Appunti Zoologia 2022-2023 PDF

1 Sommario Appunti Zoologia Zoologia Lezione 0 L’origine della vita.................................................................... 3 Zoologia Lezione 1 Procarioti vs Eucarioti e organismi del Precambriano............. 6 Zoologia Lezione 2 La Riproduzione...................................................................... 12 Zoologia Lezione 3 Embriogenesi, apparato respiratorio ed escretore................... 18 Zoologia Lezione 4 Organi, apparati, sistemi e ormoni.......................................... 27 Zoologia Lezione 5 Teoria Evoluzione.................................................................... 35 Zoologia Lezione 6 Tassonomia, filogenesi e inizio degli Eukaryota unicellulari. 40 Zoologia Lezione 7 Eucarioti unicellulari e inizio Poriferi.................................... 55 Zoologia Lezione 8 Poriferi, Placozoa, Cnidaria e Ctenophora............................. 68 Zoologia Lezione 9 Platyhelminthes....................................................................... 81 Zoologia Lezione 10 Lofotrocozoi........................................................................... 90 Zoologia Lezione 11 Mollusca.............................................................................. 104 Zoologia Lezione 12 Gli Anellidi........................................................................... 117 Zoologia Lezione 13 Ecdysozoa minori: Nematodi............................................... 129 Zoologia Lezione 14 Ecdysozoa Maggiori: Artropodi........................................... 141 Zoologia Lezione 15 Panarthropoda..................................................................... 161 Zoologia Lezione 16 Chelicerata........................................................................... 170 Zoologia Lezione 17 Esapodi................................................................................ 176 Zoologia Lezione 18 Myriapoda............................................................................ 187 Zoologia Lezione 19 Crostacei.............................................................................. 189 Zoologia Lezione 20 Echinodermata.................................................................... 190 Zoologia Lezione 21 Cordata................................................................................ 202 2 Zoologia lezione 0 L’origine della vita L’origine della vita «Un essere vivente è un qualsiasi sistema autonomo con capacità evolutive di tipo aperto»: è questa una definizione di vita che cerca di riunire in una frase sintetica gli aspetti metabolici e genetici. Il termine 'autonomia' si riferisce al rapporto tra l'essere vivente e il suo ambiente e alle loro reciproche modificazioni, oltre che alla capacità dell'essere vivente di utilizzare energia e materia per sintetizzare i propri componenti, cioè per auto costruirsi, quindi per crearsi un'identità separata da quella dell'ambiente L'espressione 'evoluzione aperta' si riferisce alla capacità di un essere vivente di esplorare nuove funzioni e relazioni con l'ambiente (inclusi altri esseri viventi) e di adattarsi alle diverse situazioni in modi quasi illimitati. In che modo possiamo accostarci ai passi primordiali dell'evoluzione della vita? Nell'approccio dall'alto tutti gli organismi conosciuti vengono messi a confronto per poter ricostruire la composizione genetica e metabolica del progenitore comune. Quindi, considerando l’albero filogenetico universale, il primo tassello sono due domini procariotici, batteri e archei, visto che il dominio degli eucarioti è ritenuto il probabile risultato della simbiosi tra organismi procariotici Nella direzione opposta, l'approccio 'dal basso prende le mosse da risorse cosmo chimiche, planetologiche, geologiche, e da qualsiasi altro elemento utile a fornire prove che ricostruiscano l'ambiente, l'inventario chimico e i processi coinvolti nell'origine della vita I geologi hanno vagato per il pianeta per trovare frammenti della Terra neonata. Un minerale per loro particolarmente prezioso è noto come zircone (ZrSiO4). I minuscoli cristalli di zircone possono resistere a miliardi di anni di abusi, strappati dalla loro roccia originale, incorporati in nuove rocce, riscaldati e schiacciati a pressioni tremende, pur mantenendo la loro chimica originale. Gli zirconi hanno la capacità di attrarre e di trattenere gli isotopi radioattivi come l'uranio. Nel corso di miliardi di anni, l'uranio decade a un ritmo costante in piombo. Misurando gli atomi di uranio e piombo in uno zircone, gli scienziati possono ottenere una stima precisa dell'età̀ dello zircone. Quando è apparso su questo pianeta il primo organismo, il primo elemento che possa essere ragionevolmente definito vivente? La soluzione non può̀ derivare interamente dalle testimonianze fossili, benché́ esse rappresentino certamente un buon punto di partenza. Non è, infatti, possibile aspettarsi che i primi organismi si siano potuti fossilizzare, e ciò̀ per diverse ragioni. In primo luogo, lo stesso processo di fossilizzazione, anche in condizioni ideali, non è certamente un fenomeno comune. Solamente una frazione piccolissima di tutti i biota di ogni epoca si è conservata in forma fossile. Secondo, le condizioni all’inizio della vita sulla Terra non erano del tutto favorevoli al processo di fossilizzazione, che avviene solamente in circostanze del tutto speciali. La maggior parte dei sedimenti e delle rocce dell’epoca primordiale della Terra sono stati completamente distrutti dalle alte temperature e dall’intensa attività̀ geologica che hanno caratterizzato gli inizi della storia del pianeta. 3 Terzo, le strutture che più sono potenzialmente soggette al processo di fossilizzazione sono quelle composte da sostanze dure, come le ossa o le conchiglie. Raramente è capitato che i paleontologi trovassero dei resti di tessuti molli nelle rocce di qualsiasi era. Poiché non è possibile ipotizzare che i primi esseri viventi fossero qualcosa di più di semplici entità unicellulari, sarebbe senza dubbio un colpo di fortuna riuscire a scoprirne i resti. Sono numerose le teorie sull'origine della vita:  La prima è la teoria abiogenica, sostenuta da Aristotele nel IV sec. a.C. si basava sulla convinzione che la materia vivente avesse avuto genesi da forme non viventi, preesistenti per generazione spontanea grazie ai flussi vitali. Si credeva che le rane nascessero dalla terra umida, i topi da materia in putrefazione, gli insetti dalla rugiada, le larve da carne in decomposizione. Per creare i topi bisogna schiacciare un capo di abbigliamento bagnato di sudore insieme ad un po’ di grano in un vaso aperto. In considerazione dell’immensa autorità̀ di Aristotele, fino al tutto il medioevo e rinascimento, l'esistenza della generazione spontanea non fu mai messa in discussione e sostenuta da illustri scienziati come Newton, Cartesio, Bacone, finché nel 1668 l'italiano Francesco Redi (autore di Esperienze intorno alla generazione spontanea di insetti),espresse le proprie perplessità̀ su questa teoria. Lui si accorse che se in vasetto di vetro con chiusura ermetica fosse stato messo un pezzetto di carne, le mosche avrebbero depositato le larve sul coperchio del contenitore. Al contrario, se il contenitore fosse stato aperto, le mosche sarebbero andate a contatto con la carne e le mosche depositavano le larve sulla carne stessa.  Louis Pasteur (1822-1895) chimico e microbiologo francese, fu il primo a convincere la comunità̀ scientifica che la materia vivente non poteva nascere da quella inerte. Egli impiegò per i suoi esperimenti dei matracci a collo d'oca, che permettevano l'entrata dell'ossigeno, elemento indispensabile allo sviluppo della vita, ma impedivano che il liquido all'interno venisse a contatto con agenti contaminanti come spore e batteri. Egli bollì il contenuto dei matracci, uccidendo così ogni forma di vita all'interno, e dimostrò che i microrganismi riapparivano solo se il collo dei matracci veniva rotto, permettendo così agli agenti contaminanti di entrare. Così egli fu in grado di confutare la teoria della generazione spontanea a favore della teoria della biogenesi e, come lui stesso proferì durante un incontro di natura scientifica alla Sorbona di Parigi: «Mai la teoria della generazione spontanea potrà̀ risollevarsi dal colpo mortale inflittole da questo semplice esperimento».  La teoria Biogenetica sosteneva che la vita si fosse potuta originare solamente da esseri viventi origina. Pertanto, tutti gli organismi viventi condividerebbero un antenato comune: una popolazione di microorganismi coloniali vissuti circa 4 miliardi di anni fa.  La Teoria della Panspermia: dapprima sostenuta da Anassagora, filosofo greco, venne rivalutata dal biologo molecolare Francis Crick e Lesie Orgel, chimico britannico. Suggerisce che i “semi” della vita (in senso ovviamente figurato) siano sparsi per l'Universo dando origine alla Vita. È implicito quindi che ciò possa accadere anche su molti altri pianeti. Per estensione, i «semi» si potrebbero considerare anche semplici molecole organiche. La teoria si basa sull’assunzione che il Molibdeno, elemento chimico molto scarso sul pianeta Terra (ma non in altri) è essenziale per il funzionamento di numerosi enzimi. L'astrobiologia L'astrobiologia è una scienza che studia l'origine, l'evoluzione e la distribuzione delle forme di vita nell'universo, cercando di scoprire se esistono forme di vita nate fuori dal pianeta Terra. Murchison è un meteorite di tipo carbonaceo, caduto in Australia nel 1969. Si tratta di una delle meteoriti più̀ famose e studiate, poiché da esso sono stati isolati oltre 100 diversi amminoacidi, composti organici complessi che sono alla base della chimica della vita. Dalle prime analisi era emerso che gli amminoacidi chirali erano presenti in miscela racemica, ovvero in parti uguali sia nella forma destrogira sia in quella levogira. Tuttavia, successive e più̀ accurate indagini hanno mostrato che alcuni di questi amminoacidi sono in realtà̀ presenti in miscele non racemiche, con un eccesso di una delle due forme chirali. Gli amminoacidi sono una vasta categoria di molecole organiche che hanno sia il gruppo funzionale amminico (−NH2), sia quello carbossilico (−COOH). La parola amminoacido deriva dall'unione dei nomi di 4 questi due gruppi funzionali. Siccome presentano contemporaneamente un gruppo acido (quello carbossilico) e un gruppo basico (quello amminico), sono definite molecole anfotere. Gli amminoacidi esistono in due forme speculari, definite enantiomeri (o isomeri ottici), che orientano il piano della luce polarizzata verso sinistra (forma "levogira" o "L") o verso destra (forma "destrogira" o "D"): negli organismi viventi è presente soltanto la forma levogira L. Con il sopravvenire della morte dell'organismo, le molecole degli amminoacidi iniziano a diventare destrogire, fino a raggiungere uno stato di equilibrio tra i due isomeri ottici, nel quale la luce non sarà̀ più deviata, in quanto la forma levogira e quella destrogira si equivalgono. Questo stadio viene definito racemo. La misura del rapporto tra le configurazioni D e L in un campione biologico permette di avere una stima del tempo trascorso dalla morte dell'organismo vivente. Le forme di vita sulla Terra producono solo una delle due forme speculari di questi amminoacidi e quindi una simile asimmetria, detta omochiralita, è considerata un forte indizio di un'origine biologica del materiale. Secondo alcuni autori, la presenza di una miscela racemica era quindi la dimostrazione dell'origine extraterrestre del materiale. La lista di composti organici identificati nel meteorite Murchison si è arricchita nel 2001 dei polioli e nel 2008 anche di alcuni nucleotidi (xantina e uracile). La presenza di questi complessi composti organici in un meteorite è forse più importante della scoperta degli amino acidi, in quanto dimostrerebbe che i mattoni della vita si sono formati anche al di fuori della Terra e dà sostegno all'ipotesi secondo cui essi, o la vita stessa, possano essere arrivati sul nostro pianeta dall'esterno (panspermia). Quest’ultima ipotesi discussa di seguito. 