Introduccion a la Botanica: Raíz, Tallo y Hojas PDF

Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 81 4 La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario Originaria de América Central, Gunnera insignis es conocida popularment...

Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 81 4 La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario Originaria de América Central, Gunnera insignis es conocida popularmente como la sombrilla del pobre. La raíz Las raíces establecen relaciones Las hojas cooperativas con otros organismos Un sistema radical axonomorfo Un primordio foliar se desarrolla mediante o primario penetra más profundamente El tallo división, crecimiento y diferenciación en el suelo que un sistema radical celulares hasta convertirse en una hoja Los botánicos han desarrollado la teoría fasciculado La epidermis de la hoja proporciona de zonación y la teoría túnica-cuerpo El desarrollo de la raíz se produce cerca para describir el crecimiento del tallo protección, además de regular del ápice de la misma el intercambio de gases En el crecimiento primario de la mayoría La cofia, caliptra o pilorriza protege de los tallos, el tejido vascular forma haces El mesófilo, tejido fundamental de las hojas, el meristemo apical de la raíz y la ayuda independientes se encarga de llevar a cabo la fotosíntesis a penetrar en el suelo Una región de transición asegura El tejido vascular de una hoja se dispone La absorción de agua y minerales la continuidad vascular entre raíz y tallo en forma de nervios se produce fundamentalmente a través Los primordios foliares se originan de los pelos radicales La forma y disposición de las hojas en los laterales del meristemo apical obedecen a causas medioambientales La estructura primaria de la raíz se debe del vástago, según un patrón específico a su labor de obtención de agua La zona de abscisión se origina en el pecíolo Las variaciones en el tallo reflejan y minerales disueltos de una hoja caduca las diferentes tendencias evolutivas Algunas raíces poseen funciones Algunos tallos poseen funciones Algunas hojas poseen funciones especializadas, además de anclar la planta especializadas, además del sostén especializadas, además de la fotosíntesis y absorber agua y minerales y la conducción y la transpiración Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 82 82 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas al y como vimos en el Capítulo 3, el crecimiento producido por los meristemos api- T cales en las puntas del vástago y de la raíz da lugar a lo que llamamos cuerpo vegetal primario. La raíz, el tallo, las hojas y las estructuras reproductoras de los vegetales se derivan originariamente de los meristemos apicales. Incluso los meristemos laterales, responsables del crecimiento secundario, que posibilita que los troncos y raíces le- ñosas se ensanchen, están formados por células producidas en los meristemos apicales. A conti- nuación, nos centraremos en el crecimiento primario de la raíz, el tallo y las hojas, y analizaremos el desarrollo y la función de estos órganos en las plantas vasculares. Las plantas vasculares que viven durante un año o dos años, llamadas anuales o bienales, sólo presentan crecimiento primario. Las plantas que viven más tiempo, llamadas perennes, presentan nuevo crecimiento primario cada año, alargando así sus vástagos y raíces y sustituyendo el tejido dañado o muerto. A pesar de que muchas plantas perennes, como los árboles y arbustos, pre- sentan crecimiento secundario, muy pocos árboles, como las palmeras, presentan sólo crecimiento primario. Esto significa que dichos vegetales carecen de meristemos laterales o secundarios. En cierto sentido, el crecimiento primario equivaldría a poder des- plazarse de un lugar a otro. Las plantas no pueden moverse por su entorno como los animales, pero pueden crecer a su alrededor para obtener todo aquello que necesitan. Las raíces absorben agua y nu- trientes minerales creciendo a través del suelo, desplazándose des- de regiones donde los recursos se han agotado hacia otras con nuevos recursos. Entretanto, el tallo y las hojas crecen hacia luga- res con mayor iluminación para adquirir la energía solar necesaria para la fotosíntesis. El crecimiento de la raíz, el tallo y las hojas está interrelacionado. Por ejemplo, las plántulas poseen normalmente más raíces que vás- tagos, puesto que, aunque una semilla germinante contiene un su- ministro de nutrientes, necesita agua para la elongación y desa- rrollo del vástago fotosintético. A medida que la fotosíntesis se convierte en la principal fuente de energía del vegetal, la pro- porción raíz-vástago varía. Durante la vida de un vegetal, la proporción entre el vástago y la raíz cambia según sea nece- sario, de manera que la luz y el CO2 recogidos por las hojas La venus atrapamoscas es un espectacular penetran en el vegetal proporcionalmente al agua y los mi- ejemplo de adaptación foliar. nerales recogidos por la raíz. Los cambios evolutivos han dado lugar a raíces, tallos y hojas modificados que han contribuido a la superviven- cia del vegetal en diversos medios. Por ejemplo, la raíz y el tallo engrosados de algunas plantas han evolucionado con el fin de contener reservas de agua, lo que les ayuda a sobrevivir a sequías, períodos secos o climas secos. La raíz y el tallo también pue- den almacenar nutrientes, produciendo reservas que pueden utilizarse cuando hay una disminu- ción de la fotosíntesis debido a la falta de luz o a daños en las hojas producidos por el viento, el frío, una enfermedad o una conducta predatoria. En algunas ocasiones, las hojas modificadas desem- peñan funciones muy peculiares, como es el caso de la venus atrapamoscas, que «come» insectos para compensar la ausencia de nitrógeno en el suelo. En resumen, la raíz, el tallo y las hojas no funcionan de manera individual, sino que trabajan juntos; no sólo para producir, transportar y almacenar nutrientes, sino también para proporcio- nar sostén estructural y protección al vegetal. A la vez que analizamos lo que hace que cada uno de estos órganos sea único, veremos cómo se relacionan y cómo dependen del resto. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 83 CAPÍTULO 4 ◆ La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario 83 gran tamaño, como las Coníferas, poseen sistemas radica- La raíz les axonomorfos poco profundos, algo que sucede con frecuencia en las montañas, pues el suelo es poco profun- Las principales funciones de la raíz son las de anclar el ve- do y hay abundancia de rocas. Tampoco un vegetal con getal y absorber y conducir agua y minerales. La raíz debe un sistema radical axonomorfo tiene por qué ser grande. transportar agua y minerales hacia el tallo y las hojas, a la Muchas plantas pequeñas presentan un sistema radical vez que recibe moléculas orgánicas que proceden de és- axonomorfo, en particular aquéllas que necesitan sobre- tos. Además de la absorción y la conducción, la raíz pro- vivir largos períodos de tiempo sin precipitaciones. Por duce hormonas y otras sustancias que regulan el desarro- ejemplo, el diente de león común tiene una raíz axono- llo y la estructura del vegetal. A continuación, veremos morfa única que puede medir 30 centímetros o más de con más detalle cómo la raíz lleva a cabo estas funciones. longitud. Las plantas