Hoofdstuk 2: Inleiding tot de evolutiebiologie PDF

Hoofdstuk 2: Inleiding tot de evolutiebiologie 2.1. Inleiding De aarde huisvest een enorme diversiteit aan organismen, die varieert van prokaryoten (Archaea en Bacteria) over ééncelligen (Protista) tot planten, fungi en dieren. Deze diversiteit is absoluut nog niet volledig in kaart gebracht, en w...

Hoofdstuk 2: Inleiding tot de evolutiebiologie 2.1. Inleiding De aarde huisvest een enorme diversiteit aan organismen, die varieert van prokaryoten (Archaea en Bacteria) over ééncelligen (Protista) tot planten, fungi en dieren. Deze diversiteit is absoluut nog niet volledig in kaart gebracht, en wetenschappers blijven verrassende ontdekkingen doen (bvb de grote diversiteit aan Archaea, de zeer rijke diversiteit aan organismen in de diepzee, etc.). Er zijn momenteel ca 1,5 miljoen soorten planten en dieren beschreven, maar de werkelijke diversiteit is zonder twijfel veel hoger, en schattingen variëren van 5 tot zelfs 50 miljoen soorten… We zitten momenteel midden in een biodiversiteitscrisis, met een golf van uitsterven van soorten die in omvang vergelijkbaar is met de “grote extincties” uit het geologische verleden (bvb. extinctiegolf van ca 65 miljoen jaar geleden, waarbij de dinosauriërs verdwenen), en die veroorzaakt wordt door de steeds toenemende dominantie van de menselijke populatie op aarde. Onze impact op het aardse ecosysteem leidt dus zonder twijfel tot het uitsterven van soorten waarvan we het bestaan niet eens weten. Deze golf van extincties kan de welvaart en de ontwikkeling van de menselijke maatschappij bedreigen, en reduceert kansen voor innovatie en ontwikkeling. Veel medisch actieve stoffen zijn immers afgeleid van planten, fungi of micro-organismen of zijn door natuurlijke afweersystemen geïnspireerd. Ecosystemen leveren bovendien een hele rits producten en andere “diensten” die een uiterst belangrijke rol spelen voor de stabiliteit en productiviteit van onze maatschappij, en er is groeiende evidentie dat biodiversiteit op zich belangrijk is voor een aantal van die diensten (vb. bestuiving van landbouwgewassen, waterkwaliteit, landbouwproductiviteit,…). 2.2. Evolutie De enorme diversiteit aan levensvormen op aarde is ontstaan door evolutie. Evolutie is een bijzonder belangrijk concept in de biologie. Alle biologische subdisciplines en alle biologische onderzoek heeft als onderliggend, éénmakend thema dat evolutie aan de basis ligt van de diversiteit van levensvormen en de karakteristieken van het leven en de verschillende organismen. Evolutie is als concept echter niet eenvoudig te definiëren zonder jargon te gebruiken. Oorspronkelijk werd evolutie gedefinieerd als “afkomst met modificatie”, om aan te geven dat (1) organismen gemeenschappelijke voorouders hebben, en dat (2) populaties doorheen de tijd kunnen veranderen. Dit proces kan logischerwijze leiden tot de grote diversiteit zoals we deze momenteel waarnemen, en geeft aan dat deze diversiteit herleidbaar is tot gemeenschappelijke voorouders. Er is een overweldigende massa bewijs voor het optreden van evolutie (zie 2.4 voor een samenvattend overzicht). De definitie “afkomst met modificatie” is echter niet zeer precies, en we weten dat we pas van evolutie kunnen spreken wanneer de variatie overerfbaar is van ouder op nakomeling. Met andere woorden: wanneer de waargenomen veranderingen een genetische basis hebben. Momenteel, en in tegenstelling tot de situatie ten tijde van Darwin (1859), weten we dat de genetische basis voor kenmerken gelegen is in genen, en dat door mutaties varianten in kenmerken kunnen ontstaan die resulteren in overerfbare variatie. Met andere woorden: organismen hebben gemeenschappelijke voorouders en diversiteit ontstaat door genetische veranderingen die vervolgens worden gecontinueerd in afzonderlijke afstammingslijnen. Die genetische verschillen blijven behouden en nemen gradueel toe door selectie (zie 2.5) zowel als door toevalsfactoren (accumulatie van toevallige mutaties). De enige eenduidige definitie van evolutie is dan ook dat evolutie gelijk is aan een verandering in allelfrequenties doorheen de tijd (Freeman & Herron, 2007; opmerking: een allel is een variant van een gen – zie cursus Genetica). Er kan een onderscheid gemaakt worden tussen micro- en macro-evolutie. Micro- evolutie duidt op evolutionaire veranderingen binnen en tussen populaties van één soort, terwijl macro-evolutie verwijst naar soortvorming en de evolutiedynamiek op hoger taxonomisch niveau (fylogenetische verbanden, “tree of life” – zie cursussen Diversiteit). Hoewel de evolutieprocessen grotendeels analoog zijn voor micro- en macro-evolutie, zijn er ook belangrijke verschillen, zoals het feit dat er geen genetische uitwisseling meer mogelijk is tussen soorten. Macro-evolutie is dan ook een onomkeerbaar proces, terwijl dit niet noodzakelijkerwijze het geval is voor micro- evolutie. 2.3. Het ontstaan van het leven en de grote evolutionaire transities Om tot het leven te komen zoals we dat op aarde kennen zijn een aantal stappen doorlopen die we hier summier weergeven. Een zeer interessante en goed onderbouwde bespreking van deze cruciale stappen en hoe ze kunnen zijn verlopen kan je vinden in het boek van Maynard Smith & Szathmary (1995). 2.3.1. Het ontstaan van het leven (chemische evolutie) Het ontstaan van het leven kent geen getuigen. Er zijn tot dusver geen gesteenten gevonden die ons opheldering verschaffen over de eerste 700 miljoen jaar van de geschiedenis van de aarde. Dat is de periode tussen het samenklonteren van onze planeet, zo'n 4,5 miljard jaar geleden, en de oudste ons bekende gesteenten, de Groenlandse Isua-formatie die ca. 3,8 miljard jaar geleden werd afgezet. Rond die periode was waarschijnlijk reeds leven op aarde, omdat de in de Isua formatie aangetroffen organische stoffen volgens sommige onderzekers op grond van hun verhouding van koolstofisotopen slechts als gevolg van fotosynthese kunnen zijn ontstaan. Hoe is leven ontstaan? De cellen van organismen zijn zó complex dat het moeilijk is voor te stellen dat zij zijn ontstaan uit dode materie, en we hebben geen onomstootbaar overkoepelend bewijs van hoe het leven op aarde precies is ontstaan. Maar er zijn wel experimentele resultaten en talrijke waarnemingen die, samengenomen, zeer plausibele scenario’s aangeven van hoe het leven kan zijn ontstaan, en er zijn zeer overtuigende aanwijzingen voor verschillende cruciale stappen in het ontstaan van leven en de ontwikkeling van biodiversiteit. De theorie die door de wetenschap op het ogenblik het meest is geaccepteerd, is dat het leven op aarde is ontstaan uit niet-organische (niet tot het planten- of dierenrijk behorende) verbindingen en basiselementen, die dankzij specifieke condities van hoge energie organische verbindingen vormden (verbindingen die koolstof (C), waterstof (H) en zuurstof (O) bevatten) en uiteindelijk cellen. De aarde was een relatief gunstige plek voor het ontstaan van leven. In tegenstelling tot andere planeten of de maan bevatte de aarde redelijke hoeveelheden waterstof, zuurstof, koolstof, fosfor, stikstof, zwavel en calcium. Deze elementen zijn nodig om complexere organische moleculen te vormen die de basis zijn voor het leven. Bovendien ontstonden er grote zeeën waarin deze elementen door elkaar heen zweefden, zodat chemische reacties konden plaatsvinden waarbij (bijvoorbeeld) waterstof en koolstof aan elkaar konden worden gebonden. Bovendien was de temperatuur op aarde niet extreem laag of zodanig hoog dat deze reacties niet konden gebeuren of dat grotere moleculen direct weer uit elkaar zouden vallen. De aarde was 3 - 4 miljard jaar geleden, toen de eerste organische verbindingen tot stand kwamen, echter niet hetzelfde als nu. De vroegste atmosfeer was te heet voor zuurstof (O), stikstof (N) en andere elementen om op zichzelf te kunnen bestaan (zoals dat in de huidige atmosfeer wel het geval is). Die elementen verbonden zich om methaangas (CH4), ammoniak (NH3), waterdamp (H2O), waterstofsulfide (H2S), waterstofgas (H2) enz. te vormen. Dat waren de enige elementen die de vroege atmosfeer opbouwden – vandaar dat men spreekt