5 Zoologia Lezione 1 Procarioti vs Eucarioti e organismi del Precambriano I procarioti dagli anni 70 si suddividono in archeobatteri e eubatteri. Tra i due ci sono diverse differenze:  Archeobatteri: presentano polimerasi grandi e complesse, in alcuni geni presentano introni che devono essere rimossi durante la maturazione del mRNA. Nella loro parete cellulare non presentano acido muranico il cosiddetto peptidoglicano, polimero costituito da zuccheri e amminoacidi. Ciò serve a proteggere la cellula batterica dall'ambiente esterno. È importante perché ci permette di fare le diagnosi attraverso l'esame del GRAM positivo o negativo, si capisce quale tipologia di batterio attacca il nostro organismo.  Gli eubatteri: presentano polimerasi piccole, rRNA molto diverse da quelli degli eucarioti e nella membrana ha il peptidoglicano che presenta lipidi non ramificati. Questi organismi vivono in un ambiente anossico. Si trovano un ambiente dove l'ossigeno non è il gas utilizzato per le funzioni vitali. Spesso gli archeobatteri vengono considerati come degli organismi estremofili, vivono in condizioni particolarmente difficili quali un'altissima temperatura (termofili), altissima concentrazione di Sali. Gli archeobatteri rappresentano un gruppo difficile da intercettare.  Eubatteri: sono quelli che causano malattie di tipo batteriche. Sono composti da una membrana cellulare costituita da peptidoglicano che protegge la membrana. Colorando le colonie batteriche con opportune sostanze possiamo ottenere una colorazione positiva o negativa.  Archeobatteri: sono gli abitanti degli ambienti più estremi e inospitali della Terra. I termofili possono svilupparsi a temperature ben superiori ai 100 °C, gli psicrofili a quelle inferiori a -10 °C, mentre gli acidofili e gli alcalofili crescono rispettivamente in ambienti estremamente acidi o alcalini; infine, gli alofili prediligono ambienti a elevatissima salinità, con concentrazioni di NaCl anche di 6 mol/L Cianobatteri (alghe azzurre) A questo punto entrano in gioco gli organismi in grado di fotosintetizzare: i primi batteri in grado di fare fotosintesi sono stati nel corso dell'evoluzione i cianobatteri chiamati anche alghe azzurre o verdi. I cianobatteri sono importantissimi perché sono stati primi a realizzare un importante funzione metabolica chiamata Fotosintesi clorofilliana. Quando è accaduto? 2.5 miliardi di anni fa avvenne la prima fotosintesi clorofilliana. I cianobatteri utilizzano la CO2 insieme all'energia solare e l'acqua per produrre sostanze organiche rilasciando ossigeno nell'atmosfera. Questo è un processo molto importante poiché ha dato l'impulso alla formazione di nuove specie che avrebbero basato tutto il loro sistema di formazione di energia sull'ossigeno. Questo gas, in quanto ossidante e accettore finale di elettroni durante il processo di fosforilazione ossidativa, che permette ai mitocondri di formare ATP, è una molecola di fondamentale importanza per le cellule. Compaiono quindi i primi organismi autotrofi cioè quelli in grado di sintetizzare le proprie molecole organiche e ricche di energie a partire da sostanze inorganiche più semplici. Le piante sono organismi autotrofi, proprio come i cianobatteri. Il 50% dell'ossigeno prodotto proviene dai cianobatteri, quindi dobbiamo a loro il merito di aver arricchito la nostra atmosfera di O2. Gli autotrofi hanno permesso lo sviluppo di organismi che invece non sono in grado di sintetizzare molecole energetiche e nemmeno sintetizzarne alcune di quelle organiche. Questi si chiamano eterotrofi. Circa 2.5 miliardi di anni fa si ebbe un aumento di ossigeno presente nell'atmosfera, che rappresentava un gas tossico per molti organismi anaerobici. L'ossigeno molecolare tende, ossidando, a sottrarre elettroni a qualsiasi altro atomo, così da depauperare e destabilizzare tutte quelle altre molecole che si erano organizzate in strutture. Questa piccola catastrofe, però diede l'impulso per lo sviluppo di nuovi organismi animali o vegetali, che basavano la propria esistenza su questo gas. L'ossigeno infatti è l'accettore finale della fosforilazione ossidativa e tutto il sistema metabolico dell'organismo di autotrofi ed eterotrofi può andare avanti perché abbiamo abbastanza energia per la nostra vita. 6 BIF: Binded Iron Formation Le prime tracce della presenza di questo gas le abbiamo nelle cosiddette BIF (Banded Iron Formation). L'ossigeno prodotto dai cianobatteri reagiva con il ferro 2+ e 3+, generando ossidi di questo elemento. Quest'ultimi si depositavano sui fondali dell'oceano. Depositandosi facevano uno strato. Il substrato poi funzionava come una sorta di sugna molecolare. Il ferro a disposizione e l'ossigeno si combinavano. Ma quando tutto il ferro a disposizione iniziò a scarseggiare, l'ossigeno andò in saturazione sul substrato e iniziò ad accumularsi negli oceani e nell'atmosfera. Quindi tutto l'ossigeno prodotto dai cianobatteri, impossibilitato a legarsi col ferro, si deposita negli oceani e nell'atmosfera. Ciò portò ad una sterminazione di massa degli organismi che si erano abituati a vivere in assenza di ossigeno. O2 and snowball Earth L'ossigeno fu anche la causa di un'altra catastrofe, legata sempre all'aumento di questo elemento in natura. Ci sarebbero stati quattro episodi di glaciazione della Terra, avvenuti tra i 590 ed i 900 milioni di anni fa, e uno più remoto, circa due miliardi di anni fa. Questi eventi hanno influenzato molto l'evolversi di varie specie. L'ossigeno che si trova nell'atmosfera reagisce con il metano atmosferico trasformandolo in CO2. Sia il metano che l'anidride carbonica sono dei gas serra che servono per mantenere la temperatura della Terra a livelli ottimali. Tuttavia, i cianobatteri, sempre più numerosi, continuavano a produrre O2 mediante CO2. quindi ci fu un declino della concentrazione di Co2 nell'atmosfera. Poi ci sono state altre cause, come l'esposizione dello strato basaltico che reagì con la CO2. Quindi il declino della CO2, che funzionava da gas per mantenere il livello della temperatura accettabile, fece sì che la temperatura del nostro pianeta scendesse giù repentinamente. Da quel momento in poi, alcuni ricercatori hanno cercato di studiare quali potrebbero essere le relazioni tra i grandi gruppi delle linee evolutive e gli organismi viventi in generale. Un ricercatore, Richard Woese, iniziò ad analizzare sequenze di DNA ribosomiale, per cercare di comprendere quali potevano essere le interazioni tra eucarioti e batteri. Questo tipo di indagine si serve di diagrammi ramificati a forma d'albero con i quali si tenta, a partire da un progenitore comune di comprendere le differenze tra gli organismi che si sta studiando. Nel caso specifico, l’albero inizia con un antenato universale dal quale, ad un certo punto, si differenziano due linee evolutive: una prima, che graficamente tende verso sinistra, secondo un'analisi fatte da Woese porterebbe a tutti gli organismi definiti eubatteri e, una seconda linea più articolata, che porterebbe agli archeobatteri (anch’essi procarioti) e in seguito agli eucarioti, gli organismi muniti di cellula complessa. Quindi se hanno molte basi nucleotidiche in comune si trovano vicini, se hanno basi diverse si trovano distanti l'uno dall'altra. Questi vengono associati in rami di albero. Quindi è grazie a Woese che abbiamo la distinzione dei tre grandi domini della Terra: eubatteri, archeobatteri e eucarioti. Una cosa sorprendente la si nota nei punti di biforcazione più profondi. Gli archeobatteri, che hanno una cellula procariotica, sembrano essere più vicini, dal punto di vista evolutivo agli eucarioti, che hanno una cellula più complessa. Quindi gli archeobatteri dovrebbero avere maggiore affinità con gli eucarioti, rispetto agli eubatteri. Questa ipotesi venne messa in discussione. L'endosimbiosi La simbiosi è un processo che permette a due organismi di associarsi, stabilire relazioni per permettere dei benefici ad entrambe le parti di questa relazione. Quindi entrambi gli organismi che si associano ne trarranno vantaggio. Invece quando si parla di endosimbiosi, si riferisci ad una relazione di simbiosi che avviene tra due organismi che iniziano a coesistere all'interno di una stessa cellula. Una scienziata di nome Lynn Margulis ha iniziato a ipotizzare che le cellule eucariotiche fossero derivate da almeno due eventi endosimbiotici. Secondo la sua teoria, la cellula eucariotica sarebbe nata attraverso un batterio procariote. Questo procariote si alimentava attraverso altri batteri; tramite assorbimento per fagocitosi inglobava tutto ciò che c'era nelle vicinanze, compreso altri tipi 7 di batteri, come per esempio un alpha-proteobatterio, di cui tentò di nutrirsi ma anziché digerirlo totalmente, esso rimase per qualche motivo, all'interno della cellula. Questo processo avrebbe instaurato una relazione fondamentale tra i due esponenti della endosimbiosi portando la cellula ospite a diventare una cellula eucariotica. L'alpha-proteobatterio, fagocitato all'interno della cellula procariote, si è evoluto in un organello che oggi definiamo mitocondrio. Quindi un endosimbiosi avrebbe portato alla formazione di una cellula eucariotica animale. Quindi il genoma procariotico è diventato un genoma nucleare eucariotico. Questo è il primo evento di endosimbiosi. È piuttosto importante poiché una cellula che all'inizio era anaerobica, si nutre di un batterio, che non viene fagocitato, che diventa un organello che è capace di produrre energia attraverso la fosforilazione ossidativa, quindi attraverso l'ossigeno. Questo è un grandissimo vantaggio poiché prima i batteri producevano energia attraverso la loro membrana batterica, quindi attraverso gradiente protonico per produrre ATP. Ma questo processo è molto meno efficiente rispetto a quanto un mitocondrio può generare in una cellula eucariotica. Ciò ha portato all'evolversi dei nostri genomi. Più ATP viene prodotta, più è grande la porzione di organuli che necessitano di energia. La seconda endosimbiosi: la neo-cellula eucariotica, fagocita un altro tipo di batterio. Un ciano batterio, quel batterio che ha innescato la fotosintesi e l'innalzamento dell'ossigeno nell'atmosfera. Quindi questo organismo eucariotico fagocita questo cianobatterio, non lo digerisce, e diventa un cloroplasto, tipico organulo delle cellule eucariotiche vegetali, adibito alla fotosintesi clorofilliana. Ora è spiegato il perché all'interno di questi organuli, sono presenti tracce di DNA (DNA circolare mitocondriale e DNA circolare del cloroplasto). Perché si sarebbe formata questa relazione tra questi organismi? Quali sono i motivi che avrebbero portato l'unione? In realtà non è ancora chiaro. Si pensa che un fattore importante sia stato l'ossigeno, poiché i primi episodi di endosimbiosi si ebbero durante la comparsa dell'ossigeno nell'atmosfera. 