegen: dit uit zich in het feit dat vogels niet levendbarend zijn, maar eieren leggen waarin de jongen zich buiten het lichaam ontwikkelen. Zoogdieren voeden hun jongen in de uterus met behulp van de placenta, bij vogels zitten alle nodige voedingsstoffen voor het jong reeds in het ei op het moment dat het gelegd wordt. Bijgevolg is de anatomie van het voortplantingsstelsel ook verschillend van dat van zoogdieren. Het voortplantingsstelsel bestaat slechts uit twee delen: het ovarium en de oviduct. Bij bijna alle vogels is maar één functioneel ovarium en oviduct aanwezig, met name de linker kant, terwijl het andere onderontwikkeld blijft. Daarnaast heeft een vogel ook geen uitwendige geslachtsorganen, maar een cloaca opening: een gemeenschappelijke opening voor het uitscheiden van afvalstoffen (ontlasting en urine) en voor reproductieve functies. 1.2.1 Ovarium Het ovarium van vogels is een cluster van ontwikkelende dooiers of eicellen en ligt ter hoogte van de nieren, tegen de rug. Het ovarium is volledig gevormd wanneer vogels uit het ei hatchen, maar is op dat moment zeer klein en immatuur tot de leeftijd waarop ze zelf seksueel matuur worden. Op het moment dat ze uit het ei komen zijn er tienduizenden potentiële eicellen aanwezig op het ovarium. Net zoals bij zoogdieren zullen sommige van deze oöcyten via de ovariële cyclus verder ontwikkelen tot rijpe eicellen, de anderen zullen ofwel degenereren ofwel nooit beginnen ontwikkelen. Elke eicel start op het ovarium als een enkelvoudige cel omgeven door een vitelliene membraan, samen een follikel genoemd. Buiten het voortplantingsseizoen, de inactieve periode, zijn alle follikels op het ovarium min of meer even groot. Bij de start van het voortplantingsseizoen beginnen per cyclus een aantal follikels te groeien en kan je op het ovarium follikels van verschillende groottes terugvinden. Tijdens de groei van de follikels wordt geleidelijk meer en meer dooier toegevoegd. Ovulatie is, net zoals bij zoogdieren, de term die gebruikt wordt wanneer een rijpe eicel vrijkomt uit het ovarium en in de oviduct terecht komt. Anders dan bij zoogdieren is dat bij de ovulatie de eicel vrijkomt samen met de dooier omgeven door de vitelliene membraan. Bij kippen treedt de ovulatie typisch op een half uur (30‐75 minuten) nadat het voorgaande ei gelegd werd. Na de ovulatie is er geen vorming van het corpus luteum. Dat is de reden waarom de volgende ovulatie zo snel kan komen. Bij kippen komt het soms voor dat er twee dooiers in het ei voorkomen. Dit komt vaker voor bij jonge hennen, al is er soms ook een genetische factor. Bij deze hennen komen twee dooiers te snel na elkaar vrij uit het ovarium (dubbele ovulatie), die verder samen in de oviduct verwerkt worden tot één ei. Indien deze eicellen bevrucht werden, zullen de embryo’s in dit ei met dubbele dooier meestal niet volgroeid worden en vroegtijdig sterven in het ei, door het feit dat er niet genoeg nutriënten en niet genoeg plek is in het ei voor twee kuikens. Voortplanting 19 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel 1.2.2 Oviduct Het tweede grote deel van het vrouwelijk voortplantingsstelsel bij vogels is de oviduct. De oviduct is een lang gekruld kanaal (bij kippen 63 tot 68 cm lang), waarvan de wand bestaat uit drie lagen. De buitenste laag van het oviduct bestaat uit bindweefsel met daaronder een spierlaag. Deze spierlaag en de cilia van het epitheel zorgen voor de beweging van het ei doorheen de oviduct richting de cloaca, maar ook voor de beweging van de spermacellen richting de plaats van bevruchting (infundibulum). De binnenzijde van oviduct is bedekt met een klierrijke mucosa, de secreties van deze klieren vormen de verschillende substanties die aan het ei worden toegevoegd tijdens de passage doorheen de oviduct. Anders dan bij zoogdieren, kan de oviduct van vogels opgedeeld worden in 5 onderdelen: infundibulum, magnum, ishtmus, uterus en vagina (Figuur 5). Figuur 5: Anatomie van het vrouwelijk voortplantingsstelsel bij vogels. Je herkent op deze figuur het ovarium en oviduct met zijn 5 onderdelen: infundibulum, magnum, isthmus, uterus en vagina. (Bron: ‘Avian Female Reproductive System’. Jacob & Pescatore, Animal Sciences. 