van de 'beperkte atmosfeer'. Er was nog geen vrije zuurstof om een ozonlaag (O3) te vormen en zo de aarde te beschermen tegen de schadelijke ultraviolette straling (UV) van de zon. Oparin (1924) ontwikkelde de hypothese dat precies tijdens de beginperiode van de aarde spontaan organische verbindingen konden worden gevormd, omdat de nodige energie daartoe geleverd werd door UV stralen en de electrische ontladingen veroorzaakt door felle onweren. Op die manier zouden spontaan aminozuren en de bouwstenen van DNA en RNA zijn ontstaan. In de jaren vijftig van de twintigste eeuw werd deze hypothese getoetst door in een experimentele opstelling (Figuur 2.1) de omgeving van de primitieve aarde na te bootsen (Miller, 1953; zogenaamde “Miller-experiment”). Miller (1953) bouwde een apparaat waarin gassen circuleerden die waarschijnlijk in de vroegste atmosfeer aanwezig waren: methaangas (CH4), ammoniak (NH3), waterdamp (H2O) en waterstof (H2), en bootste met elektrische ontladingen de impact van UV stralen en hevige onweersstormen na. Reeds na één week werden opvallende resultaten bekomen. De eerst kleurloze oplossing in het apparaat was rood geworden, en er hadden zich allerlei moleculen gevormd die een week daarvoor nog niet aanwezig waren. De onderzoekers detecteerden mierenzuur, azijnzuur, propionzuur, melkzuur en glycolzuur, en niet minder dan 25 verschillende aminozuren. Azijnzuur en glycine werden zelfs in grote hoeveelheden verkregen. Hiermee was bewezen dat de chemische stoffen die essentieel zijn voor het leven in de oeratmosfeer kunnen zijn opgebouwd door energie van de zon (in de vorm van ultraviolet licht), elektrische ontladingen (bliksem), chemische reacties en misschien de warmte die vrijkomt bij vulkanische uitbarstingen. Dit experiment leverde derhalve het bewijs dat Oparin's theorie een mogelijke verklaring kan bieden voor de vorming van organische verbindingen op aarde. Verder onderzoek toonde aan dat sommige aminozuren spontaan verbindingen aangaan met waterstofcyanide (HCN), een bijproduct van vulkanische activiteit, en daarbij purines en pyridines vormen, wat de bouwstenen zijn van nucleïnezuren. Met dit alles was weliswaar niet bewezen dat het leven op deze manier op aarde is ontstaan, maar was wel aangetoond dat het op die manier kàn zijn ontstaan. Figuur 2.1. Opstelling van het Miller-experiment [illustraties uit Maynard Smith & Szathmary (1995; links) en Miller (1953; rechts]. Nadat deze verbindingen bij de vorming van de aarde waren ontstaan, begon de aarde uiteindelijk af te koelen. Waterdamp condenseerde, waardoor enorme oceanen, zeeën en meren ontstonden. In deze waterplassen werd een “organische soep” (de “oersoep”) met verschillende soorten moleculen gevormd. Hoewel deze verbindingen nog steeds erg eenvoudig waren, was hiermee een zeer belangrijke stap gezet. Men neemt aan dat de gevormde eenvoudige verbindingen in de oceanen plaatselijk zodanig hoge concentraties hebben bereikt dat reacties mogelijk werden waarbij meer ingewikkelde moleculen ontstonden. Uiteindelijk ontstonden zo de voor het leven onmisbare organische moleculen (eiwitten, nucleïnezuren, fosfaatverbindingen, e.d.). Men noemt dit de fase van “abiotische evolutie” (ook wel prebiotische of chemische evolutie genoemd). De aminozuren zouden bijvoorbeeld zijn gepolymeriseerd tot polypeptiden en eiwitten. De meest waarschijnlijke theorie in dit verband is dat aminozuurconcentraties plaatselijk aanrijkten doordat ze in kleine plasjes langs kustzones terechtkwamen waar water verdampte. De geconcentreerde organische verbindingen bleven achter, waarbij polymerisatie bevorderd werd door hoge temperaturen. Men kan dit proces nabootsen in het laboratorium, waarbij men inderdaad vaststelt dat verhitting en afkoeling kan leiden tot polymerisatie van aminozuren. Eens voldoende complexe organische moleculen waren gevormd, waren twee cruciale stappen in de ontwikkeling van het leven de oorsprong van zelfreplicatie en het ontstaan van celmembranen. 2.3.2. Een essentiële stap: de ontwikkeling van zelfreplicatie Eens in de oersoep een mengsel is ontstaan van organische moleculen, is het makkelijk indenkbaar dat er een vorm van competitie ontstaat waarbij die moleculen sneller in aantal toenemen die efficiënter zijn dan de anderen in het oppikken van grondstoffen (bvb. aminozuren) uit het medium om aan te groeien. Als die moleculen bovendien een mechanisme van zelfreplicatie ontwikkelen, dan wordt een proces van evolutie mogelijk waarbij zelfreplicerende en efficiënte moleculen sterker in aantal kunnen toenemen en op die manier aanleiding geven tot meer moleculen met dezelfde eigenschappen. Eens structuren zelf-replicerend worden, ontstaat er met andere woorden een proces van evolutie door natuurlijke selectie. Op die manier kunnen steeds efficiëntere en meer complexe structuren ontstaan, althans als er ook variatie in structuren optreedt en dat er een mechanisme is dat die variatie fysisch verankert en overerfbaar maakt. Variatie ontstaat door fouten bij de zelf-replicatie, en het is dan ook een inherente eigenschap van het leven zoals wij kennen dat het niet alleen zelf- replicerend is, maar ook niet onfeilbaar – er is een zekere graad van fouten bij de replicatie nodig om evolutie mogelijk te maken. Daarbij stelt zich trouwens een interessant dilemma: te veel fouten bij de replicatie is nefast, terwijl een te grote onfeilbaarheid van het replicatie-systeem evolutionaire flexibiliteit onderdrukt. Het is momenteel niet geweten welke de eerste zelfreplicerende moleculen waren. De meeste nu levende organismen gebruiken DNA als de molecule die de informatie draagt voor zelfreplicatie, terwijl het proteïnen (enzymen) zijn die de eigenlijke zelfreplicatie uitvoeren. In een aantal organismen (met name RNA-virussen) is RNA de drager van de erfelijke variatie, en het is de hypothese dat de eerste zelfreplicerende organismen RNA gebruikten. RNA zou naderhand zijn vervangen door DNA omdat DNA stabieler is (wat een voordeel is voor een betrouwbare replicatie). Zeer vroeg in de ontwikkeling van zelfreplicatie was het echter vermoedelijk zo dat de zelfreplicatie zeer eenvoudig was, en ofwel volledig gebaseerd op RNA of op een interactie tussen proteïnen en kleine RNA moleculen. De meest waarschijnlijke scenario’s zijn gebaseerd op de vaststelling dat sommige RNA moleculen een enzymatische werking kunnen hebben (zogenaamde “ribozymen”), waardoor in principe de replicatie sterk vereenvoudigd kan worden (Maynard Smith & Szathmary, 1995). Theoretische modellen suggereren ook dat circulaire interacties (zogenaamde “hypercycli”, zie Figuur 2.2) zeer belangrijk kunnen zijn geweest. Bij deze hypercycli bevorderen een aantal RNA moleculen elkaars synthese, waardoor efficiënte “fabriekjes” van organische synthese ontstaan.  Figuur 2.2. Een “hypercyclus” waarbij moleculen Elkaars synthese versterken ( uit Maynard Smith & Szathmary (1995). Stel dat een RNA molecule (RNA1) de informatie draagt voor en (eventueel via de tussenstap van een proteïne) aanleiding geeft tot de synthese van een tweede RNA molecule (RNA2), die op haar beurt informatie draagt voor een derde RNA molecule (RNA3). Als dan RNA3 de informatie draagt voor RNA1, is de cirkel rond en heb je een zelfversterkend systeem. Indien verschillende dergelijke circulaire interacties ontstaan, dan zullen deze met elkaar in competitie treden voor aminozuren en andere basiscomponenten voor hun synthese. Het resultaat is dat er selectie optreedt ten voordele van die systemen die het meest efficiëntst kunnen aangroeien. Er zal dus ook selectie zijn voor moleculen die samenwerken. Er zijn nog geen cellen gevormd, maar er zijn wel entiteiten, en we kunnen stellen dat we hier met leven te maken hebben, omdat zelfreplicatie één van de essentiële kenmerken is van leven. Het ontstaan van zelfreplicatie is een grote stap in de evolutie van het leven. Men kan argumenteren dat het geen gemakkelijke stap is, en tot dusver werd hij nog niet nagebootst in het laboratorium (maar zie Lincoln & Joyce, 2009). Bedenk echter dat het vermoedelijk verschillende honderden miljoenen jaren heeft geduurd vooraleer deze stap was gezet – er was dus “een zee van tijd” om dit proces mogelijk te maken op basis van toevallige ontwikkelingen gecombineerd met een selectie voor efficiëntere moleculaire interacties. Ter vergelijking: de immense evolutionaire diversificatie die we zien bij vertebraten, fungi en landplanten die heeft geleid tot de biota zoals we deze vandaag kennen is opgetreden in de laatste 500 miljoen jaar (enkel Archaea, bacteriën, protisten en invertebraten zijn als groepen ouder dan pakweg 500 miljoen jaar). 