1. Esisteva quindi secondo l'ipotesi "ox-tox" la possibilità che un primo fattore, l'alpha-proteobatterio, avrebbe avuto la capacità d prendersi questo ossigeno e rimuoverlo dall'ambiente circostante di una famiglia, per cui l'ossigeno era tossico. Era il mitocondrio a fornire alle cellule ospiti anaerobie, una sorta di antidoto all'ossigeno che avrebbe lottato per prosperare in condizioni di aumento di ossigeno atmosferico. Questo sembra paradossale, perché i mitocondri moderni generano sottoprodotti dell'ossigeno che sarebbero stati tossici per l'ospite. Ma «l’impulso» iniziale per l’endosimbiosi poteva essere legato all’O2? Forse si,̀ dato che c’è un intervallo di 700 milioni di anni tra quando questo gas iniziò ad essere prodotto dai cianobatteri e la comparsa delle cellule eucariotiche. Anche se all’inizio l’O2 non era ancora presente ad alte concentrazioni nell’atmosfera della Terra. 2. L'ipotesi dell'idrogeno presupponeva che un piccolo alpha-proteobatterio usava i composti organici per produrre energia e rilasciare nell'ambiente composti come la CO2 o H2 gassoso che veniva a sua volta preso, per determinati processi di ATP e nei metanogeni, tutti quei processi che hanno come sostanza di scarto il metano. In questa idea, l'involucro nucleare è sorto dopo la simbiosi. Questa ipotesi è stata proposta da diversi autori, tra i quali Martin & Russel 2003. Se prendo uno scarafaggio lui ha nell'intestino il Nyctotherus ovalis, un protista anaerobico. Questo vive dentro le cellule dello scarafaggio e non può utilizzare l'O2. I propri mitocondri si sono trasformati in altri organismi che si chiamano idrogenosomi. Quindi nell'intestino è presente un idrogenosoma e un melanogeno simbionte. Uno produce idrogeno e l'altro lo utilizza per produrre metano. Quindi in natura esistono organismi che possono sopravvivere in assenza di O2 e in presenza di H2. Come si fa a sapere che gli idrogenosomi sono dei mitocondri modificati? Perché gli idrogenosomi non presentano un genoma, ma dentro presentano delle proteine che comunemente nei mitocondri funzionanti vengono importati dal nucleo, che fa funzionare normalmente le cellule. 3. Ipotesi di simbiosi metabolica tripartita che coinvolge un archaeon metanogeno (futuro nucleo), un delta-proteobacterium simile a un mixobatterio fermentativo (futuro citoplasma eucariotico) e un alpha-proteobacterium metanotrofico metabolicamente versatile (futuro mitocondrio). Endosimbiosi seriale: evoluzione dei plastidi L'assorbimento iniziale di un cianobatterio da parte di un ospite eterotrofico porta a tre linee evolutive: Glaucophytes, Chloroplastida e Rhodophytes. Successivamente, due singoli eventi endosimbiotici secondari che coinvolgono alghe dei Chloroplastida e due ospiti eterotrofi di natura sconosciuta portano alle Chlorarachniophytes (simbiosi 1) e alle Euglenophytes (simbiosi 2). La radiazione dei plastidi rossi 8 secondari non è completamente risolta, anche se il passaggio iniziale sembra essere stato monofiletico (simbiosi 3). Sebbene ci siano buone prove che il plastide secondario iniziale sia di origine monofiletica, il numero di ospiti coinvolti a valle rimane incerto (potenziali simbiosi aggiuntive a-c). In alcuni rami evolutivi i plastidi complessi rossi potrebbero essere di origine endosimbiotica terziaria L'«anello o web» della vita e la morte dell'ipotesi dei tre domini L'idea attuale è che il trasferimento genico orizzontale o laterale (HGT o LGT) oscuri la filogenesi iniziale e renda difficile distinguere la relazione tra eucarioti e procarioti primitivi. Questo Significa che l'ipotesi dei tre domini è «morta». È forse impossibile costruire un albero affidabile per rappresentare l'effettiva storia della vita. Questo problema si estende a tutti i rami dell'albero procariotico comprese le principali divisioni. Anche l'esistenza di due domini procarioti è discutibile. Radicare l'albero della vita è uno degli argomenti più complessi da spiegare per i biologi evoluzionisti. Asgard archaea e Eukarya condividono un progenitore comune? Ad un certo punto, due ricercatori scoprirono un gruppo di batteri definiti asgardiani. Sono stati trovanti in sedimenti marini di zone artiche. Erano degli archeobatteri che vivevano in condizioni particolarissime. Sembrano essere dei batteri più prossimi agli eucarioti e per tale motivo vengono considerati il progenitore comune di tutti gli eucarioti. Nel genoma degli Asgardiani sono stati identificati geni codificanti numerose proteine tipicamente appartenenti agli eucarioti. Tra questi, gli omologhi dei componenti chiave del citoscheletro, di alcuni enzimi coinvolti nel processamento dell’informazione genetica, e di proteine che partecipano al trasporto cellulare (anche tra organelli) o alla secrezione. La scoperta vorrebbe che l’ultimo antenato comune tra archea ed eucarioti fosse già dotato di un kit cellulare “eucariote”, benché incompleto. È quindi probabile che questo antenato comune fosse in grado di formare compartimenti cellulari come vescicole di trasporto, sebbene ad un livello sicuramente più primitivo dei moderni eucarioti. Gli Eukaria Sono suddivisi in sei super gruppi, le cui relazioni e la cui monofilia non sono ancora completamente chiarite. Di solito vengono divisi in: - Amoebozoa si muovono per mezzo di un flusso citoplasmatico interno - Opisthokonta comprendente i vecchi regni Animalia e Fungi ed i Choanozoa - Rhizaria, un piccolo gruppo di protisti con evidenti similarità nel DNA ma scarsa somiglianza morfologica. Ne fanno parte, ad esempio, i foraminiferi e i radiolari - Chromalveolata comprende, tra gli altri, alghe unicellulari acquatiche componenti del fitoplancton, eterotrofi parassiti di animali, diatomee, alghe brune, oomiceti - Archaeplastida comprende il regno Plantae, le alghe rosse, le alghe verdi - Excavata che comprende diversi protisti flagellati, ad esempio, le Euglena. La sistematica di questi gruppi trova in disaccordo molti autori. In generale i sei supergruppi, sono a loro volta inclusi in:  Unikonta: con cellule monoflagellate (quando presenti) con flagello inserito «posteriormente»: Amoebozoa e Obazoa (Apusomonadida e Opisthokonta); 9  Bikonta: si muovono con uno o più flagelli posti invece anteriormente e comprendono tutti gli eucarioti fotosintetici, Archaeplastida (Piante e parenti), oltre ad Apusozoa, Excavata, Rhizaria e Cromatolveolata. Nella tassonomia biologica, la ripartizione sistematica di rango più elevato degli esseri viventi considera 5 regni: Piante, Animali, Monera (a cui appartengono i Procarioti, batteri e alghe azzurre), Protisti (organismi eucariotici unicellulari) e Funghi. In classificazioni alternative composte da 6 regni i Monera sono divisi nei regni Eubatteri e Archeobatteri; in altre i Protisti sono divisi nei regni Cromisti e Protozoi La scienza che si occupa di ricostruire la storia evolutiva di un gruppo di esseri viventi o fossili, partendo dalla sua origine e comprendendone ogni sua diversificazione prende il nome di filogenetica. Questa disciplina si avvale di rappresentazioni in forma di diagrammi ramificati, detti alberi filogenetici, in cui ciascun ramo rappresenta una linea evolutiva o l’origine comune fra specie o taxa superiori. Quali sono le prime evidenze di “vita complessa” sulla Terra Il Precambriano è un super-eone (ovvero un tempo geologico costituito da più eoni), e al suo interno comprende i primi 3 eoni del pianeta Terra: Adeano, Archeano ed il Proterozoico. In tutto è durato circa 4 miliardi di anni, la maggior parte della storia del nostro pianeta. I più antichi fossili generalmente accettati come veri risalgono a poco meno di 3,5 miliardi di anni fa. Provengono dall’Australia, e si tratta di Stromatoliti. Le stromatoliti sono delle strutture calcaree che si formano a causa dell’attività di alcuni batteri, tra i quali i cianobatteri. All’inizio dell’eone Proterozoico, circa 2,5 miliardi di anni fa, i livelli di ossigeno iniziarono a salire. tra l’1% e il 10% delle concentrazioni attuali, ma abbastanza per marcare l’inizio di un cambiamento radicale. Come facciamo a saperlo? grazie alle formazioni a bande di ferro. Queste formazioni sono caratterizzate dall’alternanza tra strati di ferro ossidato e strati di argilla o selce e indicano la presenza di organismi in grado di produrre ossigeno a intervalli regolari tramite la fotosintesi. Con l’aumento progressivo dell’ossigeno queste formazioni iniziano a lasciare il posto a strati rossi uniformi dovuti alla continua ossidazione del ferro, scomparendo quasi del tutto 1,9 miliardi di anni fa L’ Ediacarano è un periodo geologico precedente il periodo Cambriano del Paleozoico. Si estende approssimativamente fra i 635 e i 542 milioni di anni fa. Queste date sono state fissate in base a criteri di stratigrafia. Il declino degli organismi anaerobi ha aperto le porte agli organismi aerobi. Inoltre l’ossigeno ha portato alla formazione di uno strato di ozono nell’atmosfera, essenziale per bloccare i dannosi raggi ultravioletti, consentendo così la proliferazione della vita anche sulla superficie terrestre. Individuare un momento preciso per la comparsa degli eucarioti è impossibile. Grypania spiralis, è forse il più antico che conosciamo. Ritrovato in rocce antiche anche 1,85 miliardi di anni, aveva una forma allungata e arrotolata in maniera un po’ spiraleggiante, e potrebbe trattarsi di un’antico tipo di alga. Se così fosse si tratterebbe del più antico organismo eucariota conosciuto. La comparsa dei primi animali e il biota Ediacarano I primi animali sono comparsi più di 600 milioni di anni fa, ed erano probabilmente simili alle attuali spugne marine. Sono i componenti della fauna di Ediacara, dal nome di un territorio dell'Australia sudoccidentale dove sono stati rinvenuti i migliori fossili di questo tipo. 10 I fossili ediacariani ricadono sotto alcuni principali piani morfologici. Molto diffusi sono i resti di organismi simili a meduse, dalla simmetria radiale e concentrica, del raggio di pochi centimetri. Altri resti “medusoidi” erano invece caratterizzati da canali, tentacoli o strane cavità gastrali. Un altro possibile gruppo di creature ediacariane comprende impronte fossili ovoidali o allungate, dotate di una sorta di “capo” a ferro di cavallo e di un corpo formato da un numero di segmenti variabile da cinque (Vendia) a più di quaranta (Spriggina). L'ultimo “gruppo” morfologico della fauna di Ediacara è rappresentato da impronte fossili dello spessore di pochi millimetri, ma la cui lunghezza può anche sfiorare il metro. Questi esseri sono dotati di una simmetria bipolare (per via di un solco centrale dal