2013.) Elk onderdeel van de oviduct heeft zijn specifieke functie bij het vormen van het ei. Hierna zullen deze functies toegelicht worden met de kip als voorbeeld, echter de tijd dat het ei spendeert in de verschillende onderdelen is per vogelsoort verschillend. Het eerste deel van de oviduct wordt het infudibulum genoemd, en kan opgedeeld worden in 2 delen. Het meest craniale deel is trechtervormig en vangt de eicel met dooier op bij de ovulatie. Daarna komt de eicel in het buisvormig deel van het infundibulum terecht waar kliergroeven in de wand zijn, die dienst doen als spermareservoir. De eicellen van kippen spenderen 15‐30 minuten in het infundibulum en indien er bevruchting plaatsvindt, gebeurt dit in dit deel van de oviduct. Voortplanting 20 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel Het volgende deel van de oviduct is het magnum, wat het langste deel van de oviduct is, zoals de naam al doet vermoeden (afgeleid van het latijnse woord voor groot). Bij kippen blijft de eicel met dooier hier gedurende 3 uur en in die tijdspanne wordt het eiwit of albumen toegevoegd. Door de roterende beweging van het ei doorheen de oviduct worden hier ook de hagelsnoeren of chalazae gevormd. Het derde deel van de oviduct is de isthmus waar een kippenei gedurende 75 minuten verblijft. In dit deel van de oviduct wordt het laatste beetje eiwit toegevoegd, maar ook het binnenste en buitenste schaalvlies. Daarna gaat het ei verder naar de uterus of schaalklier, waar het ei van een kip gedurende 21 uur blijft. Zoals de naam doet vermoeden wordt hier de eischaal toegevoegd door afzetting van mineralen (Calcium en Kalium). Ook pigment kan hier toegevoegd worden aan de eischaal, al is dit niet voor elke kip het geval. Het laatste deel van de oviduct is de vagina, waar een beschermlaag (cuticula) op de schaal gelegd wordt net voor de ovipositie. Het kippenei blijft hier slecht enkele seconden vooraleer het doorgaat naar de cloaca. De vagina speelt wel een belangrijke rol bij vogels als spermareservoir. Net bij de overgang tussen de vagina en uterus zijn diepe groeven, waar het sperma van vogels lange tijd kan overleven in het vrouwelijk dier (10 dagen tot 2 weken). Alles samen duurt de vorming van een kippenei dus zo’n 25 à 26 uur. Beeld‐/geluidsfragment https://www.youtube.com/watch?v=yr2Hj0B7cbU 1.2.3 Cloaca De cloaca is een holle zakachtige structuur die zich aan het einde van het spijsverteringsstelsel bevindt. Het ontvangt afvalstoffen uit de darmen, zoals ontlasting en urine. Tegelijkertijd functioneert de cloaca ook als de opening voor het voortplantingssysteem, waar sperma van het mannetje wordt overgedragen naar het vrouwtje tijdens de paring, en van waaruit het ei van het vrouwtje wordt gelegd. Bij vogels zijn geen uitwendige geslachtsorganen. Denkvraag Lijst de verschillen op tussen de oviduct van vogels en die van zoogdieren. Denk hierbij aan de verschillende structuren – plek van bevruchting – plek van het spermareservoir. Voortplanting 21 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel 1.3 Reptielen De voortplanting bij reptielen vertoont een grote verscheidenheid aan strategieën en technieken, afhankelijk van de soort. De meeste reptielsoorten zijn ovipaar (eierleggend). Na de ovipositie ontwikkelt het embryo zich buiten het lichaam van het moederdier in het ei, waarin alle nutriënten nodig voor de groei aanwezig zijn. Het moederdier spendeert op deze manier veel minder tijd in reproductie in vergelijking met zoogdieren, waar een de groei van embryo tot zelfstandig jong behoorlijk wat tijd vraagt. Op die manier kunnen de dieren meerdere legsels per jaar grootbrengen. Deze vorm van reproductie zien we bij schildpadden, krokodillen en bepaalde