2.3.3. Het ontstaan van cellen De volgende grote stap in de evolutie is de ontwikkeling van cellulaire structuren als entiteiten waarin de moleculen die met elkaar interageren op een georganiseerde manier samen voorkomen. Dit lijkt een zeer grote stap, maar vergeet niet dat, eens zelfreplicatie ontstond, evolutie van nieuwigheden sneller kon tot stand komen, omdat via natuurlijke selectie varianten werden bevoordeeld die meer efficiënt bronnen (moleculen) in groei (toename in biomassa en replicatie met de vorming van gelijkaardige eenheden) konden omzetten. Het samenbrengen van interagerende moleculen in een op een “cel” lijkende structuur is een logische stap in dit proces. Wetenschappers schatten dat de eerste cellen met een structuur die vergelijkbaar was met deze van huidige levensvormen ca 2,5-3,5 miljard jaar geleden ontstonden. Het gaat om prokaryote levensvormen, vergelijkbaar met Archaea en Bacteria. Hun cellulaire structuur is relatief eenvoudig, met weinig subcompartimentalisatie van de cellen. Archaea en bacteriën zijn bijzonder succesvolle organismen die ook nu nog een sleutelrol spelen in de meeste metabolische processen op aarde. Veruit het grootste deel van de afbraak van organisch materiaal op aarde wordt gemedieerd door bacteriën, en bacteriën zijn de voornaamste actoren in de globale materiaalcycli (stikstof, koolstof, fosfor, zwavel,…). Bovendien hebben Archaea en bacteriën omzeggens alle habitatten op aarde gekoloniseerd, van het tropische regenwoud tot woestijnen en ijsvlaktes, maar ook extreme habitatten waar men traditioneel dacht dat er geen leven mogelijk was (onder dikke ijslagen, in rotsen, in warmwaterbronnen met een temperatuur >100°C, en in de diepzee bij extreem hoge druk en met zwavelzuur als bron van zuurstof voor respiratie…). 2.3.4. De ontwikkeling van autotrofe organismen – de “ontdekking” van fotosynthese De eerste cellen waren heterotroof, en voedden zich met organisch materiaal dat aanwezig was in het medium. Een volgende belangrijke stap in de evolutie was de ontwikkeling van een autotrofe levenswijze, waarbij organismen vertrekkende van anorganische nutriënten en een energiebron zelf actief organische moleculen kunnen opbouwen, en niet langer afhankelijk zijn van de organische moleculen die zich reeds in het medium bevinden. Het is duidelijk dat, naarmate de competitie voor organische bouwstenen toenam, het voordeel van een autotrofe levenswijze steeds groter werd. Bepaalde prokaryote organismen ontwikkelden fotopigmenten waarmee ze zichtbaar licht konden capteren en de aldus bekomen energie konden gebruiken voor de opbouw van organische moleculen (o.a. suikers) vertrekkende van anorganische componenten zoals koolstof, water en nutriënten (stikstof, fosfor, ijzer). Dit proces wordt fotosynthese genoemd. De opkomst van fotosynthetische bacteriën en cyanobacteriën veranderde de wereld drastisch. Zo resulteert het proces van fotosynthese in de productie van zuurstof. De atmosfeer van de aarde werd aangerijkt met zuurstof, wat een totaal nieuwe omgeving creëerde. Zuurstof was toxisch voor de meeste in die tijd voorkomende organismen; er zijn overigens ook nu nog een groot aantal prokaryoten die niet kunnen overleven in de aanwezigheid van zuurstof. De organismen die zich konden aanpassen aan de aanwezigheid van vrije zuurstof konden deze vrije zuurstof echter gebruiken als een zeer efficiënte bron van zuurstofmoleculen nodig voor de verbranding (oxidatie) van organische componenten. Die verbranding van organisch materiaal is de centrale bron van energie voor levende organismen. De biota pasten zich aan, en voor een zeer groot aantal nu levende soorten is zuurstof levensnoodzakelijk. De ontwikkeling van fotosynthese ging dus gepaard met de ontwikkeling van aeroob leven. 2.3.5. Het ontstaan van eukaryote cellen De volgende grote stap in de evolutie van het leven op aarde is het ontstaan van eukaryote cellen. Eukaryote cellen zijn gekenmerkt door een subcompartimentalisatie, met afzonderlijke organellen als de celkern, mitochondria en chloroplasten (Figuren 2.3 en 2.4). Figuur 2.3. Boven: een schematische tekening van een typische dierlijke eukaryote cel, met een duidelijke compartimentalisering door membranen, met een goed afgebakende celkern en mitochondriën. Onder: een mitochondrium, met een interne structuur die sterke gelijkenissen vertoont met die van een typische prokaryoot. Er is geen celkern en de membraanstructuren zijn vrij eenvoudig. Het is nu algemeen aanvaard dat eukaryote cellen ontstonden door een symbiose tussen verschillende eenvoudiger celtypes. De mitochondria, de energieleveranciers van de cel, zijn afgeleid van bacteriën, terwijl de chloroplasten van planten zijn afgeleid van cyanobacteriën. Een belangrijke aanwijzing voor de hypothese dat deze organellen afgeleid zijn van (cyano)bacteriën is het feit dat er in deze organellen DNA wordt aangetroffen, en dat dit DNA zeer grote gelijkenis vertoont met typisch bacterieel DNA. De capaciteit van ééncellige algen, wieren en hogere planten om aan fotosynthese te doen is dus afgeleid van cyanobacteriën, wat verklaart waarom het fotopigment dat wordt gebruikt door planten (chlorophyll-a) hetzelfde is als het belangrijkste pigment bij cyanobacteriën (cyanobacteriën hebben een breder palet aan fotopigmenten dan planten). Figuur 2.4. Een schematische voorstelling van een plantencel. De belangrijkste verschillen tussen en plantencel en een dierlijke cel zijn gelegen in de aanwezigheid van een celwand bij planten en de aanwezigheid van chloroplasten (organellen die het fotosynthetisch pigment bevatten). 2.3.6. Meercellige organismen Een andere belangrijke stap in de evolutie van leven op aarde is het ontstaan van meercellige organismen. Levende organismen werden gaandeweg meer complex naargelang cellen aggregeerden en als een geheel begonnen te functioneren. Eerst waren de verbanden eerder los, maar door specialisatie werd meercelligheid een noodzaak. “Primitieve” multicellulaire organismen zoals sponzen geven een beeld van de eerste stadia van meercelligheid. Wanneer men cellen van sponzen losmaakt van elkaar dan kunnen ze opnieuw aggregeren tot een nieuwe spons. Naarmate de organismen meer complex en de structuren meer gedifferentieerd worden, gaat deze flexibiliteit echter verloren. 2.4. Feitelijke bewijzen voor evolutie Er is overweldigend bewijs voor evolutie als motor van de diversificatie van het leven op aarde en de eigenschappen van organismen. We situeren een aantal onderzoekspistes en waarnemingen die onomstotelijk het belang van evolutie aantonen: 2.4.1. Waarnemingen van evolutionaire veranderingen in nu levende populaties Rechtstreekse waarnemingen van evolutionaire veranderingen in populaties levert het meest direct mogelijke bewijs voor het optreden van genetische veranderingen binnen populaties (en dus soorten), al dan niet in relatie tot omgevingsveranderingen. Men spreekt van “micro-evolutie” omdat het veranderingen binnen soorten betreft. Micro- evolutionaire veranderingen kunnen zich manifesteren als allelfrekwentieveranderingen zonder gevolgen voor het fenotype, bijvoorbeeld als gevolg van drift (neutrale evolutie, vast te stellen via neutrale moleculaire merkers; zie verder). Er zijn evenwel ook talrijke voorbeelden van micro-evolutionaire adaptatie door natuurlijke selectie (zie onder meer Kader 2.1 voor één van de klassieke voorbeelden). Er zijn veralgemenend drie manieren om het optreden van micro-evolutionaire adaptatie te documenteren in populaties: Men kan experimenteel nagaan in welke mate populaties van eenzelfde soort op verschillende plaatsen genetisch verschillen voor