quale si irradiano numerosi segmenti). La più nota di queste creature è sicuramente la grande Dickinsonia costata. Un'interpretazione più recente della fauna di Ediacara, emersa nel corso degli anni '80, sottolinea come la maggior parte di questi organismi non mostri chiare affinità con i successivi metazoi, ma rappresenti invece una radiazione di animali pluricellulari senza discendenti, denominati Vendozoa, estintisi poco prima della fine del Proterozoico. Secondo alcune teorie, questi esseri non sarebbero nemmeno animali, ma un gruppo dalle caratteristiche talmente diverse da quelle di animali e piante da essere classificato come a sé stante: i Vendobionta. Lo stesso Seilacher li considerò un gruppo di organismi pluricellulari separati dai metazoi, abbandonando gli "zoa" (animali) e rinominadoli «Vendobionta» per evitare qualsiasi riferimento di una relazione con forme viventi. Si estinsero poco dopo la cosiddetta esplosione cambriana, con l'introduzione di una fauna formata da gruppi più riconoscibili e più affini agli animali moderni. Vendozoa e Vendobionti Sebbene alcuni ricercatori abbiano cercato le origini di alcuni phyla di bilateri in questa particolare fauna i loro accostamenti sembrano forzati. Molti paleontologi considerano la fauna di Ediacara una precoce espressione di tentativi pre-bilaterie nel piano corporeo dei diploblasti (come i moderni cnidari), mentre altri li hanno considerati come un esperimento di vita multicellulare del tutto separato (e fallito) (Seilacher, 1989). Le tracce fossili dei vendobionti presentano degli enigmi e paradossi mai compresi:  non ci sono tracce di strutture di sostegno (es: scheletri interni o esterni);  i fossili si trovano in depositi sabbiosi (non esattamente il miglior substrato per sperare di ritrovarne in abbondanza);  mancano i Porifera (spugne) Numerose funzioni biologiche (respirazione o l’assorbimento dei nutrienti) dipendono dalla superficie di un organismo, ma devono servire l’intero volume del corpo. Con l’aumentare delle dimensioni di un animale la situazione diventa insostenibile, a meno che non si utilizzino organi adeguati (polmoni e intestini) Gli animali «moderni» hanno risolto così questo problema. I vendobionti hanno seguito un’altra strada: trasformando il loro corpo in qualcosa di molto sottile (nastriforme) così che ogni parte dell’interno sia vicina alla superficie esterna, dove hanno luogo respirazione e assorbimento dei nutrienti. Si ritiene che i 4 episodi (3 maggiori) della Snowball Earth si siano verificati prima dell'improvvisa radiazione di bioforme multicellulari nota come esplosione cambriana. Lo scioglimento dei ghiacci potrebbe aver presentato molte nuove opportunità di diversificazione e potrebbe aver guidato la rapida evoluzione avvenuta alla fine del periodo criogeniano. (Nella lezione 15 verranno approfonditi gli organismi del Cambriano, con particolare riferimento a quelli della Burgess-Shale). 11 Zoologia Lezione 2 La Riproduzione Modalità riproduttive: La riproduzione è il processo attraverso il quale, dall’unione di due individui di sessi diversi vengono generati altri individui della stessa specie. È una fase cruciale dell'esistenza di un individuo perché permette la trasmissione delle informazioni genetiche da una generazione a quella successiva. Talvolta la riproduzione può coinvolgere un solo genitore (in particolare una cellula progenitrice o un frammento del corpo dell’esemplare che si riproduce), senza che vengano utilizzate cellule gametiche. In questo caso si parla di riproduzione asessuata (o agamica o vegetativa). Quest’ultima è diffusa in tutti i procarioti ed in alcuni protozoi e eucarioti invertebrati. In natura esistono differenti metodi con cui questa trasmissione di geni può avvenire: Riproduzione asessuata: Avviene senza necessità di produrre e fondere gameti; ha come conseguenza la generazione di copie identiche (cloni) dell’organismo generante, in cui la differenziazione genetica è irrisoria se non inesistente (eventuali mutazioni geniche tra l’organismo generante e quello generato potrebbero essere dovute a probabili errori compiuti dall’enzima polimerasi durante la replicazione del DNA). Le DNA polimerasi, per quanto svolgano un lavoro meccanico, hanno un certo margine di errore: sono errori inevitabili che causano mutazioni genomiche che dalla cellula madre vengono trasferite alle cellule figlie. Le mutazioni non sono sempre deleterie: talvolta si parla infatti di mutazioni neutrali, dovute al cambio di un singolo nucleotide, che non apportano né benefici né deficit alla condizione originale. Generalmente si può affermare che la sostituzione di aminoacidi con natura affine non porti a mutazioni deleterie o ad alcun tipo di cambiamento. In altri casi però, questi errori trascrizionali possono causare mutazioni deleterie (si prenda in considerazione il caso dell’anemia falciforme: in questo caso la sostituzione di un amminoacido idrofobico -acido glutammico- con uno idrofilo -la valina- porta a una disfunzione). Il livello di incidenza delle mutazioni è del tutto casuale, può colpire qualunque sequenza di DNA e può avere diversi effetti, dai più neutri ai più deleteri o perfino vantaggiosi. In organismi aploidi asessuati, ogni mutazione caratteristica della cellula madre, viene trasmessa alle cellule figlie, salvo alcune modifiche genetiche che potrebbero accadere durante la duplicazione del genoma, secondo il meccanismo della DNA polimerasi sopra descritto. La riproduzione asessuale può avvenire secondo diversi meccanismi. Quelli descritti di seguito sono stati studiati nei protozoi (gruppo eterogeneo di eucarioti unicellulari che si contrappongono ai metazoi, organismi eucarioti pluricellulari). Sono tutti processi che prevedono che, a partire da una cellula madre diploide 2n, si ottengono due cellule figlie 2n. Tra i vari meccanismi osserviamo:  scissione binaria longitudinale  fissione binaria o multipla (come nelle amebe)  fissione multipla o schizogonia: consiste in mitosi successive che dividono varie vite una cellula iniziale (come nel caso del Plasmodium della malaria che entra nei globuli rossi dei vertebrati dentro i quali si divide continuamente e sempre per mitosi; il globulo rosso si riempie di queste cellule fino a scoppiare. Una delle caratteristiche della malaria sono gli attacchi febbrili, causate dalla fuoriuscita della emozoina dell'eritrocita, attivando il sistema immunitario che, in risposta, innalza la temperatura corporea  scissione trasversa Altre tipologie di riproduzione asessuata:  per gemmazione come nel caso di Hydra viridis (organismi tipico di ambienti acquosi) che riesce a riprodursi sia sessualmente che asessualmente; quest’ultimo processo è messo in atto per risparmiare energia. Tramite un processo clonale detto budding o gemmazione: in una fase iniziale l’esemplare 12 figlio è attaccato alla madre con il quale condivide l’apparato digerente assorbendo le risorse alimentari, dalla quale si separerà in un secondo momento per iniziare una vita indipendente;  per frammentazione come per le stelle marine (echinoderma) che riescono, in seguito a divisione di una parte di essa in laboratorio, a rigenerare parti mancanti di sé stessi; e planaria (platelminta) che riescono a generare nuovi individui da parti della loro testa o della coda  per gemmulazione: come nel caso delle spugne d’acqua dolce; esse si sono adattate a vivere in condizioni in cui il livello dell’acqua cambia continuamente: grazie a delle gemmule (costituite esternamente da spicole e internamente da cellule totipotenti capaci di generare qualunque altra tipologia cellulare) che vengono rilasciate sul fondale e si sedimentano rimanendo lì anche nel caso in cui lo stagno si prosciughi. Esse possono successivamente dare origine a nuovi organismi se riposte in presenza di acqua Riproduzione sessuata: La meiosi è il processo protagonista della riproduzione sessuata, attraverso la quale si formano due cellule aploidi dette gameti, una da ciascun partner. Ogni genitore fornisce attraverso la meiosi un corredo cromosomico in copia unica nel gamete femminile, la cellula uovo e nel gamete maschile, lo spermatozoo. La fusione dei due corredi ricombinati nella fecondazione ricostituisce un corredo completo e dà origine alla prima cellula di un nuovo individuo, lo zigote, ogni volta differente da ciascuno dei due genitori. In conclusione, il prodotto del processo meiotico sarà una mescolanza di caratteri materni e paterni. A questo proposito, quello che va sottolineato è il processo che determina la variabilità genetica all'interno di una stessa specie di individui che si riproducono con meiosi: il crossing over. Esso coinvolge i cromosomi in profase 1 che scambiano pezzettini di sé. In un ambiente in condizioni instabili e variabili, questo comportamento garantisce l’adattabilità e la sopravvivenza della specie (questo perché le mutazioni nel DNA inficiano direttamente sulla produzione di proteine che permettono all’organismo di adottare comportamenti più o meno appropriato ad un certo ambiente). Un esempio dell’importanza della variabilità genetica in rapporto ai fattori ambientali: si prenda in considerazione una colonia di batteri che vivono in acqua a condizioni saline stabili e temperature costanti che si riproducono asessualmente, senza sprecare energia nello sviluppo di gonadi, pratiche di accoppiamento ecc… Al subentrare di fattori che alterano lo stato ambientale, la temperatura dell’acqua si innalza e i batteri vanno sotto shock termico: batteri che sono tutti uguali, avranno tutti lo stesso destino e non riusciranno a sopravvivere in condizioni anomale rispetto al solito. Se invece gli stessi batteri si fossero differenziati e fossero capaci di produrre proteine in grado di fa adattare l’organismo alle condizioni ambientali, allora almeno una parte della popolazione potrebbe sopravvivere e garantire continuità alla specie (questo esempio è ovviamente estendibile a qualunque tipologia di organismo). CICLI RIPRODUTTIVI La meiosi che caratterizza la riproduzione sessuata è di competenza delle cellule germinali; tutte le altre cellule somatiche fanno mitosi. Tra gli eucarioti esistono varie modalità di riproduzione sessuata. -organismi aplonti: meiosi iniziale: Qui la fase aploide coincide con la maggior parte del ciclo cellulare ma in prossimità dell’evento riproduttivo si formano gameti che vengono uniti a formare uno zigote diploide. Questo zigote si divide subito per meiosi e ritorna ad uno stato di aploidia; -organismi diplonti: meiosi terminale: le cellule germinali sono le uniche coinvolte in processi meiotici; queste cellule (cellula uovo e spermatozoo) hanno la capacità di generare uno zigote che si accresce tramite mitosi (come le cellule somatiche) che rimane in stato diploide per tutto il proprio ciclo cellulare ad eccezione delle cellule, in cui deve essere effettuata la meiosi, in cui diventa aploide; -organismi aplodiplonti: meiosi intermedia: è caratteristica di organismi che per parte del ciclo vitale sono aploidi e l’altra parte diploidi. 