vasculares sin semillas y la mayoría de las Un sistema radical axonomorfo Monocotiledóneas, como las Gramíneas, poseen un siste- o primario penetra más profundamente ma radical fasciculado (Figura 4.1b). En lugar de tener en el suelo que un sistema radical una gran raíz axonomorfa desarrollada a partir de la radí- fasciculado cula, esta radícula o raíz embrionaria muere pronto, y sur- gen numerosas raíces desde la parte inferior del tallo. Éstas Existen dos modelos diferentes de crecimiento radical: el son raíces adventicias, pues no se originan en el lugar ha- sistema radical axonomorfo o primario y el sistema radi- bitual, es decir, no provienen de otras raíces. En un sistema cal fasciculado o fibroso. La mayoría de las Dicotiledóne- radical fasciculado, no existe una raíz que sobresalga por as y Gimnospermas presentan un sistema radical axono- su mayor longitud. Cada raíz adventicia forma raíces late- morfo, que consiste en una gran raíz axonomorfa, cuya rales, dando lugar a un sistema que generalmente es me- función es la de «explotar» fuentes de agua a gran pro- nos profundo y más horizontal que un sistema radical fundidad (Figura 4.1a). La raíz axonomorfa se desarrolla axonomorfo. Esta estructura poco profunda permite que directamente a partir de la radícula (raíz embrionaria) y las raíces obtengan agua rápidamente antes de que se eva- produce raíces ramificadas llamadas raíces laterales o se- pore. Es un sistema radical muy común en regiones secas, cundarias. Éstas a su vez se ramifican, lo que da lugar a donde las capas del suelo más profundas pueden carecer un amplio sistema radical. La raíz axonomorfa suele pe- de humedad. Asimismo, es fácil encontrarlo en vegetales netrar muy profundamente, luego es muy conveniente que no crecen más de un período vegetativo, como el para vegetales que cada año son mayores, como los árbo- maíz. El sistema radical axonomorfo y el radical fascicula- les. Sin embargo, no todos los sistemas radicales axono- do representan dos estrategias diferentes para obtener morfos penetran a gran profundidad. Algunos árboles de agua, la cual es escasa en muchos lugares. Figura 4.1. Sistema radical axonomorfo o primario y sistema radical fasciculado. (a) En un sistema radical axonomorfo, como en el caso de este diente de león, las raíces laterales se ramifican a partir de una (b) mayor conocida como raíz axonomorfa. Este sistema es propio de la mayoría de las Dicotiledóneas y Gimnospermas. (b) Un sistema radical fasciculado carece de raíz primaria y suele ser poco profundo. El sistema radical fasciculado es común en la mayoría (a) de las Monocotiledóneas y plantas vasculares sin semillas. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 84 84 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas Normalmente, entre el 50% y el 90% de la raíz de un madamente profundo que hemos citado. Además, en un vegetal se localiza en los primeros 30 centímetros de pro- amplio sistema radical, la longitud total del conjunto de fundidad del suelo, aunque tanto el sistema radicular raíces puede ser bastante grande en comparación con la axonomorfo como el fasciculado pueden penetrar a ma- parte del vegetal superficial o que está sobre el nivel del yor profundidad. Por ejemplo, entre las plantas de culti- suelo. Por ejemplo, una sola planta de maíz puede llegar a vo, la raíz de la patata puede alcanzar una profundidad de tener casi 457 metros de raíces. En ocasiones, el sistema 90 centímetros, mientras que el sistema radicular fascicu- radical de un vegetal puede pesar tanto como el tallo y las lado del trigo, de la avena y de la cebada puede variar en- hojas juntos. tre 90 centímetros y 1,8 metros. En el transcurso de ope- raciones de perforación y excavación de pozos, se han El desarrollo de la raíz se produce cerca llegado a encontrar raíces de árboles desérticos de hasta del ápice de la misma 67 metros de profundidad, si bien este tipo de descubri- mientos son de carácter excepcional. Incluso la raíz de En la Figura 4.2a se muestra la estructura básica de una raíz. una planta herbácea pequeña puede extenderse en un ra- Tanto si una raíz es larga como si es corta, su crecimiento (al dio de hasta 90 centímetros alrededor del tallo. De hecho, igual que el crecimiento de un tallo) comienza con la divi- la mayoría de vegetales desérticos posee un amplio siste- sión celular en el meristemo apical cerca de la punta. Como ma radical superficial, en lugar del sistema radical extre- ya sabemos, lo que hace de un meristemo una «fuente de ju- Epidermis Estela Córtex Raíz lateral maduración Zona de Pelo radical Pelos radicales elongación Zona de Protodermis Meristemo fundamental Zona meristemática (meristemos apical Procámbium y primario) Centro quiescente Cofia, caliptra Meristemo o pilorriza apical de la raíz Cofia, caliptra Vaina del mucigel o pilorriza (a) (b) (c) Figura 4.2. Meristemo apical de la raíz. (a) Este dibujo representa los primeros milímetros de una raíz de Dicotiledónea. Muestra los pelos radicales que se forman en la zona de maduración. Más hacia arriba, comienzan a formarse las raíces laterales. (b) En esta fotomicrografía, se percibe perfectamente la caliptra. (c) El meristema apical de la raíz produce las células de la propia raíz y las de la caliptra. El meristemo apical de la raíz consiste en un centro quiescente de división celular lenta, rodeado de una estrecha región donde la división celular es más rápida. Justo debajo del meristemo apical radical se encuentran las regiones de mayor división celular: protodermis, procámbium y meristemo fundamental. Por encima de ellos se encuentran las regiones de elongación y maduración celulares. Cada región se fusiona gradualmente con la siguiente. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 85 CAPÍTULO 4 ◆ La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario 85 ventud» es una pequeña provisión de células divisibles lla- longitudinalmente. La zona de elongación es el lugar de madas iniciales. Las células iniciales de un meristemo apical mayor crecimiento de la raíz, pues la elongación de las de la raíz se localizan en el interior de un pequeño centro es- células hace que la raíz crezca hacia el interior del suelo. férico en el meristemo, que suele tener un diámetro de 0,1 La zona de elongación se continúa con la zona de madu- milímetro, donde las células se dividen a una velocidad re- ración, donde las células empiezan a especializarse en es- lativamente lenta. En un meristemo apical de la raíz, esta tructura y función, dando lugar, por ejemplo, a las células área central denominada centro quiescente, que recibe su epidérmicas y las células conductoras. La zona de madu- nombre del verbo latino para «descansar». ración es también el lugar donde algunas células epidér- Cuando una célula inicial se divide, una célula hija micas forman pelos radicales. Por encima de la zona de permanece como célula inicial en el meristemo apical y el maduración brotan las primeras raíces laterales. resto se convierte en células derivadas, listas para el creci- miento y la diferenciación celulares. Si el meristemo api- La cofia, caliptra o pilorriza protege cal se daña o destruye, sólo se necesitarían unas cuantas el meristemo apical de la raíz y la ayuda células iniciales y sus derivadas para reconstruirlo. Un ex- a penetrar en el suelo perimento