bepaalde kenmerken. “Plaats” wordt hierbij eigenlijk gebruikt voor het bestuderen van processen die zich eigenlijk in de tijd hebben afgespeeld. De redenering is dat de verschillende populaties uit elkaar moeten zijn geëvolueerd doorheen de tijd als ze momenteel genetische verschillen vertonen voor bepaalde kenmerken. Het is daarbij belangrijk dat men inderdaad aantoont dat de verschillen die men waarneemt een genetische basis hebben en niet louter een gevolg zijn van fysiologische acclimatisatie van de organismen. Hiervoor is het specifiek ontwerp van de experimenten (de experimentele ‘design’) van groot belang. Om zeker te zijn dat waargenomen verschillen tussen populaties louter genetisch zijn dienen deze populaties te worden opgegroeid in eenzelfde omgeving. Dergelijke experimenten worden ‘common garden’ experimenten genoemd. Doordat de uitdrukking van fenotypische kenmerken sterk door de omgeving kan worden bepaald is het nog  zinvoller om populaties in hun natuurlijke omgeving te vergelijken. Transplantatie-experimenten vormen een uitgebreidere variant van een common garden experiment waarbij alle populaties in hun eigen omgeving worden opgegroeid alsook in de omgevingen van de populaties waarmee ze worden vergeleken. De manier waarop fenotypische kenmerken en de performantie (fitness) van de populaties in elk van die omgevingen van mekaar verschillen geeft vervolgens inzicht in de mate en manier waarop evolutionaire adaptatie is tot stand gekomen. Men kan genetische veranderingen in specifieke populaties opvolgen doorheen de tijd. Klassieke voorbeelden van studies waarin men de veranderingen doorheen de tijd heeft opgevolgd zijn de studies van kleurmorfen (melanisatie) van de mot Biston betularia in relatie tot luchtvervuiling in de U.K. (zie Kader 2.1, Figuur 2.5) en de jaar-tot-jaar veranderingen in bekgrootte van de Darwinvink Geospiza fortis op de Galàpagos eilanden (Grant, 1986; Grant & Grant, 2002). Een grote uitdaging bij dergelijke studies is evenwel dat toepassing van een common garden transplant design in vele gevallen heel moeilijk of onmogelijk is. Dit probleem kan evenwel mooi omzeild worden bij de studie van organismen die ruststadia of zaadbanken produceren. Bij dergelijke organismen kan immers terug worden gegaan in de tijd: men isoleert oude ruststadia, brengt ze tot ontluiking, en bestudeert de (genetische) eigenschappen van de op die manier gereconstrueerde “oude” populaties (men spreekt van “verrijzenis ecologie”, “resurrection ecology”). In de praktijk is één van de belangrijkste belemmeringen van dit type onderzoek dat men moet beschikken over goed in de tijd dateerbare, gelaagde sedimenten. Om die reden is deze benadering vooral succesvol gebleken bij aquatische organismen die voorkomen in stilstaande wateren. Veel organismen die voorkomen in meren en vijvers produceren ruststadia, en die komen terecht in de vaak sterk gelaagde sedimenten van deze habitatten. Deze benadering is potentieel zeer aantrekkelijk, omdat de resolutie vaak zeer fijn is (bvb. sommige meersedimenten vertonen typische “varven”, i.e. een gelaagdheid met een resolutie van één jaar) en men dynamieken onder natuurlijke condities kan bestuderen zonder dat men de populaties gedurende een groot aantal jaren moet opvolgen. Via deze benadering kon onder meer aangetoond worden dat een populatie van de watervlo Daphnia magna zich zeer snel (< 10 jaar) genetisch kon  aanpassen aan veranderingen in predatiedruk door vissen die was veroorzaakt door het stockeren van vissen in een voormalige viskweekvijver in Heverlee (Cousyn et al., 2001). Decaestecker et al. (2007) gingen nog een stap verder, en ontloken zowel ruststadia van watervlooien (Daphnia) als haar bacteriële parasieten, en konden op die manier gastheer-parasiet coëvolutie documenteren (opm: men spreekt van coëvolutie wanneer twee soorten elkaars evolutie beïnvloeden). Een derde benadering omvat het experimenteel induceren van evolutie onder gecontroleerde omstandigheden (“experimentele evolutie”). Als men een populatie blootstelt aan nieuwe omgevingscondities kan men in principe opvolgen in welke mate en hoe deze populatie zich genetisch aanpast aan de nieuwe condities. Een klassiek voorbeeld is de studie van Reznick et al. (1990) bij guppies (Poecilia reticulata) in Trinidad: populaties die verschilden in levensgeschiedeniskenmerken waarvan werd vermoed dat deze waren ontstaan als respons op een verschillend predatie-regime werden verplaatst naar habitatten met andere predatoren, waarna hun evolutionaire veranderingen werden opgevolgd gedurende een periode van meer dan tien jaar. Reznick et al. (1990) konden aantonen dat de verandering in predatieregime een snelle evolutionaire aanpassing veroorzaakte. In de laatste decennia kreeg experimentele evolutie als een benadering voor de studie van evolutionaire veranderingen veel aandacht, met onder meer zeer inspirerende studies naar evolutionaire dynamieken bij bacteriën. Organismen met een korte generatietijd lenen zich inderdaad prima tot deze benadering (de experimenten met bacteriën omvatten momenteel al vele tienduizenden generaties). Door zoöplankton-populaties in mesocosmen bloot te stellen aan verschillende temperatuurregimes kon bijvoorbeeld worden aangetoond worden dat deze organismen zich genetisch vrij snel kunnen aanpassen aan temperatuursveranderingen (Van Doorslaer et al., 2007). Dergelijke experimenten tonen aan dat de respons op klimaatsveranderingen niet enkel een ecologische maar ook een evolutionaire component heeft. Iets vergelijkbaars werd ook aangetoond bij raderdieren, die een heel snelle evolutionaire respons (binnen 20 generaties of 100 dagen (!)) kunnen vertonen op veranderingen in voedselkwaliteit (Declerck et al. 2015) of zoutgehalte. Kader 2.1. Evolutie in ecologische tijdsschaal Er zijn een paar opvallende voorbeelden bekend van relatief snel optredende genetische adaptaties in natuurlijke populaties. Eén van de meest bekende voorbeelden is de evolutie van melanisme bij de spanner Biston betularia (Zwartgesprenkelde Vlinder of Metertorenkop): in de loop van de voorbije 150 jaar is het aandeel zwarte morfotypes bij deze nachtvlinder in natuurlijke populaties spectaculair gewijzigd in relatie tot het verdwijnen van korstmossen ten gevolge van luchtverontreiniging. In de eerste helft van vorige eeuw is het aandeel zwarte vlinders zeer sterk toegenomen, om de laatste twintig jaar weer af te nemen onder invloed van een verbeterde luchtkwaliteit en de ermee geassocieerde toename van de ontwikkeling van korstmossen op bomen. Figuur 2.5. Biston betularia gewone en melanische vorm op het natuurlijke habitat – op berken waarvan de takken niet met korstmossen bedekt zijn is de gewone vorm zeer opvallend (uit Ridley, 1996). Voor een meer gedetailleerde behandeling van meerdere voorbeelden verwijzen we naar Endler (1986), Ridley (1996) en Rose & Lauder (1996). Er zijn ook een aantal boeiende studies van evolutie onder laboratoriumomstandigheden bij organismen met een zeer korte generatietijd (bvb. bacteriën; bvb. Rainey & Travisano, 1998). Het wetenschappelijke bewijs voor evolutie dat door dergelijke studies wordt geleverd is overweldigend, en illustreert bovendien dat evolutionaire dynamieken zich niet enkel afspelen op grote tijdsschaal, maar ook van belang zijn in het “hier en nu”. Het betreft in deze studies steeds veranderingen binnen en tussen populaties van eenzelfde soort (“micro-evolutie”). Het is immers niet makkelijk de vorming van nieuwe soorten rechtstreeks te documenteren of onder experimentele condities te induceren, omwille van het feit dat soortvorming in de meeste gevallen wel een trager en meer geleidelijk proces is (uitzonderingen zijn soortvorming door hybridisatie). Ook voor soortvorming als evolutionair proces is echter zeer veel wetenschappelijk bewijsmateriaal verzameld, alsook voor de verschillende processen die ten grondslag liggen van soortvorming. 