13 ALTERNANZA DI GENERAZIONI ANFIGONICHE E ASESSUATE: Esistono in natura alcuni organismi capaci di alternare le due modalità riproduttive: è il caso degli Scifozoi, appartenenti al phylum degli Cnidari. Le meduse rappresentano la fase sessuale del ciclo biologico di molti cnidari; esse si riproducono infatti mediante i gameti (cellule uovo prodotte dalle femmine e spermatozoi prodotti dai maschi). Dalla fusione di uno spermatozoo con una cellula uovo si genera lo zigote che va incontro ad una serie di divisioni cellulari successive, accrescendosi fino a formare una larva dalla forma appiattita, chiamata larva planula. L’altra parte del ciclo biologico è rappresentata invece dalla fase asessuale, in cui sono i polipi a fare da padroni. Un polipo nasce quando la larva planula si attacca al fondale marino o ad un substrato di varia natura. Durante la loro vita, i polipi si riproducono per lo più tramite gemmazione (da cui il nome di fase asessuale): ogni individuo è infatti in grado di generare un altro individuo identico a sé stesso con cui rimane generalmente in contatto fisico; quando il numero di polipi connessi gli uni agli altri è molto elevato, si parla allora di colonia. Il ciclo vitale di molti cnidari può insomma essere schematizzato in questo modo: medusa ⇒ planula ⇒ polipo ⇒ medusa, e così via. È chiaro dunque che, nel ciclo biologico degli cnidari, c’è un’alternanza tra due stadi principali: medusa e polipo. Il polipo si riproduce asessualmente, mentre la medusa sessualmente tramite spermatozoi e uova. La medusoide è la fase in cui avviene la riproduzione sessuata. Questo perché le medusoidi sono organismi a sessi separati (dioici): una medusa produrrà spermatozoi e una cellula uovo. I gameti in seguito a fecondazione, si fondono e danno origine a una planula che, trovato un substrato ideale si posizione trasformandosi in scyphistoma; questo si differenzia con un meccanismo di scissione binaria che porta alla formazione di molti altri polipi detti strobile. Gli strobili si posizionano le une sopra le altre come a formare una pila alla cui estremità è possibile notare una struttura che ha la forma di una medusa, che si staccherà dalla strobila e prende il nome di ephyra. L’ephyra si distacca e si differenzia in medusa, ovvero l’individuo sessualmente attivo capace di meiosi. SVANTAGGI DELLA RIPRODUZIONE SESSUATA: 14  necessita un «investimento» energetico superiore rispetto a quella asessuale;  debbono svilupparsi organi sessuali (gonadi: testicoli ed ovari);  si impiegano energie per la ricerca del partner e per esserne accettati (ad esempio corteggiamenti, lotta con altri pretendenti…)  si corrono maggiori rischi di essere predati quando vengono esibiti caratteri fenotipici vistosi come quelli del dimorfismo sessuale. IL “COSTO” DELLA MEIOSI:  Williams (1975) introdusse il concetto di «Costo della meiosi»: un esemplare che si riproduce sessualmente trasmette «solo» la metà del proprio patrimonio genetico (gameti aploidi), mentre un asessuale lo trasferisce interamente ai discendenti (anche a quelli di seconda, terza…. generazione)  Le femmine sessuali devono spendere circa il 50% delle loro risorse per fare figli maschi, che non possono procreare da soli. Si prevede quindi che il tasso di crescita della popolazione sessuale sia la metà di quello della popolazione asessuale. Questo il concetto elaborato da Maynard Smith (1978) chiamato il "doppio costo dei maschi". RIPRODUZIONE SESSUALE E ASESSUALE A CONFRONTO L’ESEMPIO DEL POTAMOPYRGUS ANTIPODARUM: è il caso di un mollusco che vive in territorio neozelandese, in particolare nel lago Alexandrina. In questo organismo si osservano linee gametiche sessuate che coesistono con linee gametiche asessuate nello stesso ambiente. Perché? Coesistono popolazioni asessuate e sessuate infestate dal trematode Microphallus il quale sterilizza le femmine cibandosi delle loro gonadi. Linee genetiche obbligatoriamente sessuali di P. antipodarum coesistono con altre obbligatoriamente asessuali. I maschi e le femmine sessuali sono diploidi. Le femmine asessuali sono essenzialmente triploidi (sono state rilevate polidie superiori). I cloni comuni di P. antipodarum sono diminuiti di frequenza nel tempo dopo essere stati infettati in modo sproporzionato dal trematode sterilizzante Microphallus. Pertanto, la selezione dipendente dalla frequenza mediata dal parassita può mantenere linee di lumache sessuali di fronte alla competizione con più cloni asessuali. The Red Queen Hypothesis postulata da Leigh Maiorana Van Valen spiega il rapporto di antagonismo tra organismo ospite e il suo parassita: “occorre tutto l’impegno nel correre per rimanere nello stesso posto” ovvero, bisogna continuare a correre per rimanere nello stesso posto, dove correre vale a dire sopravvivere rispetto a qualche altro organismo. Si pensi al caso ospite-parassita: l’ospite tenta di trasformarsi in un bersaglio mobile, più difficile da colpire, mutando; allo stesso modo agirà il parassita. Il risultato è che non vi sarà quasi mai un vero e proprio vincitore. ESEMPIO DEL POECILIOPSIS MONARCA Il poeciliopsis monarca è un pesce che vive nelle pozze d’acqua del deserto messicano appartenente al ristretto numero di vertebrati che si riproducono asessualmente. Ne esistono due varietà:  P. Monarca (forma sessuata)  P. Monarca lucido (forma clonale). Il meccanismo di riproduzione prende il nome di ginogenesi: avviene se la cellula uovo della variante clonata viene stimolata da un gamete della variante sessuata. Secondo alcune ipotesi, il mantenimento della riproduzione sessuale biparentale sarebbe dovuto alla presenza di una particolare micosi che colpisce questi pesci in entrambe le forme; in particolare quelle asessuate sono particolarmente vulnerabili alla malattia e di conseguenza, la varietà sessuata potrebbe rappresentare un vantaggio per sfuggire alla micosi e mantenere comunque numerosa la popolazione della variante asessuata. VANTAGGI DELLA RIPRODUZIONE SESSUATA: 15  Nonostante sia più vantaggioso riprodursi clonalmente (asessualmente o agamicamente), questo va bene se la popolazione di una specie vive in un ambiente stabile.  Se le variazioni delle condizioni abiotiche (es modificazioni ambientali, come l’innalzamento della temperatura, oppure il cambiamento della concentrazione salina di uno stagno) sono assenti o minime, ci sarà un vantaggio diretto riproducendosi (solo) asessualmente;  Viceversa, la riproduzione sessuata, seppure più dispendiosa, mantiene un elevato livello di variabilità genetica, producendo una progenie che ha maggiore probabilità di sopravvivere ad una perturbazione.  Nel caso della chiocciola di acqua dolce, le popolazioni asessuali sono favorite dalla bassa frequenza del parassita, ma vengono colpite più duramente quando la parassitosi è più accentuata.  Grazie alla maggiore variabilità genetica, dovuta al rimescolamento dei geni, si ottengono «varianti», alcune delle quali potrebbero risultare più tolleranti al processo di parassitosi.Ecco perché, insieme alle popolazioni «asessuate» coesistono anche quelle «sessuate». In un organismo che si sta riproducendo, durante la meiosi i cromosomi vengono duplicati e sul loro dna si trovano delle mutazioni favorevoli. Questi cromosomi a doppio cromatide, tenuti insiema da un centrosoma, presentano ciascuno un segmento genico con una mutazione favorevole: durante il processo di crossing-over, le mutazioni vengono a trovarsi sullo stesso cromatidio e vengono trasmesse entrambe al figlio. Nel caso in cui le mutazioni siano svantaggiose e si trovino sullo stesso cromatidio, ¾ dei gameti avranno comunque genotipo normale da poter trasmettere ai discendenti. nel caso della riproduzione asessuata, questo meccanismo di “pulizia” dalla mutazione sfavorevole non è possibile e potrebbe portare alla scomparsa dell’organismo. Alcune specie, per motivi difficili da comprendere, hanno abbandonato la riproduzione sessuata, optando per quella clonale. Nella specie Giardia intestinalis, un protozoo parassita dell’intestino dei vertebrati, la riproduzione è esclusivamente clonale; sebbene, la transizione sesso - non sesso sia evidente in quanto mantiene i geni potenzialmente necessari per la realizzazione della meiosi. La diffusione di nuove mutazioni benefiche negli organismi sessuali (in alto) rispetto a quelli asessuali (in basso). Nel sesso, le mutazioni benefiche che convertono il gene a in A e b in B vengono rapidamente ricombinate per dare il miglior genotipo AB. Senza sesso, A può diffondersi solo a spese di B, o viceversa, quindi il miglior genotipo AB può formarsi solo quando la mutazione B ricorre in una popolazione Ab. Hermann Joseph Muller e il concetto di ratchet: Muller ipotizza che la riproduzione asessuata comporti una perdita di informazione genica e un irreversibile accumulo di mutazioni sfavorevoli, con conseguente scomparsa di intere linee di discendenza che, all'estremo, potrebbe portare anche al fenomeno della scomparsa della popolazione in oggetto. L’autore considera quindi che il sesso posa essere nato come espediente evolutivo finalizzato a far fronte a questa eventualità. La riproduzione sessuale: 16  Può essere bisessuale (o biparentale o gonocorica), quando coinvolge due individui dioici di sesso diverso  Se, invece, i due sessi sono presenti nello stesso individuo, ma in apparati distinti (maschili e femminili) si tratta di un esemplare monoico.  Quasi tutti i vertebrati e molti invertebrati sono a sessi separati (dioici).  Altre varianti meno comuni sono: l’ermafroditismo, la partenogenesi e la ginogenesi.  Gli animali che posseggono entrambi gli organi riproduttivi sono detti ermafroditi; esistono ermafroditi sufficienti (quando un singolo esemplare può riprodursi senza bisogno di un partner mediante autofecondazione) ed ermafroditi insufficienti (quando c’è uno scambio reciproco di cellule germinali maschili, gli spermatozoi).  I gameti possono essere delle stesse dimensioni e forma (isogameti) oppure essere molto diversi tra di loro (anisogameti = cellula uovo e spermatozoo); gli isogameti vengono prodotti da molti protozoi (eucarioti unicellulari).  Una volta acquisita, poche specie hanno abbandonato la riproduzione sessuata; altre possono alternare, ciclicamente, due modalità riproduttive, probabilmente per bilanciare meglio costi/benefici.  