Biologie et Anatomie Cellulaire - PDF
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Pr. SABRY Sana
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Ces notes détaillent l'organisation cellulaire et les différentes structures des cellules procaryotes et eucaryotes, y compris les organites. L'étude des échanges cellulaires et des méthodes d'observation est également abordée. Le document présente un aperçu complet des concepts clés de la biologie cellulaire.
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Biologie et anatomie L’organisation cellulaire Pr. SABRY Sana Chef du service de physiologie FMPC Objectifs Définir la cellule et énumérer les principales parties Expliquer la structure et les fonctions de la membrane plasmique Décrire les divers...
Biologie et anatomie L’organisation cellulaire Pr. SABRY Sana Chef du service de physiologie FMPC Objectifs Définir la cellule et énumérer les principales parties Expliquer la structure et les fonctions de la membrane plasmique Décrire les divers processus passifs et actifs qui permettent le passage des substances à travers les membranes plasmiques Décrire la structure et les fonctions des organites cellulaires suivantes : le cytosol, le noyau, les ribosomes, le réticulum endoplasmique, l’appareil de golgi, les lysosomes, les mitochondries, le cytosquelette, les flagelles, les cils et le centrosome Objectifs (suite) Définir le gène et expliquer la succession d’ événements liés à la synthèse des protéines Préciser les phases, les événements et la signalisation des divisions cellulaires somatique et reproductrice I. La notion du vivant Définitions 1- La cellule est la plus petite entité vivante et l'unité fonctionnelle des organismes vivants. 2- Tout être vivant est composé de cellules. 3- Toute cellule provient d'une autre cellule. Dans les organismes pluricellulaires, les cellules sont organisées en tissus. Un tissu est un ensemble de cellules caractérisées par : 1- une structure. 2- une fonction commune. La notion du vivant : L’organisation d’un être pluricellulaire repose sur une hiérarchie de niveaux structuraux, chacun s’édifient à partir du niveau inférieur. Les atomes s’agencent en molécules complexes qui à leur tour forment des structures fonctionnelles appelées organites, qui sont les composants des cellules. Chez les organismes pluricellulaires, des cellules semblables se regroupent en tissus dont les arrangements particuliers forment les organes. Ces organes s’associent en systèmes pour assurer une fonction précise afin de permettre la survie d’un organisme. Le monde vivant actuel est le résultat de processus évolutifs qui ont débutés il y a quelques milliards d’années, par la formation de molécules organiques à partir de quelques atomes de carbone, d’hydrogène et d’oxygènes. Un assemblage judicieux et la capacité de communiquer ont abouti à la première cellule. Cette cellule occupe une place privilégiée dans la hiérarchie de l’organisation car elle est capable d’assurer toutes les activités liées à la vie et qui permettent sa croissance et sa reproduction. Mais une cellule n’existe pas seule : elle est dépendante de son environnement avec lequel elle interagit continuellement Les caractéristiques de la vie peuvent se résumer à: La capacité de se reproduire La croissance et le développement qui nous font devenir apte à survivre et nous perpétuer. La capacité d’utiliser et donc de produire l’ énergie indemnisable au maintien de notre intégrité. L’extraordinaire capacité d’adaptation et d’ évolution Enfin la faculté d’homéostasie, c'est-à-dire de nous maintenir dans les limites raisonnables de survie. CHAPITRE II : ETUDE DE LA CELLULE EUCARYOTE ET DE LA CELLULE PROCARYOTE INTRODUCTION La cellule (en latin cellula signifie petite chambre) est l'unité structurale, fonctionnelle et reproductrice constituant l’ être vivant. Chaque cellule est un être vivant à part entière. Plusieurs centaines de types de cellules existent à l'état adulte (environ 250 pour l'homme/ 2024). On estime qu'il y a 3 x 1013 cellules dans le corps humain, subdivisés en 220 types différents, propres à autant de tissus. En