2.4.2. Vergelijkende analyse van kenmerken van nu levende soorten Een vergelijkende analyse van kenmerken van nu levende soorten illustreert de dramatische veranderingen in eigenschappen tussen lijnen die het gevolg zijn van “macro-evolutie”. Tegelijkertijd geeft een dergelijke vergelijkende analyse aan dat evolutie vaak in stappen gaat. Er zijn talloze voorbeelden te geven, zoals de evolutie van lichtgevoelige organen (ogen), of de evolutie van het gesloten bloedvatenstelsel bij vertebraten. Een zeer sterk bewijs voor het proces van evolutie is het optreden van “fylogenetische beperkingen”. Ondanks de sterkte van mutatie en natuurlijke selectie als motors voor het tot stand brengen van adaptatie (zie verder) is evolutionaire verandering ook aan belangrijke “beperkingen” onderhevig: eens de evolutie een bepaalde richting is uitgegaan (voorbeeld: informatiedragende molecule is DNA, cellulaire membranen opgebouwd uit fosfolipiden, etc.) is het zeer moeilijk deze grondeigenschappen nog te veranderen, om de eenvoudige reden dat de structuren zo complex geworden zijn dat je “alles” zou moeten veranderen. Hoewel dergelijke drastische veranderingen in principe mogelijk zijn, is de kans dat het grote aantal daartoe nodige veranderingen tegelijkertijd optreden uiterst gering, waardoor je in de praktijk door een onoverbrugbaar “niet-adaptief” dal moet om de nieuwe “adaptieve piek” te bereiken. Deze nieuwe adaptieve piek is daardoor in de praktijk onbereikbaar. Welke veranderingen mogelijk zijn wordt dus al in belangrijke mate bepaald door het evolutionaire traject van de voorgaande generaties. De term fylogenetische beperking verwijst dus naar de beperking van de mogelijkheden die haar oorsprong vindt in de afstammingslijn. Dergelijke beperkingen zijn belangrijke aspecten om de diversiteit van het leven op aarde te begrijpen. De sterke gelijkenis in de bouw of het functioneren van stelsels bij verschillende organismen, is immers een weerspiegeling van het feit dat deze uit een gemeenschappelijke voorouder zijn geëvolueerd. De meeste van de onder 2.3 geschetste “grote stappen” in de evolutie zijn inderdaad maar één keer of ten hoogste enkele keren opgetreden. Dit is de reden waarom alle levende organismen zo veel kenmerken met betrekking tot cellulaire structuur (bijv. de basisstructuur van cel-organellen) en functioneren (bijv. centrale biochemische cycli) gemeenschappelijk hebben. Dit verklaart ook waarom men soms essentiële inzichten kan krijgen in het functioneren van genen van de mens door die genen te bestuderen bij muizen of zelfs bij fruitvliegen of rondwormen. Men spreekt van “homologe” kenmerken wanneer bepaalde kenmerken terug te voeren zijn tot een kenmerk bij een gemeenschappelijk voorouder. Dit betekent ook dat het kenmerk deels door dezelfde genen wordt bepaald. Bovendien wordt deze homologie gereflecteerd tijdens de ontwikkeling van het individu. De vleugels van vogels zijn bijvoorbeeld homoloog aan de armen bij de mens, en er is een zeer grote gelijkenis in de structuur van genen en functies van genenfamilies bij een grote diversiteit aan organismen (bvb genen die de vorming van ogen induceren). Zoals reeds vermeld vertonen organismen fundamentele gelijkenissen in biochemische cycli, structuur en samenstelling van cellen, en genen. Evolutie vanuit een gemeenschappelijke voorouder en het optreden van fylogenetische beperkingen wordt ook zeer goed geïllustreerd doordat organismen vaak nog restanten vertonen van organen die niet meer functioneel zijn. Voorbeelden zijn sommige slangen die nog zeer kleine en niet-functionele restanten van ledematen hebben, en het feit dat de kiwi, een loopvogel uit Nieuw Zeeland, nog restanten van vleugels heeft. 2.4.3. Analyse van fossielen Sterke evidentie voor evolutie, en met name macro-evolutie, wordt ook bekomen door analyse van fossielen. De analyse van fossielen toont aan dat (1) vele levensvormen uitstierven gedurende de loop van de voorbije honderden miljoenen jaren, dat (2) nieuwe levensvormen ontstonden, en dat (3) er vaak een opeenvolging van soorten is die een mooi beeld geven van “afkomst met modificatie” (een mooi voorbeeld is gegeven door de fossielen van voorouders van het paard) , waarbij ook soms fossielen worden gevonden die duidelijk intermediaire kenmerken vertonen van twee groepen (bvb. Archaeopteryx, het vroege vogelachtige fossiel dat duidelijk veren had aan staart en vleugels maar ook nog enkele duidelijke dinosauriërkenmerken vertoonde, zoals tanden in de bek). Bij dit alles dient opgemerkt dat de fossiele vondsten slechts een onvolledig beeld geven van oude gemeenschappen en afstammingslijnen, zodat we er kunnen van uitgaan dat er veel meer overgangsvormen voorkwamen dan dat we kunnen reconstrueren. De eerste zeer rijke en informatieve fossielen dateren van ca 600 miljoen jaar geleden (o.a. de Burgess Shales). De levensvormen die zijn beschreven op basis van deze fossielen ogen vaak zeer vreemd en zijn zeer diverse – veel van het leven dat 600 miljoen jaar geleden op aarde leefde was totaal verschillend in opbouw van het lichaam dan de typische organismen die we momenteel kennen. Er was dus reeds een zeer belangrijke diversificatie geweest in “bouwplannen” vóór de start van het Cambrium, en een aantal van deze grote takken van organismen zou later uitsterven. Het proces van macro-evolutie is er dus één van zowel diversificatie als “uitwieden”, waarbij eventueel grote evolutielijnen verdwijnen. 2.4.4. Moleculaire gegevens Moleculaire analyses geven eveneens zeer sterke evidentie voor “afstamming met modificatie”. Via een vergelijkende analyse van basepaarsequenties in het DNA (sequenering-technieken) kan men de verwantschap van organismen reconstrueren. De idee is eenvoudig: eens twee afstammingslijnen door soortvorming onafhankelijk van elkaar evolueren [zie het biologische soortconcept van Mayr (1942): een soort is de inclusieve groep van organismen die genen uitwisselen en die geen genen uitwisselen met andere dergelijke groepen] bouwen zich (grotendeels door toeval, bvb. door mutaties) geleidelijk aan verschillen op. Hoe langer twee soorten genetisch van elkaar gescheiden zijn, hoe sterker de verschillen in hun basepaarsequentie. Op die manier kan men op basis van sequenering van DNA fylogenetische bomen reconstrueren. Het feit dat men dit kan doen is op zich sterke evidentie voor evolutie door modificatie vanuit een gemeenschappelijke voorouder. Bovendien kan men, binnen bepaalde grenzen, de genetische verschillen relateren aan een tijdsschaal (cfr. “moleculaire klok”). Deze relatie is niet absoluut, maar kan worden gevalideerd via een terugkoppeling met fossiele gegevens. Bovendien kan men ook fylogenetische bomen reconstrueren op basis van kenmerken (morfologie, ecologie, structuur,…), waarbij de vergelijking van de bekomen afstammingsboom met moleculaire en kwantitatieve kenmerken vaak zeer leerrijk is met betrekking tot ons inzicht in de evolutie van afstammingslijnen (bvb. patronen van convergente evolutie geassocieerd met habitatkeuze). Samenvattend kunnen we stellen dat er onweerlegbaar bewijs is voor het voorkomen van micro-evolutie, en dat er een behoorlijk inzicht is in de processen die leiden tot evolutie in natuurlijke populaties, alsook in de snelheid en patronen van evolutie. Er is ook onweerlegbaar bewijs dat macro-evolutie optreedt en dat soorten gemeenschappelijke voorouders hebben. Er is uiteraard nog veel te leren en te onderzoeken, onder meer over de details van hoe processen van micro-evolutie zich verhouden tot processen van macro-evolutie. Maar er is niets in de biologie dat in tegenspraak is met de idee van evolutie, en er zijn heel veel waarnemingen en patronen die niet te verklaren zijn als evolutie als verklaring wordt uitgesloten. 