La partenogenesi è un particolare caso di riproduzione sessuale in quanto quasi sempre essa implica un processo meiotico e conseguente sviluppo di unità riproduttive aploidi. Difatti, in molte specie animali e vegetali si può avere sviluppo di uova non fecondate Il vantaggio immediato di un modello di sviluppo partenogenetico è certamente quello di un risparmio energetico e di tempo per le specie che lo presentano; d'altro canto esso non comporta aumento di variabilità genetica, pertanto lo si riscontra in specie che vivono in condizioni ambientali piuttosto stabili. Nella partenogenesi diploide o ameiotica, gli individui sono diploidi anche nella linea germinale (non c’è la seconda divisione meiotica, l’uovo si forma attraverso una semplice mitosi ed è quindi «già» diploide). Si distinguono, invece, due tipi di partenogenesi meiotica: Nella partenogenesi apomittica si ha una sola divisione meiotica degli oociti, con conseguente emissione di un solo globulo polare. Nella partenogenesi automittica si forma un uovo aploide e la diploidia viene ripristinata mediante assorbimento del secondo globulo polare, oppure, come avviene in alcuni crostacei e nematodi, i due nuclei derivanti dalla prima divisione meiotica si fondono insieme. Nella partenogenesi aploide o meiotica, l’uovo aploide si forma per meiosi e la condizione di diploidia si recupera attraverso duplicazione dei cromosomi o per fusione di due nuclei meiotici Una «variante» di questa modalità si trova negli insetti imenotteri (api, vespe, formiche…) e viene detta partenogenesi arrenotoca (o del ciclo aplo/diplonte) perché dà luogo alla nascita di maschi aploidi. Se invece da un organismo si generano femmine aploidi, si parla di partenogenesi telitoca. La partenogenesi è deuterotoca se si sviluppano indifferentemente maschi o femmine. LA PARTENOGENESI DELLE API: Nelle api distinguiamo esemplari femmine diploidi da esemplari maschi aploidi. L’organizzazione della casta prevede una tripartizione della popolazione in fuchi, operaie e ape regina. L’ape regina durante il volo nuziale produce dei feromoni, ormoni di segnalazione che danno agli esemplari maschi l'input per fecondarla. Dopo la fecondazione, gli spermatozoi non vengono usati subito ma conservati in una spermateca e verranno usati durante il corso di tutta la sua vita. una regina genera una discendenza di organismi maschi e femmine: quando produce le femmine, farà fecondare le uova dagli spermatozoi contenuti nella spermoteca; quando produce maschi, utilizza una cellula uovo non fecondata da spermatozoo: ecco spiegata la differente diploidia/aploidia tra maschi e femmine della stessa specie. Nell’alveare, la distinzione tra regine e operaie dipende da un processo epigenetico, ovvero come la larva viene nutrita. Il nutrimento della pappa reale fa attivare degli enzimi che rendono le femmine riproduttivamente attive; il nutrimento dato dal nettare fa evolvere le larve in api operaie. 17 Zoologia lezione 3 Embriogenesi, apparato respiratorio ed escretore Nel Phylum Rotifera, nei Monogononta si alternano generazioni sessuate ed asessuate, si tratta quindi di una partenogenesi ciclica eterogonica. In un altro gruppo di rotiferi, gli Bdelloidea, non sono mai stati trovati maschi e di conseguenza la partenogenesi è obbligatoria. In sostanza, hanno abbandonato l’anfigonia da almeno 100 milioni di anni. I Rotiferi ad un certo punto producono delle femmine. La riproduzione può essere definita partenogenesi sufficiente. Le tenie sono organismi ermafroditi sufficienti: Ciascuna proglottide contiene contemporaneamente gli organi riproduttori maschili e femminili. Questi ultimi maturano in tempi diversi. Le proglottidi più vicine allo scolice hanno i testicoli maturi (in grado di produrre spermatozoi), mentre quelle più distali hanno ovari attivi (possono produrre uova). È quindi possibile l’autofecondazione, semplicemente ripiegando il corpo dell’animale, consentendo al pene delle proglottidi «prossimali» di penetrare la vagina di quelle «distali». Ciascuna proglottide si forma in prossimità del collo dello scolice e scorre poi lungo la strobila. Si assiste quindi alla modificazione «sesso-specifica» delle proglottidi nella direzione maschio  femmina. Un fenomeno noto come proterandria. In altri gruppi animali (es: nei pesci labridi), si assiste al fenomeno inverso femminamaschio e si parla di proteroginia. Le tenie hanno un epitelio con dei microvilli che serve ad assorbire il coefficiente intestinale. Il verme solitario è detto tale perché una tenia può essere lunga diversi metri. Presentano una testa ricca di succhiatori a ventosa. Dopo c'è il collo, che è il centro di germinazione delle proglottidi, dei segmenti che si susseguono lungo il corpo. All'interno della proglottide è presente sia il testicolo che le ovaie, ecco perché si dice che è una partenogenesi sufficiente. Ma naturalmente non producono in contemporanea entrambi le cellule germinali. Per prima viene prodotto lo spermatozoo, successivamente i testicoli vengono atrofizzati e maturano le ovaie, che saranno in grado di produrre le uova. Si passa quindi da una fase maschile ad una femminile. Questa modalità di riproduzione si chiama proteroginia. Un gruppo che invece effettua una partenogenesi insufficiente è quella dei lombrichi, chiamati anellidi oligochaeta. Essi sono degli organismi ermafroditi insufficienti. È un organismo metamerico poiché il corpo è suddiviso in metameri diversi. Durante la stagione dell'amore il lombrico esce dalla tana e cerca il partner. I due partner sono in grado di fecondare reciprocamente. È bene che entrambi i partner ricevano la giusta quantità di spermatozoi. Si accoppiano con una modalità testa-coda e si attaccano attraverso un muco che li tiene coesi. Gli spermatozoi entrano nel ricettacolo seminale e, una volta inseminati, entrambi i lombrichi si separano. Dopo che si sono separati interviene una struttura chiamata clitello. Il clitello scorre quando passa davanti all'ovidutto, riceve le uova e si sposta sul ricettacolo seminale. Il clitello rilascia gli ovuli che vengono seminati. Dopo che il clitello percorre il corpo, si forma il bozzolo da cui nascerà il verme. Partenogenesi indotta: Wolbachia è un genere di batteri Gram-negativi, non sporigeni, parassiti intracellulari obbligati che infetta diverse specie di artropodi, inclusa un'alta porzione di insetti (circa il 60% delle specie), come pure alcuni nematodi. Questo procariota agisce sul sistema riproduttore dell’ospite promuovendo l’eliminazione dei maschi, la loro femminilizzazione e la partenogenesi indotta. Nel caso della partenogenesi, le femmine infettate si riproducono senza ausilio maschile. Un esempio di una specie partenogenetiche è la vespa Trichogramma, che si è evoluta arrivando a procreare quasi esclusivamente per partenogenesi, questo con l'aiuto di Wolbachia. I maschi sono rari, probabilmente perché molti sono stati uccisi per le interazioni di Wolbachia con l’ospite Perché esistono da due sessi? Si ritiene che il sesso sia nato molto presto nell'evoluzione eucariotica e solo l'evoluzione del sesso in una piccola popolazione instabile può spiegare perché tutti gli eucarioti condividono così tanti tratti comuni. Questo ci porta alla domanda: «C'è qualcosa in un'endosimbiosi tra due procarioti che potrebbe guidare l'evoluzione del sesso?» Due sessi, o almeno «mating types» (tipi di accoppiamento), si trovano anche negli eucarioti unicellulari, come alcune alghe e funghi. I loro gameti sono microscopici e i due sessi sembrano indistinguibili. 18 Quindi la «regola del 2» vale per tutti gli eucarioti, dal paramecio alla balena. Negli eucarioti unicellulari i gameti sono spesso indistinguibili e si parla di isogameti. Negli organismi più complessi la distinzione è evidente (spermatozoi e cellule uovo sono anisogameti, ovvero gameti diversi per morfologia e funzione). Una delle distinzioni più profonde tra i due sessi riguarda l'ereditarietà dei mitocondri: un sesso trasmette i suoi mitocondri, mentre l'altro sesso no. La regola dell’ereditarietà uniparentale stabilisce proprio questo: solo la mamma trasferisce gli organelli citoplasmatici al figlio; lo spermatozoo non lo fa. Questo può essere dovuto a:  evitare la competizione tra genomi delle cellule che provengono da individui diversi;  mantenere efficiente la comunicazione molecolare tra genoma nucleare e mitocondriale (cross- talking);  impedire che i mitocondri degli spermatozoi vengano trasferiti allo zigote, in quanto il loro DNA è teoricamente più propenso ad accumulare mutazioni (il processo di fosforilazione ossidativa deve generare più energia negli spermatozoi mobili, che non nelle cellule uovo immobili. Come prodotto inatteso di questo processo si generano ROS (specie reattive dell’ossigeno), che determinano mutazioni a carico del genoma del mitocondrio). Il contributo dei due tipi di gameti alla formazione dello zigote è lo stesso per il DNA nucleare, ma tutto il resto (citoplasma, organelli, membrane cellulari ecc.) è esclusivamente ereditato dalla cellula uovo. Una possibile spiegazione all’enigma del numero di sessi viene fornita da G. Parker e R.R. Baker:  c’è una relazione positiva tra dimensioni dei gameti e futura sopravvivenza dello zigote: più grandi sono, maggiore è la probabilità che lo zigote proceda nello sviluppo;  c’è una relazione negativa tra dimensioni dei gameti e numero di gameti che possono essere prodotti poiché è più dispendioso produrre tanti gameti di grandi dimensioni. Immaginiamo una specie ancestrale di eucariote dove tuti gli esemplari producono gameti delle stesse dimensioni (sono quindi anche morfologicamente identici: isogameti) Ogni esemplare si trova difronte ad un dilemma: quante risorse energetiche conviene destinare alla produzione di un singolo gamete? Conviene produrne tanti/piccoli (poveri di risorse) oppure pochi/grandi (ricchi di risorse)? Aumentando l’energia immagazzinata in un gamete la probabilità che lo zigote sopravviva aumenta. La cellula uovo è infatti ricca di nutrienti di scorta, che serviranno all’embrione per svilupparsi. Possiamo allora immaginare che nell’antenato comune delle specie sessuate, qualche individuo abbia iniziato a produrre pochi gameti (poi uova), ma ricchi di nutrienti e di conseguenza di grandi dimensioni. Poche cellule uovo (quindi meno figli), ma buone. Immaginiamo poi che altri individui abbiamo fatto l’opposto: tanti gameti (poi spermatozoi) ma poveri di risorse, quindi più piccoli. Cosa potrebbe essere accaduto? La fusione di due gameti grandi dovrebbe dare uno zigote avvantaggiato (probabilità di sopravvivenza) rispetto a quello che deriva dall’unione di gameti grande/piccolo o piccolo/piccola. Questa riduzione di fitness dello zigote potrebbe però essere compensata, dal punto di vista dell’esemplare che produce gameti piccoli, dal fatto che riesce a produrre (con lo stesso dispendio) di più e quindi potrebbe fecondare più uova (gameti grandi). Ecco allora che appena un individuo inizia a produrre gameti grandi esso viene favorito dalla presenza di altri che producono gameti piccoli. Questi ultimi si comportano come «parassiti». L’equilibrio della isogamia è rotto e si genera una condizione per la quale la selezione favorisce la produzione di gameti «economici» e mobili, insieme a gameti grandi «costosi» ed immobili. Sono così nati i 2 sessi, uno produce grasse cellule uovo, le altre cellule parassite senza nient’altro che mezza dose del DNA nucleare necessaria allo zigote. I maschi sono dei parassiti (non solo per la riproduzione ;-): i loro gameti sfruttano l’energia investita dalla femmina nelle uova. Anche quando le due funzioni, maschile e femminile, sono presenti contemporaneamente nello stesso organismo (ermafroditi) vengono prodotti solo due tipi di gameti: grandi e piccoli. 