hagedissoorten, zoals de baardagaam, de groene leguaan, bepaalde gekko soorten en anolis. Ook de meeste slangensoorten zijn ovipaar. Ovipare reptielen leggen hun eieren af in zelfgegraven nesten in grond, spleten, boomholtes of op bladeren afhankelijk van hun levensstijl. Een aantal reptielsoorten, zoals bepaalde hagedissen en enkele slangen, zijn vivipaar of levendbarende dieren. Hierbij ontwikkelen de embryo's zich binnen het lichaam van het vrouwtje en worden ze levend geboren, waarbij ze hun voedingsstoffen uit het moederlichaam halen via een placenta. Het voordeel van deze voortplantingsstrategie is dat er een zekere controle is over de omgevingstemperatuur waarbij de embryo’s zich ontwikkelen en ze ook beter beschermd zijn tegen eventuele predatoren. Belangrijkste nadeel is dat er op deze manier veelal maar één ronde per jaar kan grootgebracht worden omdat de dracht afhankelijk van de soort 1,5 tot 6 maanden duurt. De dieren stoppen ook vaak met eten of eten heel wat minder tijdens deze periode, waardoor hun algemene conditie minder goed is na het werpen. Daarnaast bestaan ook ovovivipare reptielsoorten, deze soorten broeden hun eieren als het ware intern uit totdat ze bijna klaar zijn om uit te komen. Het belangrijkste kenmerk van ovovivipariteit is dat de jongen worden geboren als volledig ontwikkelde individuen zonder een directe verbinding met het moederlijke systeem voor voedingsstoffen. Hierbij wordt dus geen placenta gevormd, zoals bij de levendbarende reptielen, waardoor er geen continue overdracht is van voedingsstoffen van de moeder naar de embryo’s. In plaats daarvan voedt de dooier van het ei de zich ontwikkelende embryo's in de baarmoeder van het moederdier. Deze voortplantingsstrategie helpt de jongen te beschermen en geeft hen een betere overlevingskans wanneer ze worden geboren. Voorbeelden van ovovivipare soorten zijn bepaalde slangen zoals de Boa Constrictor en de rode rattenslang (Pantherophis guttatus). Anatomisch lijkt het voortplantingsstelsel van reptielen sterk op dat van vogels, met 2 belangrijke basiscomponenten: ovaria en oviducten. Anders dan bij vogels zijn bij de reptielen beide kanten functioneel: dus zowel het linker als rechter ovarium en bijhorende oviduct. Net zoals bij vogels zijn er ook geen externe genitalia, maar eindigen de oviducten caudaal in de cloaca. Voortplanting 22 1 Het vrouwelijk voortplantingsstelstel 1.3.1 Ovaria Bij reptielen is er zowel een linker als een rechter functioneel ovarium aanwezig. Deze bevinden zich in de dorsale coeloomholte en variëren in uitzicht naargelang de leeftijd, maar ook afhankelijk van het feit of het dier zich al of niet in het kweekseizoen bevindt. Op het moment dat ze uit het ei komen zijn er tienduizenden potentiële eicellen aanwezig op het ovarium. Net zoals bij zoogdieren zullen sommige van deze oöcyten via de ovariële cyclus verder ontwikkelen tot rijpe eicellen, de anderen zullen ofwel degenereren ofwel nooit beginnen ontwikkelen. Bij seksueel mature reptielen zijn tijdens het voortplantingsseizoen follikels van verschillende grootte zichtbaar op het ovarium. Het vrijkomen van de eicel met dooier wordt ook bij reptielen de ovulatie genoemd. De lege follikels vormen zich vervolgens om tot corpora lutea of gele lichamen, die na de ovipositie snel regresseren. 1.3.2 Oviducten: De oviducten van reptielen bestaan uit dezelfde vijf onderdelen als vogels: infundibulum, magnum, isthmus, uterus en vagina. De functie van deze onderdelen is ook gelijkaardig aan die van vogels voor wat betreft de ovipare en ovovivipare soorten. Bij vivipare soorten blijven de foeti tijdens de ontwikkeling in het uteriene deel van de oviduct. 1.3.3 Cloaca: De cloaca is ook bij reptielen een gemeenschappelijke opening voor zowel het uitscheiden van afvalstoffen (ontlasting en urine) als de voortplantingsproducten. Tijdens het leggen van een ei wordt het ei via de cloaca naar buiten geduwd en uit het lichaam van het vrouwtje geperst. Voortplanting 23