2.5. Adaptatie Hoe zijn organismen aan hun omgeving aangepast? Alle soorten komen slechts op een subset van de potentiële habitatten voor. Het is dan ook logisch dat er wordt gekeken naar correlaties tussen de biologie van verschillende soorten en de omgevingskarakteristieken waarin deze soorten worden aangetroffen. Deze benadering benadrukt de wijze waarop de biologie van de verschillende organismen in overeenstemming is met de kenmerken van de omgeving waarin ze leven. Het is belangrijk te bedenken dat we niet enkel een verklaring nodig hebben voor het feit dat bepaalde soorten in bepaalde habitatten kunnen gedijen, maar ook waarom ze blijkbaar niet kunnen gedijen in andere habitattypes. Bedenk daarbij dat ecologische randvoorwaarden en processen de motor vormen voor evolutie, met soortenvorming, habitatspecialisatie en dies meer. Men kan zich samen met Hutchinson (1959) afvragen waarom er zo veel verschillende soorten zijn. Eén van de antwoorden op deze vraag is dat het perfect geadapteerde organisme niet bestaat, onder meer omwille van het feit dat een adaptatie aan één bepaalde omgevingskarakteristiek vaak bijna automatisch een mindere adaptatie aan andere omgevingskarakteristieken inhoudt (cfr. het optreden van zogenaamde ruilfuncties; zie 2.8). De stelling dat een organisme geadapteerd is aan een omgeving kan verschillende betekenissen hebben: Voor een evolutionair ecoloog betekent “organisme X is geadapteerd om in omgeving Y te leven” dat omgeving Y geresulteerd heeft in krachten van natuurlijke selectie die ingewerkt hebben op de voorouders van organisme X, zodat de evolutie van X werd beïnvloed, en wel zo dat organisme X beter in staat is om in omgeving Y te functioneren. “Adaptatie” houdt hier in dat er een genetische verandering heeft plaatsgevonden (genetische adaptatie). Voor een meer fysiologisch geschoold ecoloog kan adaptatie betekenen dat individuen van soort X via eerdere ervaringen met omgeving Y fysiologisch zijn beïnvloed waardoor ze in omgeving Y beter kunnen functioneren (bvb. fysiologische adaptatie aan de koude bij het begin van de winter). De adaptatie is hier louter fenotypisch, en niet genetisch. Men spreekt in dit geval misschien beter van acclimatisatie. In beide gevallen is de “adaptatie” gerelateerd tot de manier waarop het organisme is aangepast aan zijn omgeving. Toch moet steeds getracht worden een duidelijk onderscheid te maken tussen de verschillende mogelijke betekenissen. Bovendien moet men ook steeds kritisch zijn wanneer bijvoorbeeld wordt gesteld dat genetische adaptatie is opgetreden: is het bijvoorbeeld wel onderzocht of de adaptatie een genetische basis heeft? (voor een gedetailleerde bespreking, zie Rose & Lauder, 1996). Een bijkomend probleem is het feit dat de “ad” in de term “adaptatie” duidt op een gerichtheid, zowel naar de toekomst als naar een onderliggend ontwerp. Men moet echter bedenken dat organismen niet ontworpen zijn met het oog op een huidige of toekomstige omgeving en ook niet met opzet aangepast werden aan een bepaalde omgeving: hun karakteristieken zijn louter een gevolg van het verleden, en weerspiegelen vooral het succes en het falen van hun voorouders. De termen “abaptatie” of “exaptatie” werden reeds ter vervanging gesuggereerd, maar zijn nooit volledig ingeburgerd geraakt (zie Rose & Lauder, 1996). 2.6. Genetische variatie Binnen populaties verschillen individuen onderling. Meestal hebben deze verschillen enerzijds een genetische basis, anderzijds worden ze ook bepaald door de omgeving. Genotype: is de verzameling eigenschappen van een individu die is geërfd van de ouders. Die erfelijke aanleg is vastgelegd in het DNA. Fenotype: het geheel aan uiterlijk waarneembare kenmerken van een individu. Het is het resultaat van de genetische aanleg (genotype) van een individu en de invloed daarop van zijn omgeving. Evolutie kan maar optreden als er overerfbare variatie is, m.a.w als er verschillende genotypes aanwezig zijn in een populatie. In essentie liggen twee processen aan de basis van het ontstaan van genetische variatie: mutaties en recombinatie. Mutaties zijn toevallige gebeurtenissen: men kan niet voorspellen wanneer en waar een mutatie zal optreden. Het is ook niet voorspelbaar of een individuele mutatie gunstig, ongunstig of neutraal zal zijn. Wel kan men globale mutatiesnelheden berekenen, omdat ieder gen een bepaalde kans heeft om te muteren bij elke replicatiecyclus. Men kan met andere woorden statistische voorspellingen maken, ondanks het feit dat elke individuele mutatie onvoorspelbaar is. Mutaties zorgen voor nieuwe genetische informatie, terwijl segregatie en recombinatie zorgen voor nieuwe combinaties van bestaande allelen. Segregatie en recombinatie verhogen de variabiliteit in populaties in zeer hoge mate. De herschikking van genen gedurende de seksuele reproductie is een gevolg van bevruchting en meiose: Tijdens de meiose worden de homologe chromosomen gescheiden (tijdens de eerste deling van de meiose: de reductiedeling). Men spreekt van de segregatie van de allelen. De homologe chromosomen van een individu (een cel) zijn afgeleid van beide ouders. Bij de reductiedeling segregeren de homologe chromosomen ongeacht hun "herkomst", zodat de gameten een door het toeval bepaalde verzameling van chromosomen hebben die is afgeleid van beide ouders. Crossing-over zorgt voor een bijkomende genetische verscheidenheid. Bij een normale meiose kan crossing-over optreden tijdens de profase van de eerste (reductie)deling. Via deze recombinatie, die net vóór de segregatie plaatsvindt, kunnen genen van beide ouders op één chromosoom terechtkomen De genetische diversiteit onder de nakomelingen wordt bij seksuele recombinatie door drie processen zeer sterk verhoogd: In een zogenaamd panmictische populatie wordt bij de bevruchting door het toeval bepaald welke gameten samenkomen. Er is een door het toeval bepaalde verdeling van de chromosomen van de beide ouders over de dochtercellen tijdens de meiose. Bijkomend is er een grotendeels door toeval bepaalde recombinatie tussen chromosomen [we specifiëren “grotendeels door het toeval” omdat de kans op recombinatie wel kan verschillen tussen regio’s op het chromosoom en tussen chromosomen; waar echter precies de uitwisseling gebeurt, is grotendeels door toeval bepaald]. Niet alle soorten planten zich seksueel voort. Er zijn in essentie twee verschillende manieren waarop organismen zich aseksueel kunnen voortplanten: via de ontwikkeling van onbevruchte eieren (parthenogenese) en via knopvorming of opdeling (vegetatieve voortplanting). De meeste parthenogenetische organismen zijn echter apomictisch (amictisch), i.e. de eieren worden gevormd via een gewone mitose, en de nakomelingen zijn genetisch identiek aan de ouder. Er zijn een verrassend groot aantal organismen (meeste planten, zowat alle ééncelligen, Cnidaria, rotiferen, watervlooien, bladluizen, veel parasieten,…) combineren aseksuele en seksuele voortplanting in hun levenscyclus. 2.7. Evolutiefactoren Er zijn vijf processen die kunnen leiden tot evolutie (i.e. verandering in genfrequenties): (1) mutatiedruk (2) “meiotic drive” (3) selectie (4) genmigratie (5) genetische drift De invloed van de eerste evolutiefactor, mutatiedruk, is eerder theoretisch: in principe kunnen mutaties uiteraard aanleiding geven tot veranderingen in genfrequenties, maar in de praktijk is de frequentie waarmee mutaties optreden veel te laag om zonder bijkomende processen te leiden tot relevante genfrequentieverschuivingen in natuurlijke populaties. Dit betekent niet dat mutaties niet belangrijk zijn voor evolutie: mutaties zijn cruciaal voor het genereren van genetische variatie, maar mutatiedruk op zich is geen sterke motor om daadwerkelijk veranderingen in genfrequenties te veroorzaken. “Meiotic drive” verwijst naar het fenomeen waarbij de segregatie van chromosomen tijdens de meiose niet “eerlijk” (i.e. mendeliaans) verloopt, zodat een specifiek allel in meer dan 50% van de succesvolle gameten voorkomt. “Meiotic drive” is een bijzonder boeiend fenomeen dat ons binnenbrengt in de wereld van genetische parasieten en conflicten tussen genen, maar voor de meeste kenmerken en populaties kunnen we aannemen dat meiotic drive geen bepalende rol speelt in de evolutionaire veranderingen. De derde evolutiefactor is genmigratie: de genfrequentie in een bepaalde populatie kan ogenblikkelijk wijzigen wanneer in de betrokken populatie een groep genetisch verschillende individuen immigreert. Genmigratie is een belangrijk proces omdat het snel kan leiden tot uitgesproken evolutionaire veranderingen, en omdat het ook leidt tot een verhoging van de genetische variatie in lokale populaties, zodat ze sneller kunnen evolueren. Genetische drift kan eveneens leiden tot snelle evolutionaire veranderingen, althans in kleine populaties. Hoewel natuurlijke populaties vaak voldoende groot zijn om de invloed van toevalseffecten te kunnen verwaarlozen, is dat niet altijd zo. Genetische drift verwijst naar veranderingen in genfrequenties door toevalseffecten. Genetische drift kan zeer belangrijk zijn in kleine populaties, en kan de evolutie sterk beïnvloeden in zeldzame organismen, populaties die nieuwe habitatten koloniseren (stichterseffect) en bij een populatie-flessenhals. De vijfde evolutiefactor is (natuurlijke) selectie. Terwijl genetische drift een neutraal proces is, verwijst evolutie door selectie heel expliciet naar verschillen in kenmerken tussen individuen en de gevolgen hiervan voor de geschiktheid van die individuen in hun omgeving. We bespreken evolutie door natuurlijke selectie afzonderlijk in volgende paragraaf. Uit bovenstaande oplijsting kan alvast worden afgeleid dat toevalsprocessen een belangrijke rol kunnen spelen in evolutie, zowel op het niveau van het genereren van genetische variatie (mutaties, recombinatie) als in het sturen van veranderingen in genfrequenties (genetische drift, genmigratie). 