19 BIOLOGIA DELLO SVILUPPO La biologia dello sviluppo è la disciplina della biologia che studia i meccanismi molecolari e fisiologici che controllano le varie fasi embrionali e la formazione di cellule, organi e tessuti differenziati a dare un lento processo costituito da cambiamenti progressivi, chiamato sviluppo  Nelle specie gonocoriste la fecondazione consiste nella fusione di due cellule germinali: uovo e spematozoo  Nella cellula risultante (zigote) si ripristina il corredo cromosomico diploide  Nelle specie ermafrodite, l’assetto diploide può essere ottenuto diversamente (vedi lezione precedente)  Tutte le cellule che derivano dallo zigote, i blastomeri, si formano per successive e molteplici divisioni mitotiche (sono quindi identiche)  Lo spermatozoo ha minore importanza nei processi di sviluppo dello zigote, gran parte dei quali si basano sulle sostanze di riserva della cellula uovo  Le uova dei metazoi hanno forma sferoidale o ellittica  c’è una distribuzione disomogenea di sostanze di riserva (gradiente vitellino)  si distingue un asse che va dal polo più povero di vitello (polo animale) a quello dove il vitello è più abbondante (polo vitellino o vegetativo) Dopo la fecondazione si innesca il processo di segmentazione e si formano i blastomeri successivamente si originano: la gastrula ed i foglietti embrionali (processo di gastrulazione), la principale cavità interna (celoma o pseudoceloma) e poi gli organi  la gastrulazione consiste in una invaginazione della regione vegetativa nello spazio primitivamente occupato dal blastocele, per cui si arriva alla formazione di un embrione con la forma di sacchetto a doppia parete e comunicante con l’esterno  La segmentazione: si distinguono uova Iso-, Meso-, Telo- e Centro-lecitiche. La divisione dell’uovo fecondato (o segmentazione) avviene con modalità differenti a partire da uova che hanno rapporto/distribuzione diverse tra tuorlo/vitello:  Nella segmentazione Oloblastica il solco di divisione passa attraverso tutta la cellula uovo.  In quella Meroblastica i piani di segmentazione non dividono completamente l’uovo dal polo animale a quello vegetativo (a causa dell’alto contenuto di tuorlo, più compatto)  Le fasi successive della segmentazione dipendono dai diversi taxa animali:  Nelle uova isolecitiche la segmentazione Oloblastica (totale) può essere radiale, spirale, bilaterale e rotazionale  In quelle mesolecitiche e telolecitiche con segmentazione Meroblastica (parziale) può essere discoidale o superficiale. Prendiamo in considerazione i modelli di segmentazione radicale e spirale perché denotano una dicotomia fondamentale. Una precoce divergenza evolutiva dei metazoi a simmetria bilaterale: 20 Protostomi e Deuterostomi  Organismi diblasteri, fatti da due strati di foglietti embrionali. Nella parte esterna si incontra un tipo di foglietto chiamato ectoderma. La parte interna è invece definita endoderma.  Poliferi non hanno foglietti embrionali.  Organismi triblasteri, presentano tutti e tre i foglietti embrionali. Endo-Ecto-Esoderma.  Protostomi e Deuterostomi presentano una diversa segmentazione. Nei protostomi (segmentazione spirale) il blastoporo diventerà la bocca. Invece nei deuterostomi (segmentazione radiale) il blastoporo diventerà l'ano. Nella segmentazione radiale, ogni solco di divisione avviene parallelamente o perpendicolarmente all’asse animale- vegetativo. Nella segmentazione spirale, le uova invece di dividersi su piani meridiani o equatoriali rispetto all’asse animale vegetativo, si dividono obliquamente (spostandosi di circa 45° rispetto all’asse della divisione precedente) Foglietti embrionali e cavità corporee Si distinguono 3 gruppi filogenetici principali, diversificati dalla forma, origine e composizione della principale cavità interna dell’animale: acelomati, pseudocelomati e celomati. Avere una cavità interna, il celoma, è importante perché permette lo sviluppo di organi e tessuti nei celomati, un requisito essenziale per aumentare la complessità del corpo e della funzionalità dei metazoi. Il celoma serve anche ad «ammortizzare» e proteggere l’intestino e, in alcuni animali (es: anellidi), funge da scheletro idrostatico. In alcuni animali (es: platelminti) il celoma non si forma affatto e l’interno dell’animale è riempito da cellule parenchimatiche di origine mesodermica e si parla di acelomati. In altri (es: nematodi) persiste parte del blastocele anche in età adulta perché che non viene occupato interamente dal mesoderma durante lo sviluppo embrionale: si parla quindi di organismi pseudocelomati. In linea generale, a parte i Porifera che non hanno foglietti embrionali, ma solo cellule differenziate a seconda della loro funzione, l’endoderma dà origine all’epitelio che riveste il tubo digerente, l’ectoderma all’epitelio della superficie corporea e al sistema nervoso, mentre il mesoderma formerà, il sistema muscolare e riproduttivo ed il peritoneo (rivestimento dei compartimenti celomatici). Il celoma si forma per schizocelia nei Protostomi e per enterocelia nei Deuterostomi:  Schizocelia= fessurazione delle masse mesodermiche derivate dalla proliferazione dei teloblasti ectodermici  Enterocelia= direttamente a partire dalla parete dell’archenteron, sotto forma di tasche o lamine. Si forma una cavità tripartita in pro-, meso- e meta-cele. Nei vertebrati, nonostante siano deuterostomi, il celoma si forma per delaminazione delle cellule delle piastre laterali del mesoderma. Nelle primissime fasi dello sviluppo di un embrione il ruolo dei geni è fondamentale per il procedere degli avvenimenti. Con il passare del tempo e con l'aumentare del numero delle cellule che compongono il futuro organismo, accanto all'azione dei geni diviene sempre più importante l'influenza dell’ambiente che circonda ogni singola cellula o anche l'intero organismo. Le cellule, in altre parole, comunicano e si scambiano segnali 21 che ne modulano e ne condizionano l'espressione genica. L’uovo fecondato contiene componenti citoplasmatici che controllano il destino dei blastomeri durante il processo di segmentazione. Nel citoplasma della cellula uovo c’è un gradiente di mRNA che viene ripartito in maniera disomogenea per poter formare organi e tessuti a partire da gruppi di cellule che acquisiscono una differenziazione morfofunzionale. Assi di sviluppo e metamateria Ogni cellula che formerà l’embrione ha lo stesso corredo genetico. Ciò che cambia è l’attivazione differenziata dei geni contenuti nel genoma dell’animale. Deve essere organizzato lo sviluppo antero- posteriore, l’asse destra- sinistra e dorso-ventrale. I geni per lo sviluppo dei vertebrati sono simili a quelli di Drosophila (sono quindi ampliamente conservati nel mondo animale). In artropodi, anellidi e cordati (e in altri taxa minori) c’è una organizzazione dell’asse antero- posteriore in segmenti o metameri (metameria). Ogni segmento embrionale acquisisce la capacità di attivare certi geni in modo da originare strutture eventualmente diverse in metameri differenti. Geni per la segmentazione ed omeotici Alcuni geni che dirigono i processi di segmentazione in Drosophila sono determinanti per ottenere il numero corretto di metameri e per stabilire il loro orientamento. Inizialmente la polarità di un embrione verrà stabilita grazie a geni come bicoid e nanos grazie a geni materni (step 1). Poi entrano in gioco i seguenti geni per la segmentazione (step 2-4):  gap: attivati per primi, dividono l’embrione in regioni diverse (es capo, torace e addome)  pair rule: dividono le precedenti regioni in metameri  segment polarity: organizzano in senso antero-posteriore le componenti interne di ciascun metamero; I geni omeotici sono importantissimi, poiché consentono la crescita degli organi nei posti giusti. Un numero limitato di geni Hox esisteva nel phylum Cnidaria già prima della comparsa dei veri animali eumetazoi del ramo Bilatera, dimostrando che si tratta di geni pre-paleozoici. L'importanza dei geni Hox è così determinante che sono stati conservati intatti dall'evoluzione per tutto questo lasso di tempo. L' ectopia è la disposizione di un organo del corpo nel punto sbagliato. Queste sono mutazioni dei geni omeotici le quali determinano la posizione dei geni nel punto sbagliato. Ciò porta ad un cambiamento conformazionale dell'organismo. Tutti i geni hanno una porzione chiamata omeodominio, composta da 180 paia di basi, che codifica per un dominio proteico che quando verrà espresso potrà legarsi al DNA per agire da regolatore dell'espressione genica. Alcuni geni vengono trascritti soltanto durante lo sviluppo embrionale, alcuni soltanto in alcuni tipi di cellule, e così via. (Ad esempio, nei vertebrati il gene per l'emoglobina viene trascritto soltanto nei reticolociti, che sono i precursori dei globuli rossi). 22 EQUILIBRIO IDROSALINO ED ESCREZIONE Omeostasi ed escrezione Nei Metazoi e negli eucarioti unicellulari, gas respiratori, nutrienti e sali minerali vengono sottratti all’ambiente esterno perché necessari per le vie metaboliche ed è quindi necessario un costante ricambio di queste sostanze. L’ambiente interno del corpo di un animale, sia extra- che intra-cellulare produce cataboliti che devono essere smaltiti (escrezione). Inoltre, si ha un accumulo/perdita di liquidi con conseguente aumento/diminuzione della concentrazione di determinati componenti. Anche il pH di un determinato fluido intra-/extra-cellulare può variare: è quindi necessario utilizzare degli accorgimenti per stabilizzare il bilancio idrosalino attraverso meccanismi dell’omeostasi. In sostanza l’'omeostasi dei liquidi interni è regolata da due processi: l'osmoregolazione e l'escrezione. Attraverso l'osmoregolazione è mantenuto costante il bilancio tra acqua e soluti nei fluidi corporei. Attraverso l'escrezione vengono rimossi i prodotti di scarto derivati dal catabolismo cellulare. Omeostasi: Nei Metazoi più complessi l’omeostasi viene coordinata dal sistema circolatorio, nervoso, endocrino e da organi come reni, branchie e polmoni. In ambiente marino la maggior parte degli invertebrati è in equilibrio osmotico con l’acqua di mare (osmoconformi). Altre specie vivono in un ristretto intervallo di salinità (stenoaline) oppure tollerano range più ampi (eurialine) In ambiente di acqua dolce le specie tendono ad assumere troppa acqua e a perdere troppi sali, quindi secernono attivamente i liquidi in eccesso attraverso l’urina e assorbono sali (per esempio attraverso le branchie). Gli animali che vivono in ambiente terrestre (o sub-aereo) perdono acqua per evaporazione (dai loro corpi) e con urine e feci. La perdita di acqua viene compensata da quella presente nei cibi, da quella bevuta e da quella prodotta metabolicamente. ESCREZIONE: La principale sostanza di rifiuto prodotta dalla degradazione delle proteine è l’ammoniaca. È un composto tossico che viene espulso direttamente attraverso le branchie dei pesci (ammoniotelici), o trasformato in acido urico prima di essere espulso con le urine semi solide in alcuni animali terrestri definiti uricotelici, come insetti, uccelli e rettili. Altri vertebrati terrestri, come i mammiferi, sono invece ureotelici in quanto eliminano l’acido urico mediante urina prodotta dai reni. L’escrezione è, nel suo complesso, il processo fisiologico mediante il quale i prodotti di rifiuto (urina, feci, sudore, ecc.) elaborati da alcuni organi specializzati (detti emuntori) vengono eliminati dall'organismo. Le strutture escretrici variano nei diversi taxa di invertebrati e negli eucarioti meno complessi. Nei protozoi e nelle spugne, che vivono in un ambiente di tipo osmotico, aumenta il livello di liquidi. Vacuolo contrattile: Lo ritroviamo in protozoi (eucarioti unicellulari) e in spugne di acqua dolce che vivono in ambiente iposmotico. Non è un vero e proprio sistema escretore in quanto ammoniaca ed altre sostanze di scarto lasciano l’ambiente intracellulare diffondendo direttamente nell’acqua all’esterno della cellula tramite la membrana plasmatica. Meccanismo:  I vacuoli sono formati da cisterne e tubuli  Le pompe a protoni trasportano H+ e HCO3- dentro i vacuoli. L’H2O diffonde spontaneamente dentro il vacuolo per equilibrare la pressione osmotica tra dentro/fuori  Quando il vacuolo è pieno si fonde con la membrana cellulare espellendo H20, Hpiù e HCO3- il sistema che consente di rimuovere l’eccesso di acqua nel citoplasma è basato sul trasporto attivo di ioni all’interno del vacuolo.  