al respecto demostró que una vigésima parte del meristemo apical de una planta de patata bastaba para Un típico meristemo apical de la raíz produce una cofia, regenerar el meristemo entero. Cada célula de un meris- caliptra o pilorriza, que consiste en varias capas celulares temo apical parece tener un «mapa» de desarrollo que le (véase Figura 4.2b). La caliptra protege las células del me- permite reproducir la estructura al completo. ristemo apical de la raíz a medida que la raíz se abre paso La división celular en un meristemo apical de la raíz o entre las partículas del suelo. En tanto la raíz crece, las cé- del vástago produce las células derivadas que se convier- lulas de la caliptra se van deteriorando y mueren. Enton- ten en los meristemos primarios: protodermis, meristemo ces, son desechadas y sustituidas por nuevas células. Las fundamental y procámbium, que se originan a un milíme- células externas de la caliptra producen un polisacárido tro o dos del propio meristemo apical. Como podremos viscoso llamado mucigel, que lubrica el paso de la raíz a recordar del Capítulo 3, la división celular de un meris- través del suelo. Toda célula vegetal posee la capacidad ge- temo primario produce las células que darán lugar a di- nética de producir mucigel, pero normalmente sólo las de versos tejidos. La protodermis, que da lugar a la epidermis, la cofia hacen patente dicho potencial. En el interior de se desarrolla a partir de la parte externa del meristema cada célula de la cofia, esta sustancia se envasa y se trans- apical. El meristemo fundamental, que produce el tejido porta en las vesículas del aparato de Golgi, que se fusio- fundamental, se encuentra en el interior de la protodermis. nan entonces con la membrana celular para liberarla. El procámbium, la fuente de tejido vascular primario, se encuentra en el interior del meristemo fundamental. Las La absorción de agua y minerales células derivadas de estos tres meristemos primarios se se produce fundamentalmente a través dividen con mayor rapidez que las células iniciales del de los pelos radicales meristemo apical. Un estudio comprobó que las células de la protodermis, del meristemo fundamental y del pro- Es básicamente en la zona de maduración, justo por en- cámbium se dividían cada 12 horas, mientras que las cé- cima de la zona de elongación, donde la raíz produce las lulas iniciales se dividían una vez cada 180 horas. células epidérmicas denominadas pelos radicales (Figura La división, crecimiento y diferenciación celulares de 4.2). Dichas células se especializan en absorber agua y una raíz pueden explicarse siguiendo la disposición lineal minerales del suelo, por eso suelen aparecer a uno o dos de tres regiones superpuestas conocidas como zona me- centímetros de la superficie. A medida que la raíz crece, ristemática o de división celular, zona de elongación y zona mueren los pelos radicales más antiguos y nacen nuevos de maduración (Figura 4.2c). La zona meristemática con- en cada nueva zona de maduración. siste en el meristemo apical de la raíz y los tres meristemos La mayor parte de la importante absorción de agua y primarios. La zona de elongación es el lugar donde las minerales se produce a través de los pelos radicales, inclu- células derivadas interrumpen su división y comienzan a so en árboles de gran tamaño. En los vegetales con un sis- crecer en longitud. Esta zona se superpone con la zona tema radical axonomorfo, los pelos radicales pueden apa- meristemática, puesto que algunas células están todavía recer a una profundidad considerable. Puede que las en pleno proceso de división mientras otras ya crecen raíces de un sistema radical fasciculado no sean profun- Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 86 86 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas das, pero se encuentran muy extendidas, de manera que ción característica del tejido vascular y del fundamental. los pelos radicales no están cerca de la base del vegetal. Por Como comprobaremos más adelante, el tejido vascular y este motivo, regar una planta durante un corto período de el fundamental de un tallo presentan normalmente una tiempo donde el tallo se adentra en el suelo resulta inefi- disposición más compleja que los de la raíz. caz si lo que se pretende es hacer llegar agua a la planta. Evidentemente, en una vista tridimensional, los tejidos forman cilindros. El cilindro central de una raíz o de un tallo rodeado de córtex recibe el nombre de estela (del La estructura primaria de la raíz se debe término griego que significa «pilar»). La mayoría de las a su labor de obtención de agua raíces presentan el tipo más sencillo de estela, que también y minerales disueltos es el primero en evolucionar, conocido como protostela (del griego proto, que significa «antes»). En toda protoste- Los botánicos examinan la estructura de la raíz y del tallo, la, el tejido vascular forma un sólido cilindro central que seccionando dichos órganos en diversos planos y anali- está rodeado de córtex, pero la disposición del tejido vas- zando las finas secciones resultantes con la ayuda de un cular puede variar. En la mayoría de las raíces de Dicotile- microscopio. Un corte horizontal en ángulo recto al eje dóneas y Coníferas, una sección transversal de protostela longitudinal se denomina sección transversal. Al exami- muestra la existencia de sólidos dientes o lóbulos de xile- nar secciones transversales de una gran variedad de plan- ma, entre los que existe floema (Figura 4.3a). En la mayo- tas vasculares, los botánicos han identificado la disposi- ría de las raíces de Monocotiledóneas, la estela presenta Epidermis Córtex Epidermis Córtex Endodermis Endodermis Periciclo Periciclo Floema Floema Xilema Xilema Células parenquimáticas Epidermis Epidermis Cilindro Cilindro vascular vascular Córtex Córtex Xilema Endodermis Floema Floema Endodermis Xilema Periciclo Células Periciclo parenquimáticas MET MET 200 µm 500 µm (a) La mayoría de las raíces de Dicotiledóneas y Coníferas tienen (b) En la mayoría de las raíces de Monocotiledóneas, un núcleo un núcleo de xilema con un número variable de lóbulos. de células no diferenciadas está rodeado de anillos alternos de xilema y floema. Figura 4.3. Estructura primaria de la raíz. (a) La mayoría de las raíces posee una protostela o cilindro central sólido de tejido vascular. En toda raíz primaria, el tejido vascular primario está rodeado de una o más capas de periciclo, a las que se superpone una capa de endodermis. (b) Las raíces de las Monocotiledóneas poseen una estela con anillos de xilema y floema que rodean un núcleo parenquimático. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 87 CAPÍTULO 4 ◆ La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario 87 células parenquimáticas en el centro, rodeadas de franjas raíz lateral son una continuación del tejido vascular de la alternas de xilema y de floema (Figura 4.3b). Los botáni- raíz madre y poseen por ello la misma estructura. cos que estudian la raíz de los vegetales fósiles han sugeri- Si la función primera del periciclo es la de producir do que el tejido del centro de la estela en las Monocotile- raíces secundarias, la función de la endodermis es regular dóneas son simplemente células de parénquima que no el flujo de sustancias entre el córtex y el tejido vascular pudieron convertirse en tejido conductor. Aunque, a ve- (Figura 4.5a). La endodermis se desarrolla a partir de la ces, estas células reciben el nombre de médula debido a su capa más interna del córtex y consiste en una capa única localización, no son parte del tejido fundamental, puesto de células apiñadas que rodea el periciclo. A su vez, cada que se originan a partir del procámbium y no del meriste- célula endodérmica está rodeada por 4 de sus 6 lados de mo apical. una banda de Caspary, compuesta de suberina y ocasio- En la raíz de la mayoría de las plantas con semillas, hay nalmente de lignina, que impregna las paredes celulares y dos capas celulares importantes que rodean la estela, lla- sella el espacio intercelular. Las caras de las células endo- madas periciclo y endodermis. El periciclo es la capa más dérmicas que dan al exterior y al interior carecen de ban- próxima que rodea la estela. Consiste en células meriste- da de Caspary (Figura 4.5b). De esta manera, la banda de máticas que dan lugar a las raíces laterales, también cono- Caspary fuerza el agua y los minerales a atravesar las cidas como raíces secundarias (Figura 4.4). Como las raí- membranas celulares y el citoplasma de las células endo- ces laterales se originan a partir del periciclo, crecen a dérmicas, en lugar de pasar a través de las paredes celula- través del córtex y de la epidermis, desplazando dichos te- res o entre ellas. De esta manera, las membranas celulares jidos para llegar al exterior. El xilema y el floema de cada de la endodermis controlan el tipo y la cantidad de nu- Epidermis Cilindro vascular Periciclo Córtex (estela) Raíz lateral Figura 4.4. Brotación de una raíz lateral. También conocidas con el nombre de raíces secundarias, las raíces laterales se originan en el periciclo de la raíz y crecen a través del córtex y de la epidermis. En esta serie de micrografías se muestra la brotación de una raíz lateral en un sauce. La vista de la misma raíz es una sección transversal, mientras que la vista de la raíz lateral es una sección longitudinal. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 88 88 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas Córtex Estela Agua y Epidermis Endodermis minerales Pelos radicales Raíz Pelo radicular Cofia, Agua y caliptra minerales o pilorriza Periciclo Agua y minerales Banda de Caspary Pelo radicular Moléculas Agua y orgánicas minerales Banda de Caspary (a) (b) Figura 4.5. Endodermis. (a) El agua y los minerales pueden atravesar las células de la epidermis y del córtex, pero deben atravesar las membranas celulares de la endodermis debido a la presencia de la banda de Caspary. (b) Esta vista de dos capas del cilindro endodérmico muestra cómo la banda de Caspary fuerza el agua y los minerales disueltos del suelo a atravesar las células endodérmicas en lugar de pasar alrededor o entre ellas. trientes minerales que circulan entre el córtex y el tejido sobre los árboles, se agarran al vegetal y absorben agua y vascular. En una raíz en crecimiento, la primera capa de nutrientes de la lluvia que gotea a través de la cubierta ve- endodermis, con todas sus bandas de Caspary, comienza getal que está por encima de ellas. Las raíces aéreas tam- a mostrarse en la región de los pelos radicales. La endo- bién pueden darse en otro tipo de vegetales. Las raíces aé- dermis y sus bandas de Caspary actúan en la región de pe- reas del maíz, llamadas raíces zanco, sobresalen del tallo y los radicales en el extremo de la raíz, allá donde existe ma- se insertan en el suelo, ayudando al vegetal a anclarse y a yor absorción de minerales y agua. ganar sostén. Muchos vegetales trepadores como la hie- dra utilizan sus raíces aéreas para anclarse en una super- Algunas raíces poseen funciones ficie vertical. Las raíces tabulares o contrafuertes son raíces de forma acampanada que se extienden desde el especializadas, además de anclar tronco del árbol, contribuyendo a estabilizar el vegetal de la planta y absorber agua y minerales forma similar a la de los contrafuertes en los muros de Como ya sabemos, las principales funciones de la raíz son una catedral medieval. Algunos árboles tropicales desa- anclar la planta y darle sostén, y absorber agua y minera- rrollan enormes raíces tabulares o contrafuertes que los les. Sin embargo, en muchas plantas, las raíces modifica- afianzan en el suelo débil que ocasionalmente se da en las das han evolucionado de manera que cubren una enorme regiones de los Trópicos. Las raíces contráctiles de los li- variedad de necesidades del vegetal, como la reproducción rios y otros vegetales se encogen literalmente para intro- y la reserva de agua y nutrientes (Figura 4.6). ducir el vegetal más profundamente en el suelo. Algunas raíces modificadas proporcionan al vegetal Algunas raíces modificadas están implicadas en la re- sostén o anclaje adicional. Entre ellas se encuentran las producción asexual, como los vástagos adventicios co- raíces aéreas, que son raíces adventicias que crecen a par- múnmente llamados chupones, que se originan en la raíz tir del tallo. Las raíces aéreas son frecuentes en los epífitos y se abren paso a través del suelo para formar nuevos (del griego epi, «encima», y phyton, «planta»), vegetales vástagos. El hecho de que una raíz produzca vástagos es que crecen encima de otros para obtener sostén, pero que algo normal en los vegetales. Por ejemplo, la asclepia o se procuran su propio alimento. Las raíces aéreas de las algodoncillo de Siria (Asclepias syriaca) también se pro- orquídeas, una planta que a menudo crece como epifita paga con la ayuda de vástagos radicales, al igual que lo Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 89 CAPÍTULO 4 ◆ La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario 89 (a) Raíz aérea en una orquídea epífita. En las orquídeas epífitas, (b) Raíz aérea tipo zanco. En el maíz, las raíces aéreas son raíces las raíces aéreas absorben el agua del aire. zanco que ayudan a estabilizar el vegetal. (c) Raíz aérea trepadora. Las raíces adventicias (d) Raíces tabulares o contrafuertes. Las raíces tabulares o contrafuertes de trepadoras de la hiedra (Hedera helix) ayudan gran tamaño de ciertos árboles tropicales ayudan a estabilizar el vegetal en un a anclar el vegetal en superficies verticales. suelo poco profundo. (e) Neumatóforos (raíces aéreas). Los neumatóforos, como en el (f ) Raíces de reserva. Ciertas plantas, como el perejil caso de este mangle blanco (Laguncularia racemosa), proporcionan (Petroselinum hortense), almacenan agua y nutrientes en oxígeno a las plantas que crecen en zonas pantanosas donde el agua sus raíces. puede estar desoxigenada. Figura 4.6. Raíces modificadas. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 90 90 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas EL FASCINANTE MUNDO DE LAS PLANTAS Raíces parásitas Normalmente, el crecimiento primario en un vegetal pro- duce tallos para alcanzar la luz, y raíces para alcanzar el agua y los minerales del suelo. No obstante, algunos vege- tales con crecimiento primario han encontrado otros me- dios para procurarse la nutrición. El género Striga se compone de más de 40 especies, de las cuales práctica- mente un tercio son parásitos de cultivos. Cada Striga es capaz de producir entre 50.000 y 500.000 semillas casi mi- croscópicas que pueden germinar incluso después de más de una década. Tras la germinación, las plántulas deben agarrarse a una planta-huésped en menos de una semana. Las raíces de la plántula de Striga invaden la planta-hués- ped formando haustorios que penetran en las raíces de ésta. Cada haustorio obtiene nutrientes y agua directamente de la planta-huésped. La mayor parte del daño se produce bajo tierra, lo que da lugar a una impor- tante reducción de la producción e incluso a una pérdida total del cultivo. Actualmente, existen tres especies de Striga que oca- sionan estragos en los cultivos de cereales y legumbres de Asia y África. En general, las pérdidas de cultivos en África y parte de Asia son de un 40%, y superando el 70% en algunas áreas. El parásito infecta dos tercios de los cultivos de cereales en África, convirtiéndose así en el mayor freno para la producción agraria del Continente. Se han puesto en práctica algunas estrategias para in- tentar eliminar Striga, como la incorporación de genes de un maíz silvestre, Zea diploperennis, al maíz de cultivo, re- sistentes a la planta parásita Striga. Además, los científicos están sembrando leguminosas fijadoras de nitrógeno, lo que origina el «aborto» de las semillas de Striga durante su desarrollo. Otra estrategia es utili- Striga, un vegetal parásito de cultivos. zar plantas-huésped con genes resistentes a herbicidas. De esta manera, las plantas-hués- ped pueden fumigarse para miento del sorgo o de otros cereales. La produc- eliminar el parásito. Los cien- ción del sorgo aumentó hasta un 70% en los tíficos también están experi- campos infectados por Striga que presentaban el mentando con hormonas hongo. que estimulan la germina- Striga es una de las 3.000 especies de plantas ción prematura de las semi- parásitas con flores. Otro vegetal parásito es una llas de Striga, destruyendo especie del género Triphysaria, que infecta las raí- así el «banco de semillas» ces del mastuerzo común (Arabidopsis thaliana). que se origina en el suelo Puesto que esta planta es una planta tipo para experi- como resultado de una germi- mentación genética molecular, la interacción entre nación tardía. Asimismo, han Triphysaria y Arabidopsis puede ayudar a aclarar las descubierto en el norte de acciones moleculares del parasitismo vegetal. Los África un hongo (Fusarium estudios científicos continúan para minimizar y con oxysporum) que elimina a suerte eliminar el daño causado por los vegetales parási- Striga, pero no aminora el creci- tos en los cultivos. Crecimiento de un haustorio en una raíz-huésped. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 91 CAPÍTULO 4 ◆ La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario 91 hace el árbol de sasafrás (Sassafras albidum) y la hierba gos del suelo, manifiestas en un 80% de las especies. Los conocida como euforbia o lechetrezna frondosa (Euphor- dos tipos principales de asociaciones son las endomico- bia escula). rrizas y las ectomicorrizas. En las endomicorrizas, los Penetra Los neumatóforos, o raíces aéreas, proporcionan oxí- hongos penetran en la raíz del vegetal y producen estruc- geno a aquellos vegetales que viven en áreas pantanosas, turas ramificadas llamadas arbúsculos. Parte de estas mi- donde la elevada tasa de descomposición reduce el oxíge- corrizas arbusculares presionan la zona externa de las no del agua. El mangle y el ciprés calvo generan neuma- membranas celulares vegetales para obtener nutrientes tóforos que sobresalen del agua para obtener oxígeno y (Figura 4.7a). En las ectomicorrizas, los hongos no pene- no sustentar la respiración. tran en la raíz vegetal, sino que una red fúngica muy ra- penetra Otros tipos de raíces modificadas almacenan agua o nu- mificada rodea la raíz produciendo una cobertura cono- trientes. Por ejemplo, la calabacilla loca (Cucurbita foetidis- cida como manto (Figura 4.7b). En ambos tipos de sima) produce grandes raíces subterráneas que almacenan relaciones mutualistas, el vegetal incrementa la absorción agua y pueden llegar a pesar 30 kilos o más. Las especies de minerales como el fósforo y, consecuentemente, no que crecen en lugares áridos tienden a almacenar agua en tiene necesidad de producir tantos pelos radicales. El esta modalidad de raíces. Entre períodos vegetativos y al co- hongo también puede ayudar a proteger al vegetal del mienzo de un nuevo período para el inicio del nuevo creci- ataque de hongos nocivos y de nemátodos (lombrices). miento, muchos tipos de raíces (como la zanahoria, batata Por su parte, el hongo obtiene azúcar y otras moléculas y remolacha azucarera) almacenan almidón o azúcar como orgánicas producidas por el vegetal. fuente nutritiva para el vegetal. A lo largo de los años, los Es muy frecuente observar micorrizas (Figura 4.7c) en agrónomos y los agricultores han seleccionado vegetales los vegetales fósiles, y éstas pueden haber sido substancia- individuales con gran capacidad de reserva como cultivos les en el establecimiento de las plantas vasculares en la tie- alimenticios. En la mayoría de los casos, las raíces relacio- rra. Numerosos estudios han demostrado que las plántu- nadas con la reserva de nutrientes presentan un tipo modi- las que crecen en tiestos lo hacen más rápido si existe una ficado de crecimiento secundario mediante el cual se for- asociación mutualista con el hongo micorrícico adecua- man meristemos adicionales en la raíz. do. Igualmente, un transplante tendrá más éxito si ambos Algunos vegetales, como el muérdago, han desarrolla- suelos presentan el hongo micorrícico adecuado. do raíces parásitas conocidas con el nombre de hausto- Algunos vegetales establecen también asociaciones rios, que penetran en los tallos y raíces de otros vegetales con especies de bacterias que fijan nitrógeno, es decir, para obtener agua, minerales y moléculas orgánicas. No bacterias que convierten el nitrógeno del aire en amonía- ha de resultarnos extraño que una planta parásita deno- co, que luego se añade a diversas moléculas orgánicas. Los minado Striga se haya convertido en una plaga agraria de vegetales pueden entonces obtener el nitrógeno fijado gran alcance. por estas bacterias e incorporarlo a sus aminoácidos, nu- Todas las modificaciones radicales descritas anterior- cleótidos y otros compuestos vitales que contienen nitró- mente reflejan los cambios evolutivos que en distintos geno. Ésta es virtualmente la única ruta biológica me- medios han tenido un resultado exitoso. Tal y como ve- diante la cual el nitrógeno inorgánico puede introducirse remos más adelante, en este mismo capítulo, muchos en una cadena alimenticia. Los vegetales de la familia de vegetales han modificado también el tallo o las hojas para las leguminosas o fabáceas son particularmente impor- funciones adicionales. Las funciones de los órganos vege- tantes para el ser humano, pues sus asociaciones mutua- tales, que suelen asociarse, ponen de relieve el hecho de listas con bacterias fijadoras de nitrógeno enriquecen el que la raíz, el tallo y las hojas se interrelacionan de mane- suelo al incorporar este elemento. Este enriquecimiento ra estrecha para cubrir las necesidades del vegetal. es bastante importante, porque la recogida de la cosecha implica también la eliminación del suelo de nutrientes Las raíces establecen relaciones minerales, como los nitratos. En las leguminosas, las bac- terias fijadoras de nitrógeno infectan las raíces, provocan- cooperativas con otros organismos do que el vegetal desarrolle nódulos radicales en los que A menudo, las raíces establecen asociaciones mutualistas viven las bacterias. Los nitratos son liberados desde estos o de beneficio mutuo con otros organismos. Las micorri- nódulos hacia el suelo. En el Capítulo 10 analizaremos zas (del griego mykos, «hongo», y rhiza, «raíz»), son aso- con más detalle las bacterias que fijan el nitrógeno y sus ciaciones entre las raíces de una planta vascular y los hon- asociaciones con los vegetales. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 92 92 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas Epidermis Endodermis Raíz Banda de Caspary Vesícula Forma externa Córtex del hongo Arbúsculo TEM (b) Las ectomicorrizas forman una cobertura en el exterior de la raíz. (a) Penetración de endomicorrizas en un córtex radicular. Figura 4.7. Las micorrizas son asociaciones (c) Las ectomicorrizas de este pino se mutualistas de raíces y hongos. extienden por el suelo. Repaso de la sección también debe conducir agua, minerales y moléculas orgá- nicas entre la raíz y las hojas. A continuación analizare- 1. ¿En qué se diferencia un sistema radical axonomorfo mos la estructura primaria del tallo. de un sistema radical fasciculado? Como ya sabemos, las hojas están unidas al tallo en 2. Describe el desarrollo y la maduración celulares en los nudos y la porción del tallo que se extiende entre dos las zonas cercanas al externo de la raíz. nudos recibe el nombre de entrenudo. En la mayoría de 3. ¿Cuáles son las funciones de la caliptra o pilorriza, el los vegetales, una yema axilar en estado de dormancia, mucílago y los pelos radicales? que tiene el potencial de formar una rama, se localiza en 4. ¿Cuáles son las funciones del periciclo y de la endo- la superficie superior del ángulo o axila, entre el tallo y dermis? el pecíolo foliar. Los nudos, entrenudos y las yemas axi- 5. Da algunos ejemplos de adaptación especializada en lares son algunos de los rasgos básicos que diferencian a una raíz. un tallo (incluidos los tallos subterráneos) de la raíz y de 6. ¿Qué son las micorrizas y por qué son beneficiosas? las hojas. El crecimiento del tallo es más complejo que el de la raíz, pues el tallo no sólo crece en longitud, sino que tam- El tallo bién produce hojas y ramas axilares. El meristemo apical da lugar a los primordios foliares y yemas axilares en una El tallo y las hojas son los órganos que normalmente un rápida sucesión (Figura 4.8). Como los primordios folia- vegetal produce por encima de la tierra, y que constituyen res están muy próximos, en un primer momento los en- el sistema del vástago. Tal y como vimos en el Capítulo 3, trenudos son muy cortos. Si bien el crecimiento radical el conjunto de tallo y hojas recibe el nombre de vástago. El tiene lugar en una zona única de elongación cerca de la tallo dirige las hojas hacia la luz, evitando la sombra de punta de la raíz, el tallo suele alargarse simultáneamente otros vegetales o estructuras. Para soportar el peso de las en varios entrenudos por debajo del meristemo apical del hojas y contrarrestar la fuerza del viento, el tallo debe ser vástago. Algunos vegetales, entre los que se incluyen gra- fuerte, sobre todo en árboles de gran longitud. El tallo míneas como el trigo, presentan una región de células di- Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 93 CAPÍTULO 4 ◆ La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario 93 Los botánicos han desarrollado la teoría de zonación y la teoría túnica-cuerpo para describir el crecimiento del tallo Los botánicos han desarrollado dos modelos para explicar cómo el meristemo apical del vástago da origen a los me- ristemos primarios: protodermis, meristemo fundamental y procámbium. Estos modelos son la teoría de zonación y la teoría túnica-cuerpo. Ambas son muy rigurosas, aunque al- gunos vegetales parecen encajar mejor en una que en otra. La teoría de zonación describe el meristemo apical del vástago como una bóveda dividida en tres regiones: zona de células madre centrales, zona periférica y zona medu- lar (Figura 4.9a). La zona de células madre centrales contiene células que raramente se dividen y dan lugar a las células de las zonas periférica y medular. La zona peri- férica es un anillo de forma tridimensional que rodea a la zona anterior, consistente en células de rápida división que dan origen a los primordios foliares y a otras partes del tallo, suministrando además células a la protodermis, al procámbium y a la parte del meristemo fundamental que produce el córtex. Bajo estas dos zonas se encuentra la zona medular, que produce células que se convierten en parte del meristemo fundamental que origina la mé- dula. En las regiones inferiores a estas tres zonas del me- ristemo apical del vástago se encuentran la protodermis, el procámbium y el meristemo fundamental, donde con- tinúa la división celular y donde se inician el crecimiento y la diferenciación celulares. Por debajo de estos meriste- mos primarios, las células continúan su elongación y di- ferenciación para convertirse en tejidos maduros. La teoría túnica-cuerpo o tunica-corpus sostiene que las células iniciales del meristemo apical del vástago for- man varias capas celulares, partiendo de la punta del me- ristemo apical (Figura 4.9b). Las capas externas de células Figura 4.8. Meristemo apical del vástago. iniciales dan lugar a la túnica, que equivale a la parte más El meristemo apical del vástago en sí consiste en un grupo central externa de la zona periférica. La mayoría de los vegetales de células de lenta división rodeado de una región estrecha con poseen dos capas de túnica, identificadas como L1 y L2 (la células de división más rápida. Esta sección longitudinal muestra L se debe a la inicial del término inglés layer, «capa»). En los primordios foliares brotando a ambos lados del meristemo la túnica, las células iniciales se dividen generalmente de apical del vástago. A medida que el tallo crece, nacen nuevos primordios foliares a lo largo de los flancos del meristemo apical. manera perpendicular a la superficie o en división anti- Justo pasado el meristemo apical, en las regiones inferiores, se clinal (Figura 4.9c). La capa L3 y sus células derivadas encuentran la protodermis, el procámbium y el meristemo forman el cuerpo, que equivale más o menos a la zona de fundamental, que presentan una mayor división celular. La células madre centrales, a la parte interna de la zona peri- elongación y la maduración celulares se producen por debajo de férica y a la zona medular. Las células iniciales del cuerpo estas regiones. sufren división anticlinal y también periclinal, es decir, paralela a la superficie. En la teoría túnica-cuerpo, la capa visibles en cada entrenudo, conocida con el nombre de más externa de la túnica produce la protodermis, mien- meristemo intercalar, que permite al tallo crecer rápida- tras que el cuerpo da lugar al procámbium y al meristemo mente en toda su longitud. fundamental. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 94 94 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas En el crecimiento primario de la mayoría Primordios de los tallos, el tejido vascular forma foliares haces independientes Existen variaciones considerables en la disposición del te- jido vascular en la estructura primaria de un tallo. El tallo na periféric Zo a de algunas plantas vasculares sin semillas presenta una Zona de protostela, el mismo patrón primitivo típico de la mayo- células madre centrales ría de las raíces (Figura 4.10a). La protostela aparece en Zona medular los vegetales más antiguos de los que se tiene constancia fósil. El tallo de algunas plantas vasculares sin semillas, Áreas de elongación como los helechos o los equisetos, presenta una sifonos- y diferenciación tela (Figura 4.10b). Ésta consiste en un cilindro vascular celulares continuo que rodea el núcleo medular (tejido fundamen- tal). En la sifonostela, que evolucionó a partir de la pro- (a) Teoría de zonación Divisiones tostela, el floema aparece en la parte exterior del xilema o anticlinales a ambos lados del mismo. El cilindro se rompe por la pre- sencia de intersticios foliares, donde el tejido vascular se separa de la estela para introducirse en las hojas. En el tallo de la mayoría de las plantas con semillas, es Divisiones Túnica L1 periclinales decir, las Gimnospermas y las plantas con flores, el tejido L2 (c) vascular forma haces vasculares, bandas independientes de xilema y floema. Los haces vasculares carecen de intersticios L3 foliares. En cada haz, el xilema se sitúa de cara al centro del Corpus tallo, y el floema de cara a la superficie del mismo. En la ma- yoría de los tallos de Gimnospermas y Dicotiledóneas, los haces vasculares forman un círculo alrededor de la médula, Áreas de elongación una disposición que se conoce con el nombre de eustela. Al y diferenciación celulares igual que la sifonostela, la eustela evolucionó a partir de la protostela. Existen dos tipos de eustela. En el primer tipo, los haces forman un anillo rígido, con regiones estrechas de (b) Teoría túnica-cuerpo células parenquimáticas entre ellos (Figura 4.10c). En el segundo tipo, los haces forman un anillo suelto, con regio- Figura 4.9. Organización del meristemo apical nes de células parenquimáticas más anchas entre ellos (Fi- del vástago en zonas y capas. gura 4.10d). En contraste con la disposición circular de la En esta figura se muestran los dos modelos diferentes utilizados para describir el meristemo apical del vástago. (a) En la teoría de eustela, los haces vasculares de la mayoría de las Monoco- zonación, la zona de células madre centrales, de división celular tiledóneas están repartidos por todo el tejido fundamental lenta, dan lugar a las células de división rápida de las zonas (Figura 4.10e). Este tipo de disposición dispersa de las periférica y medular. Las células de la zona periférica se convierten Monocotiledóneas es una evolución de la eustela. en primordios foliares y dan lugar a células dérmicas y vasculares Como ya sabemos, los términos córtex y médula se refie- del tallo y del córtex. Las células de la zona medular dan lugar al ren simplemente a las localizaciones del tejido fundamen- tejido fundamental del centro del tallo. (b) El modelo túnica- cuerpo sostiene que el meristemo apical del vástago está tal, que está formado esencialmente por parénquima. Estos compuesto por tres capas de células divisibles. Por lo general, dos términos sólo son útiles a la hora de distinguir las localiza- capas (L1 y L2) forman la túnica, la cual da lugar a su vez a la ciones del tejido fundamental en relación con un cilindro o protodermis. La capa más profunda (L3) producirá el anillo simple de tejido vascular. El tejido fundamental que procámbium y el meristemo fundamental. (c) Las células de la se encuentra en la parte externa del cilindro o anillo vascu- túnica sufren divisiones anticlinales (perpendiculares a la superficie del meristemo apical), mientras que las células del lar recibe el nombre de córtex, mientras que al tejido fun- cuerpo sufren tanto divisiones anticlinales como periclinales damental existente en el interior del tejido vascular se le de- (paralelas a la superficie del meristemo apical). nomina médula. Con todo, si los haces vasculares están Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 95 CAPÍTULO 4 ◆ La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario 95 Epidermis Epidermis Córtex Córtex Floema Floema Xilema Xilema Médula (a) Protostela (algunas plantas (b) Sifonostela (mayoría de vasculares sin semillas) plantas vasculares sin semillas) Epidermis Epidermis Epidermis Córtex Córtex Tejido fundamental Haz vascular Floema Floema Xilema Xilema Médula Médula Haz vascular Xilema Haz vascular Floema (c) Eustela con un anillo rígido de (d) Eustela con un anillo suelto de haces (e) Estela con haces vasculares dispersos haces vasculares (algunas vasculares (mayoría de Dicotiledóneas, (mayoría de Monocotiledóneas) Dicotiledóneas y Gimnospermas) algunas Gimnospermas) Figura 4.10. Estructura primaria del tallo. En la mayoría de los haces vasculares, el xilema aparece en el interior y el floema en el exterior de éstos. El xilema primario y el floema primario suelen estar rodeados por una capa de células esclerenquimáticas. Estas secciones transversales muestran los modelos básicos de la estructura del tallo de un vegetal. dispersos, como ocurre en la mayoría de los tallos de Mo- vasculares, ¿cómo se conectan los tejidos vasculares de la nocotiledóneas, el tejido fundamental estará disperso entre raíz y del tallo? La respuesta es que hay una zona de tran- los haces, de manera que los términos córtex y médula ca- sición entre la raíz y el tallo, en la que una disposición se recen de validez. Evidentemente, en toda estructura del ta- fusiona poco a poco con la otra (Figura 4.11). La zona de llo, el tejido dérmico rodea al resto de los tejidos. En el cre- transición se forma durante el crecimiento temprano de cimiento primario, la epidermis es el tejido dérmico, que la plántula y mide entre unos pocos milímetros y unos con frecuencia produce una cutícula compuesta de mate- pocos centímetros de longitud. riales impermeables que reducen la pérdida de agua. Cabría preguntarse por qué la raíz y el vástago de un mismo vegetal presentan diferentes disposiciones de te- jido vascular. La evolución de la raíz y del tallo podría Una región de transición asegura ser la solución. Las primeras plantas vasculares carecían la continuidad vascular entre raíz y tallo de raíces y eran tallos superficiales y subterráneos con Si la mayoría de las raíces presenta la protostela, y la ma- protostelas. Por supuesto, la estructura de la protostela yoría de los tallos posee diferentes disposiciones de haces se mantuvo cuando los tallos subterráneos evoluciona- Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 96 96 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas Los primordios foliares se originan en los laterales del meristemo apical del vástago, según un patrón específico Ya hemos visto cómo puede variar la estructura interna del tallo. Igualmente, existen variaciones en la disposición de las hojas. Los primordios foliares se forman en los laterales Estructura del meristemo apical del vástago en una disposición orde- del tallo (eustela) nada y previsible, conocida como filotaxis o filotaxia (del griego, «orden foliar»), diferente en cada especie vegetal. Existen tres tipos básicos de disposición foliar, que se di- ferencian por el número de hojas que hay en cada nudo: alterna, opuesta y verticilada (Figura 4.12). La disposi- ción alterna presenta tan sólo una hoja por nudo. En un tipo de filotaxis alterna, cada hoja forma 180º con la hoja previa y se denomina dística. En otro tipo común, Zona de las hojas se establecen en una disposición espiralada, al- transición ternándose a lo largo de una espiral que rodea el tallo. de eustela a protostela Una disposición opuesta consiste en dos hojas por nudo. En una variación, cada par de hojas está orienta- do como el par previo. En otra variación denominada decusada, cada par de hojas forma un ángulo recto con el par previo. Una disposición verticilada incluye tres hojas o más por nudo. Independientemente de su filo- Estructura radicular (protostela) Alterna Opuesta Figura 4.11. Zona de transición entre el tallo y la raíz. En muchos vegetales, la estela de la raíz tiene una disposición vascular diferente a la estela del tallo. En la zona de transición, una 90° disposición se fusiona con la otra, a menudo formando un Espiralada complejo modelo que puede variar significativamente de una (variación de la alterna) especie a otra. La transición suele producirse en un área de unos o helicoidal pocos milímetros o centímetros. Este ejemplo simplificado Decusada muestra cómo parte del tejido vascular de la protostela de la raíz (variación del ranúnculo (Ranunculus) se mezcla con parte del tejido de la opuesta) vascular de eustela del tallo, que presenta numerosos haces vasculares separados. Verticilada ron para convertirse en raíces. Con todo, puede ser que la protostela no proporcionase suficiente sostén a un tallo Figura 4.12. Modelos básicos de disposición foliar superficial, y por esa razón se sustituyó gradualmente en un tallo. por la sifonostela o la eustela de la mayoría de las plan- Los tres tipos más generales de filotaxis son alterna, opuesta tas vasculares. y verticilada. Capítulo 4 18/11/05 16:43 Página 97 CAPÍTULO 4 ◆ La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario 97 taxis, las hojas se disponen de forma que cada una esté las planicies de Oriente Medio. En estas regiones, el trigo bien expuesta a la luz solar y pueda llevar a cabo la fo- debe enfrentarse al frío y al viento, a períodos vegetativos tosíntesis cómodamente. muy cortos y al ataque recurrente de los animales. Como Los botánicos buscan pistas para explicar la aparición los meristemos apicales del vástago se encuentran cerca de nuevas hojas en determinados lugares. Hay dos tipos del suelo durante la mayor parte del período vegetativo, el de teorías que tratan de interpretar la disposición de los trigo puede sobrevivir a las agresiones físicas del viento primordios foliares en el meristemo apical: teorías de seco y a la pérdida de hojas producida por el pastoreo. campos y teorías del espacio disponible. Las teorías de El tallo del trigo y el de las palmeras difieren significa- campos o bioquímicas apuntan a las hormonas o a otras tivamente en el número de entrenudos y en los patrones sustancias promotoras del crecimiento como la causa. de elongación. Cada tallo del trigo produce un vástago Por ejemplo, la existencia de primordios foliares podría principal y de uno a tres vástagos auxiliares llamados hi- producir un compuesto que inhibiera la formación de juelos (Figura 4.13a). El vástago principal desarrolla alre- nuevos primordios cercanos. Sin embargo, nadie ha iden- dedor de siete hojas y los hijuelos dan lugar a un número tificado todavía tales hormonas. Las teorías del espacio incluso menor. La mayoría de los entrenudos no se alar- disponible, conocidas también como teorías biofísicas, gan desde el principio, de manera que cada meristemo sostienen que los nuevos primordios se originan cuando apical del vástago permanece cerca del nivel del suelo has- el espacio para ellos no lo ocupan primordios ya existen- ta casi el final del ciclo vital. Gracias a la acción de los me- tes. Una de estas teorías propone que las tensiones que ristemos intercalares en los entrenudos, cada vástago cre- causan los primordios en la superficie apical dan lugar a ce desde unos centímetros hasta un metro, produciendo toda una suerte de alteraciones espontáneas en la superfi- una inflorescencia que dará lugar a los granos de trigo cie apical, de donde surgen los consiguientes primordios. cuando se produzca la polinización. La última hoja, que es también la más grande, se denomina hoja bandera y contribuye sobremanera a la producción de granos. Por el Las variaciones en el tallo reflejan contrario, las palmeras desarrollan una gran cantidad de las diferentes tendencias evolutivas hojas, y los entrenudos se alargan poco a poco para pro- Además de las variaciones filotáxicas, el tallo presenta ta- ducir el tronco, que eleva cada vez más las hojas más jó- maños y formas muy variadas, que reflejan las diferentes venes cercanas al meristemo apical (Figura 4.13b). Las adaptaciones medioambientales. Tomemos como ejem- hojas más antiguas se mueren y caen, pero sus bases folia- plo dos tallos: el largo y fibroso de una palmera y el corto res permanecen en el tronco. y esbelto de una planta de trigo. Las palmeras son los ve- getales más altos cuyo tallo sólo presenta crecimiento pri- Algunos tallos poseen funciones mario. Aunque las palmeras carecen de meristemos late- rales (secundarios), el tronco sigue creciendo a lo ancho especializadas, además del sostén como resultado de la división y crecimiento continuos de y la conducción las células derivadas del meristemo apical. En una palme- De las misma manera que numerosos vegetales poseen ra, el único meristemo apical se encuentra en lo alto del raíces modificadas, muchos tallos se han especializado tallo, que puede llegar a crecer hasta 61 metros. En con- como resultado de la evolución. trapartida, el trigo es una gramínea de tallo corto. Algunos tallos modificados intervienen en la repro- Las palmeras y el trigo son dos buenos ejemplos de ducción. El tallo rastrero denominado estolón es hori- cómo diferentes medios pueden modificar el tallo evolu- zontal y superficial, como el de la planta de fresa (Figura tivamente para cubrir diversas necesidades. Originarias 4.14a), y contribuye a la reproducción vegetativa. El esto- de regiones tropicales donde las heladas son escasas o in- lón es, en su origen, una yema axilar, que da lugar a un ta- existentes, las palmeras gozan de una larga vida y deben llo que crece por encima de la superficie del suelo para es- competir con muchos otros vegetales por la luz solar, a tablecer un nuevo vegetal en las inmediaciones. Muchas menudo en exuberantes selvas tropicales. Al crecer en gramíneas, como el trigo, se reproducen por medio de los longitud a lo largo de los años, reciben la luz solar necesa- hijuelos o vástagos auxiliares que se extienden a partir de ria, y las hojas y el meristemo apical se preservan de la los nudos de la base del vegetal, justo por debajo del me- mayoría de los animales. En contrapartida, el trigo, que ristemo apical. El tallo horizontal que recibe el nombre de vive sólo durante un año, es típico de las montañas frías y rizoma es subterráneo (Figura 4.14b). Este tipo de tallo es Capítulo 4 18/11/05 16:44 Página 98 98 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas Hoja Hijuelo Tallo de trigo ENTRENUDOS NUDOS 7 Desarrollo de la inflorescencia Elongación y 6 Desarrollo producción de de hojas