2.8. Evolutie door natuurlijke selectie Darwin’s theorie van evolutie door natuurlijke selectie is een ecologische theorie die uitgaat van volgende waarnemingen: 1. variatie: de individuen die de populatie van een soort uitmaken zijn niet identiek, ze verschillen in hun fenotype, soms slechts een klein beetje, in grootte, ontwikkelingssnelheid, de respons op bepaalde omgevingsveranderingen, enz.; 2. overerfbaarheid: een deel van de variatie wordt bepaald door het genotype en is dus overerfbaar, m.a.w. een deel van de variatie in kenmerken tussen individuen  in een populatie is genetisch bepaald, en wordt dus doorgegeven van ouders op nakomelingen; 3. demografisch overschot: populaties hebben de capaciteit zeer sterk in omvang toe te nemen. In de praktijk slaagt slechts een klein deel van de organismen die in een populatie geboren worden erin van zelf ook tot succesvolle voortplanting te komen. Een groot deel sterft vroegtijdig af, of is niet in staat zich voort te planten; 4. selectie: afhankelijk van de geldende omgevingscondities zullen fenotypes met een bepaalde (combinatie van) kenmerk(waard) succesvoller zijn dan andere fenotypes. Dit relatief succes kan zich op verschillende manieren uiten (bijv. sneller groei, lagere sterfte, hogere productie van eitjes), maar ultiem komt het neer op het relatieve succes waarmee nakomelingen worden geproduceerd (aantallen en conditie van nakomelingen); 5. populatierespons op selectie: afhankelijk van de sterkte van de selectie en de mate waarop verschillen tussen succesvolle en minder succesvolle fenotypes genetisch zijn bepaald, zal selectie resulteren in verschuivingen in de genetische samenstelling van de populatie en derhalve ook in de gemiddelde waarden van die kenmerken waar selectie op plaatsvindt. Het relatief “succes” van een individu of genotype wordt “fitness” genoemd, en wordt bepaald door het aantal nakomelingen dat wordt geproduceerd en hun overleving (Ridley, 1996). De definitie van fitness luidt: De fitness van een genotype is de relatieve contributie van dit genotype tot de volgende generatie. Merk op dat fitness een relatieve, geen absolute term is: het gaat om de relatieve contributie tot de volgende generatie. Dit betekent ook dat natuurlijke selectie niet noodzakelijkerwijze resulteert in de evolutie van het meest optimale genotype voor een bepaalde omgeving: er is enkel selectie voor het genotype met de hoogste fitness onder de beschikbare genotypes. Wanneer de overerfbare kenmerken van een populatie veranderen van generatie tot generatie omdat sommige individuen meer nakomelingen produceren dan andere, spreekt men van evolutie door natuurlijke selectie. Merk op dat evolutie door natuurlijke selectie slechts mogelijk is als er overerfbare variatie is in fitness-gerelateerde kenmerken, niettegenstaande het feit dat natuurlijke selectie inwerkt op fenotypes en niet rechtstreeks op genotypes. Natuurlijke selectie werkt in op fenotypes, maar de selectie zal slechts een invloed hebben op de evolutie van de betrokken kenmerken als er overerfbare variatie is voor deze kenmerken. Selectie kan stabiliserend, disruptief of directioneel zijn (Figuur 2.6). Figuur 2.6. Stabiliserende, disruptieve en gerichte selectie. De bovenste reeks grafieken toont de frequentiedistributie van het kenmerk (vb lichaamslengte). Voor veel kenmerken in natuurlijke populaties geldt dat ze een normale of bijna-normale verdeling. De middelste reeks grafieken toont het patroon van selectie als de relatie tussen de waarde voor het kenmerk en de fitness. De onderste reeks grafieken toont de veranderingen in het kenmerk in de tijd. Deze onderste reeks grafieken is veronderstelt dat het kenmerk overerfbaar is. (a) Gerichte selectie: stel dat kleinere individuen een grotere fitness hebben dan grotere, bijvoorbeeld doordat ze minder snel gezien worden door predatoren, dan zal de gemiddelde lichaamslengte afnemen in de tijd. (b) Stabiliserende selectie: individuen met een gemiddelde lichaamslengte hebben de hoogste relatieve fitness. Stabiliserende selectie is veel voorkomend in de natuur. (c) Disruptieve selectie: de twee extremen (kleine en grote individuen) worden bevorderd. Als de selectie sterk genoeg is, dan kan het kenmerk in de populatie op termijn een bimodaal patroon vertonen. (d) Geen selectie: als er geen relatie is tussen het kenmerk en fitness, dan zal er geen natuurlijke selectie optreden, en dus ook geen evolutie, ongeacht of het kenmerk overerfbaar is (uit Ridley, 2004). 2.9. Natuurlijke versus seksuele selectie Naast natuurlijke selectie kan ook seksuele selectie aanleiding geven tot veranderingen in genfrequenties. Reeds Darwin (1859) maakte het onderscheid tussen seksuele en natuurlijke selectie. Terwijl natuurlijke selectie betrekking heeft op de “strijd om het bestaan”, is seksuele selectie gerelateerd tot de strijd tussen mannetjes voor de gunst van vrouwtjes. Falen in deze strijd resulteert niet in de dood, maar in weinig of geen nakomelingen, wat uiteraard ook niet goed is voor de fitness. Kenmerken die de partnerkeuze bepalen staan onder sterke selectiedruk. Seksuele selectie is een sterke evolutiefactor, die onder meer aan de basis ligt van de evolutie van specifieke kenmerken zoals het opvallende verenkleed bij mannelijke vogels en geweien bij herten. Wanneer seksuele selectie gericht is kan ze leiden tot de ontwikkeling van exuberante kenmerken zoals het prachtige verenkleed en spectaculaire dans van paradijsvogels of de parmantige staart van mannelijke pauwen. Deze vorm van gerichte selectie naar kenmerken die steeds aantrekkelijker zijn voor partners wordt enkel in toom gehouden door natuurlijke selectie, omdat de ontwikkeling van een bijvoorbeeld exuberant lange staart hoge kosten heeft in termen van onder meer de kans slachtoffer te worden van predatoren. 