nel Paramecium si riconoscono un poro escretore e una ampolla con sei canali di alimentazione; ampolle e canali sono circondati da fibrille. 23 Protonefridio È un sistema chiuso, costituito da una cellula a fiamma, composta da flagelli che occupano il volume interno di una coppa fessurata che è connessa con una cellula del tubulo. I liquidi contenuti nella cavità interna vengono pompati attraverso l’interno della coppa grazie al battito dei flagelli che crea una depressione all’interno della stessa. I liquidi passano attraverso le fenestrature ai lati della cellula a fiamma, scorrono dentro la cellula a tubulo per poi venire riversati all’esterno tramite aperture dette nefridiopori (o pori escretori). Nel tubulo vengono riassorbiti ioni e molecole ed eventualmente acqua. Questo meccanismo è un sistema chiuso, che va bene per animali, come i platelminti, che non hanno sviluppato un sistema circolatorio. Metanifridio Il liquido celomatico deve essere purificato attraverso un metanifridio. L’apertura interna del metanefridio nella cavità del corpo è detta nefrostoma. Ha forma di imbuto, circondato da ciglia vibratili il cui movimento spinge i materiali di rifiuto dalla cavità celomatica nel canalicolo nefridiale, che li convoglia all’esterno attraverso il nefridioporo. Nei lombrichi (anellidi terrestri) l’urina è di tipo ammoniotelico (vivono in ambienti umidi). Questo processo serve per le escrezioni è presente anche in alcuni molluschi gasteropodi, monoplacofori e poliplacofori. Sacchi renali dei cefalopodi: Nei molluschi cefalopodi (polpi, calamari, seppie ecc) e grandi anse delle vene cave, delle vene mesenteriche e di altri tronchi venosi nel tratto compreso entro ai sacchi renali, sono rivestite da ricche arborescenze epiteliali, le quali formano nel loro complesso il rene propriamente detto ed hanno il compito di elaborare gli escreti per riversarli nei (Differenza tra polipo e polpo: il mollusco è un polpo; il polipo è una medusa.) Sistema escretore negli artropodi: Negli artropodi ci sono delle ghiandole che possono essere antennali, mascellari o Tubuli Malpighiani. Sistema ad escrezioni ad H: I nematodi hanno una caratteristica molto particolare: sono privi di organizzazione interna. Hanno infatti una sola cavità. Il sistema escretore è formato da una singola cellula che nell'adulto assume l'aspetto di una H. SISTEMI CIRCOLATORI E RESPIRATORI Se si considera una spugna porifera, essa non ha né sistema circolatorio, ne sistema respiratorio. La cavità centrale è adibita, oltre al passaggio del cibo, anche al passaggio dei gas e funziona come un sistema gastrovascolare. Attorno alla spugna ci sono dei pori che permettono il passaggio dell'acqua. Le spugne respirano attraverso un processo chiamato diffusione. La diffusione semplice è dove le sostanze chimiche, come l'ossigeno e l'anidride carbonica, si spostano naturalmente da aree ad alta concentrazione a aree a bassa concentrazione. Sistema chiuso e sistema aperto. Il sistema circolatorio può essere aperto o chiuso, a seconda che il sangue scorra liberamente in una cavità o sia contenuto nei vasi. In ogni caso, esso si origina dal mesoderma. Molti invertebrati hanno sistemi circolatori aperti, senza capillari o altri vasi minori che collegano arterie e vene. Gli artropodi (es insetti e crostacei) e la maggior parte dei molluschi hanno un sistema circolatorio aperto. In un sistema circolatorio aperto il sangue non è racchiuso nei vasi sanguigni, ma viene pompato in una cavità chiamata emocele. Il sangue è chiamato emolinfa perché si mescola con il liquido interstiziale. Mentre il cuore batte e l'animale si muove, l'emolinfa circola intorno agli organi all'interno della cavità corporea, rientrando nel cuore attraverso aperture chiamate osti (singolare: ostium). Questo movimento consente lo scambio di gas e sostanze nutritive. Un sistema circolatorio aperto non utilizza tanta energia per funzionare e mantenersi come un sistema chiuso; tuttavia, esiste un compromesso con la quantità di sangue che può essere spostata verso organi e tessuti metabolicamente attivi che richiedono alti livelli di ossigeno. 24 L'apparato circolatorio è aperto nella maggior parte dei molluschi (il sangue non scorre nei vasi, ma bagna direttamente i tessuti) ad eccezione dei cefalopodi dove invece il sistema è chiuso Calamari e polpi, non solo hanno un sistema circolatorio chiuso, ma anche una circolazione polmonare e una circolazione sistemica separate. Un sistema circolatorio così sofisticato si osserva solo nei vertebrati. Durante lo sviluppo della cavità del corpo, il blastocele non viene obliterato (persiste) e si forma così l’emocele, la maggiore cavità di artropodi e molluschi. La cavità celomatica (molluschi e artropodi sono comunque veri celomati) viene «circoscritta» a delimitare gli organi pulsanti (cuore/i; seni periatriali) e le gonadi. Diversamente da quanto descritto fin’ora, nei sistemi circolatori chiusi vi è la presenza di un cuore pompa il sangue entro le arterie, che si dividono e si ramificano in arteriole e poi in una fitta rete di capillari. Il sangue che lascia i capillari entra nelle venule e, in seguito, nelle vene, che riportano il sangue al cuore. I sistemi circolatori chiusi sono più adatti per gli animali grandi e attivi, perché il sangue può muoversi rapidamente verso i tessuti che ne hanno bisogno. Inoltre, il flusso ai vari organi può essere regolato a seconda delle necessità, variando il diametro dei vasi sanguigni. A causa della pressione del sangue, molto più elevata nei sistemi chiusi rispetto a quelli aperti, esso filtra continuamente attraverso le pareti dei capillari nei tessuti circostanti. La maggior parte dei fluidi viene riassorbita dai capillari per osmosi. La parte restante è assorbita dal sistema linfatico; quest’ultimo si è sviluppato separatamente, ma in collegamento con il sistema circolatorio ad alta pressione dei vertebrati. Sistema circolatorio assente La circolazione delle sostanze nutritive e gli scambi gassosi necessari per l'attività metabolica delle cellule dei Nematoda avvengono grazie al liquido pseudocelomatico che bagna le varie cellule del corpo e il suo compito è facilitato dai movimenti dell'organismo Anche i platelminti (Turbellaria, Trematoda e Cestoda) non hanno un apparato circolatorio. Le sostanze nutritive e i gas respiratori raggiungono le cellule grazie ai liquidi interstiziali che bagnano il parenchima (tessuto mesodermico che riempie lo spazio che in altri animali più complessi è occupato dalla cavità corporea). Il tutto è facilitato dai movimenti dell'animale. Sistema emale degli echinodermi Il sistema vascolare sanguigno degli echinodermi (Stelle marine, oloturie, ricci di mare ecc.) viene detto sistema emale. Esso svolge un ruolo marginale per la circolazione ed è circondato da estensioni del celoma. L'apparato circolatorio è formato da lacune parallele ai canali dell'apparato acquifero. Il sistema emale non è molto ben sviluppato. Esso ha poco o nulla a che fare con la circolazione dei fluidi corporei. È un sistema di filamenti di tessuto che racchiude i seni ed è esso stesso racchiuso in un altro compartimento celomico, i canali periemali. Il sistema emale può essere utile nella distribuzione dei prodotti digeriti, ma le sue funzioni specifiche non sono realmente note. 25 La respirazione L’O2 è un è l’accettore finale di elettroni durante i processi ossidativi necessari per trasformare gli alimenti in energia; deve quindi essere assorbito tramite organi specializzati per la respirazione. Attraverso la respirazione esterna viene anche rilasciata CO2. Gli organismi unicellulari assorbono l’O2 e rilasciano CO2 per diffusione. Con l’avvento della pluricellularità e con la realizzazione di tegumenti impermeabili è stato necessario lo sviluppo di branchie e polmoni e di un sistema circolatorio per trasportare i gas respiratori. La solubilità dell’O2 nel sangue è talmente bassa che è stato necessario impiegare (e quindi realizzare) delle proteine trasportatrici. È indispensabile che le superfici respiratorie siano umide per consentire lo scambio gassoso. Questo non è un problema per gli animali acquatici, ma lo è per quelli terrestri: questi ultimi hanno realizzato invaginazioni per circoscrivere e mantenere umide le superfici respiratorie, dando origine ai polmoni; tuttavia, non tutti gli animali «terrestri» respirano con i polmoni (es insetti). La respirazione avviene per diffusione in protozoi (eucarioti unicellulari), cnidari, spugne e platelminti, ma altri animali utilizzano strutture diverse. Alcuni animali, come i vermi piatti (platelminti) aumentano la superficie corporea rispetto alla massa, permettendo la respirazione cutanea. Alcuni artropodi terrestri (insetti, centopiedi, millepiedi e alcuni ragni) hanno evoluto un meccanismo respiratorio diverso avendo corpi più spessi e con maggiore rapporto V/S (volume - superficie): il sistema tracheale. La respirazione nei molluschi: nei molluschi acquatici, come cefalopodi, bivalvi (o lamellibranchi) e in alcuni gasteropodi i processi respiratori avvengono a livello di organi branchiali specializzati, chiamati anche ctenidi, racchiusi nella cavità del mantello. I nudibranchi lo fanno attraverso branchie raccolte in ciuffi branchiali fluttuanti e variopinti, i quali possono essere retratti dall’animale stesso come forma di difesa. 26 Zoologia lezione 4 Organi, apparati, sistemi e ormoni MECCANISMI DI ALIMENTAZIONE: I possibili meccanismi di alimentazione differiscono in relazione all’organismo: -Organismi autotrofi degradano matrice inorganica per ottenere composti organici, molti sono definiti fototrofi per la loro capacità di sfruttare luce solare per attuare la conversione e perchè contengono clorofilla; -Organismi eterotrofi si nutrono di altri organismi autotrofi o eterotrofi per produrre sostanza organica. In base a ciò di cui si nutrono, gli organismi sono classificati in: carnivori, erbivori, onnivori, saproagi, coprofagi Gli animali si dividono in: erbivori, carnivori, onnivori, saprofagi e coprofagi Modalità di alimentazione:  continua nei gruppi più evoluti; vi è una cavità orale capace di trasmettere sostanze all’apparato digerente. Una volta assorbiti i nutrienti, gli scarti del processo metabolico vengono espulsi con le

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