2.10. Ruilfuncties In de evolutiebiologie en ecologie wordt met de term ruilfunctie (‘trade off’) veelal verwezen naar situaties waarbij het (fitness) voordeel dat gepaard gaat met de versterking van een kenmerk resulteert in kosten ter hoogte van een ander kenmerk. Dit kan talrijke redenen hebben, maar vaak gaat het om het feit dat er intrinsieke beperkingen zijn, bijvoorbeeld aan de hoeveelheid energie waarover een individu kan beschikken. Een typisch voorbeeld is de ruilfunctie die bestaat tussen enerzijds het leggen van grote eieren bij vogels, reptielen of vissen en anderzijds het aantal eieren dat kan gelegd worden. Deze ruilfunctie vindt zijn oorsprong in het feit dat een individu per voortplantingsperiode slechts een beperkte hoeveelheid materie en energie kan investeren in de voortplanting. Meer eieren betekent meer nakomelingen, dus een hogere fitness. Maar meer eieren produceren betekent ook dat de hoeveelheid materie en energie dat per nakomeling kan geïnvesteerd worden ook kleiner zal zijn, hetgeen zal resulteren in een vermindering van het individuele gewicht per nakomeling. Dit kan dan weer leiden tot een verminderde overlevingskans van het jong, zeker bij voedselschaarste. De uiteindelijke optimale broedselgrootte is dus een compromis tussen het voordeel van de productie van grote eieren (veel reservemateriaal voor het kuiken) en het aantal eieren. Een ander voorbeeld is de mate waarin organismen kunnen investeren in verdedigingsmechanismen tegen predatoren. Een grote investering in dergelijke mechanismen kan bijvoorbeeld tot gevolg hebben dat er minder energie geïnvesteerd kan worden in verdedigingsmechanismen tegen competitoren of parasieten of in de voortplanting. Ruilfuncties kunnen zich ook situeren op het niveau van één specifiek kenmerk maar in relatie tot verschillende omgevingen: een kenmerk dat bijvoorbeeld gunstig is bij hogere temperaturen (zomer) kan minder gunstig zijn bij lagere temperaturen (winter). Er bestaat ook een ruilfunctie tussen de mate van ecologisch generalisme (het aangepast zijn aan een brede waaier van omgevingscondities) en de fitness onder specifieke condities (ecologische specialisatie; zie de uitdrukking “a Jack of all trades is a master of none”). In de verdere hoofstukken van deze cursus zullen op verschillende plaatsen diverse voorbeelden van ruilfuncties aan bod komen. Ruilfuncties leiden ertoe dat de relatieve fitness van soorten zal variëren afhankelijk van de omgevingscondities. Tijdens de evolutie van het leven op aarde zijn ruilfuncties in bijzondere mate verantwoordelijk geweest voor het ontstaan van de grote biodiversiteit zoals we die nu kennen. Een wereld waarin dergelijke ruilfuncties en andere evolutionaire beperkingen niet zouden voorkomen zou veel armer zijn geweest aan levensvormen. Er zou zich immers een organisme ontwikkelen dat zich optimaal zou kunnen aanpassen aan alle mogelijke condities, waardoor het alle andere organismen zou kunnen wegconcurreren. Gelukkig bestaat zo’n “darwiniaanse duivel” niet. Bij dit alles is het belangrijk te herhalen dat fitness een relatief gegeven is. Het gaat om relatieve aanpassing in vergelijking met concurrenten, niet zozeer om absolute aanpassing. Omwille van het voorkomen van ruilfuncties kunnen verschillende evolutionaire strategieën (gedefinieerd als combinaties van kenmerkwaarden voor verschillende kenmerken) leiden tot eenzelfde fitness. Zo kan het produceren van veel nakomelingen die elk op zich minder sterk zijn soms tot eenzelfde fitness leiden als een strategie waarbij minder nakomelingen worden geproduceerd die elk echter veel sterker zijn. Hoe deze twee strategieën zich ten opzichte van elkaar verhouden zal in belangrijke mate afhangen van de omgevingscondities, zoals de hoeveelheid voedsel en de aanwezigheid van predatoren, competitoren en parasieten. 2.11. Parallellen tussen ecologische en evolutionaire processen Bij evolutie door natuurlijke selectie verandert de samenstelling van genotypes in de populatie onder invloed van de variatie in “succes” (fitness) van deze genotypes in de betrokken omgeving. Om het met Krebs (1994) te verwoorden: “natuurlijke selectie is ecologie in actie” In dit hoofdstuk over evolutie willen we dan ook heel duidelijk het verband onderstrepen tussen ecologische (zie verder) en evolutionaire processen. In de mate dat evolutie ook vrij snel kan resulteren in aanpassingen aan veranderende omgevingscondities, zijn de parallellen met ecologische processen en de mogelijkheid tot interactie tussen ecologische en evolutionaire processen potentieel zeer sterk. Een verandering in omgevingscondities kan dan immers leiden tot veranderingen in soortensamenstelling in de gemeenschap maar kan tegelijkertijd ook binnen de verschillende populaties resulteren in een selectiedruk die zal leiden tot een evolutionaire respons. De interactie tussen deze processen is onvoldoende gekend, maar kan een zeer sterke dynamiek genereren die onder meer ook belangrijk is in het begrijpen van de invloed van menselijk handelen op onze ecosystemen. 2.12. Soortvorming, en de parallellen tussen micro- en macro-evolutie Een biologische soort wordt gedefinieerd als een verzameling individuen die interfertiel zijn, die zich met andere woorden samen kunnen voortplanten (Mayr, 1942). De definitie van een soort is eigenlijk niet zo eenvoudig. Zo is de definitie van een biologische soort enkel toepasbaar voor zich seksueel voortplantende soorten. Maar toch is deze definitie interessant als werkinstrument, omdat interfertiliteit zeer bepalend is in de evolutie. Eens groepen individuen niet meer kunnen kruisen, ontwikkelen ze onafhankelijk en kennen ze dus een onafhankelijke evolutie. Dit is uiteraard een belangrijk gegeven, en de “soort” is dan ook een zeer belangrijke eenheid in de biologie. Hoe ontstaan soorten? Er zijn in principe twee manieren waarop soorten tot stand kunnen komen: door toeval of door selectie. Waarschijnlijk is soortvorming in de meeste gevallen een combinatie van beide. Het meest klassieke model van soortvorming is de zogenaamde “allopatrische soortvorming”, waarbij geografische isolatie een belangrijke motor is voor soortvorming. Dat geografische isolatie belangrijk is wordt onder meer geïllustreerd door het feit dat op eilanden vaak andere soorten worden aangetroffen dan op het vasteland. Het basisproces is eenvoudig: door geografische isolatie ontwikkelen verschillende populaties zich gedurende een bepaalde tijd onafhankelijk van elkaar. Wanneer op die manier, door toeval of door selectie, sterke verschillen ontstaan, kan dit tot gevolg hebben dat de betrokken populaties elkaar niet meer herkennen als potentiële partners of zo sterk verschillen dat de nakomelingen daarvan nadeel ondervinden. In het eerste geval is soortvorming een feit, in het tweede zal er selectie optreden opdat individuen van de betrokken populaties niet meer met elkaar zouden kruisen, wat vervolgens leidt tot soortvorming. Er is in de recente literatuur veel aandacht voor dit laatste proces, omdat het ook belangrijk kan zijn bij zogenaamde “sympatrische” soortvorming. Hierbij treedt soortvorming op omdat deelpopulaties zich ecologisch specialiseren, waardoor hun nakomelingen een verminderde fitness vertonen omdat ze niet de juiste gespecialiseerde aanpassingen vertonen maar een ongunstige menging van de kenmerken van de twee aan verschillende condities aangepaste ouders. Ecologische specialisatie kan dan gepaard gaan met sterke selectie voor een striktere partnerkeuze en het ontwikkelen van herkenbare signalen om kruisingen te beperken tot de ecologisch gespecialiseerde deelpopulaties. Dit is een zichzelf versterkend proces dat kan leiden tot het opsplitsen van de populatie in twee soorten. Recente gegevens suggereren dat deze ecologische soortvorming algemener zou kunnen zijn dan tot dusver vermoed, en bijvoorbeeld ook belangrijk zou zijn bij zogenaamde adaptieve radiaties op eilanden en in miljoenen jaren oude meren zoals het Baikal meer en de Oostafrikaanse slenkmeren. Ook in de patronen van macro-evolutie vinden we het samenspel tussen toeval en ecologie terug. Doordat het genetisch materiaal van soorten niet vermengd wordt verwacht je dat de verschillen tussen de soorten toenemen. Dit zie je ook in grote lijnen wanneer je naar de stamboom van het leven kijkt. Tegelijkertijd is het zo dat vergelijkbare habitatten aanleiding geven tot gelijkende selectiekrachten, en dit kan leiden tot vergelijkbare aanpassingen bij organismen die met betrekking tot hun positie op de stamboom sterk verschillen. De fenotypes van deze organismen zijn dan gelijkend omwille van zogenaamde convergente evolutie. Deze patronen van convergente evolutie illustreren opnieuw het belang van ecologie in het sturen van evolutie. Ondanks de sterke verbondenheid tussen ecologie en micro-evolutie kunnen we hier niet verder ingaan op de studie van micro-evolutie, patronen van genetische variatie in ecologisch relevante kenmerken, de overerfbaarheid van kenmerken, etc. Deze onderwerpen worden echter uitgebreid behandeld in het vak “Evolutiebiologie” (3e Bach). Evolutie komt ook uitgebreid aan bod in een aantal vakken in de Masters Biologie (micro-evolutie: “Evolutionary Ecology”; macro-evolutie: “Phylogenetics and Speciation”).