effet, chaque type de cellule est propre au tissu dont il fait partie. Cette parenté est indiquée par les protéines qui couvrent la cellule. Cellule animale La cellule Toutes les cellules contiennent certains composants fondamentaux communs, ce sont des éléments universels qui marquent leur présence dans n’ importe quel organisme: Le génome: information génétique qui contient l'information permettant de coder les autres composants. Les ribosomes: organites qui traduisent l’ARN en protéines. La mitochondrie : organite qui permet la respiration cellulaire qui fournie de l’energie Cellule Le cytosol ou hyaloplasme renfermant les protéines, enzymatiques ou constitutives. La membrane plasmique, qui isole la cellule de son environnement, agit comme un filtre ou un système de communication avec l'extérieur. les organites sont légendés comme suit : 1.Nucléole 2.Noyau 3.Ribosome 4.Vésicule 5.Réticulum endoplasmique rugueux (ou granuleux), aussi appelé ergastoplasme 6.Appareil de Golgi 7.Cytosquelette 8.Réticulum endoplasmique lisse 9.Mitochondrie 10.Vacuole 11.Cytosol 12. Lysosome 13. Centriole Cellule animale Eucaryote procaryote Bactérie Cellule végétale Cellule Les cellules ont également en commun certaines capacités tel que : La reproduction cellulaire, par division de la cellule. Le métabolisme cellulaire, utilisant de la matière brute, pour convertir et/ou produire de l’énergie cellulaire (ATP). La synthèse des protéines, Au-delà de ces ressemblances, les cellules ne sont pas construites sur le même schéma, elles ont des architectures très différentes les unes des autres. Ies biologistes distinguent deux types fondamentaux de cellules selon qu'elles possèdent ou non un noyau : 1. Les procaryotes dont l'ADN est libre dans le cytoplasme (les bactéries, par exemple) Elles sont des cellules plus primitives, qui sont apparues en premier au cours de l'évolution, il y a 3,5 milliards d’années. Ce groupe se subdivise en deux autres : celui des eubactéries et celui des archéobactéries. Les archéobactéries sont les premières à coloniser les roches nues car elles survivent avec le minimum de ressources. Les eubactéries (ou « vraie-bactérie ») sont les plus proches des bactéries actuelles. Le procaryote classique est Escherichia-coli (ou E-coli), qui est une bactérie habitant dans la flore intestinale humaine grâce à une paroi cellulaire rigide. Les cellules procaryotes contiennent un compartiment unique, le cytoplasme, contenant un chromosome ou une molécule d’ADN unique qui est le plus souvent circulaire et que l’on appelle le nucléoïde. Les bactéries se répliquent rapidement par division cellulaire ou scissiparité. Elles peuvent être pathogènes ou non pathogènes. Procaryote Les procaryotes Les cellules procaryotes ne possèdent pas de noyaux et possèdent un ADN circulaire ou linéaire, situé dans le cytoplasme. De cette manière la réplication, la transcription et la traduction de l’ADN se fait directement dans le cytoplasme. Les procaryotes n’ont pas de cloisonnement cytoplasmique et leurs membranes sont doublées d’une couche de peptidoglycane formant la paroi cellulaire La substance fondamentale du cytoplasme est appelé le cytosol qui est rigide chez les procaryotes, avec une absence de flux (ni exocytose, ni endocytose). Les procaryotes ne possèdent ni organites ni cytosquelette. bactérie Les virus Attention les virus, ou acaryotes, sont des éléments (et non des cellules) qui ne possèdent ni de noyaux ni de cytoplasme et ne peuvent se reproduire qu’en parasitant une cellule hôte en détournant la machinerie cellulaire. virus Acaryote 2. Les eucaryotes qui ont une organisation complexe (les animaux et les végétaux), renfermant de nombreux organites et dont l’ADN est enfoui dans le noyau entouré d'une membrane nucléaire Les Eucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement que nous voyons, les plantes, les animaux et champignons ainsi que diverses espèces unicellulaires tels que les amibes ou les paramécies. Ils sont caractérisés par la présence d'organites, sortes d'organes intracellulaires. Parmi eux, un organite est toujours présent : le noyau, qui contient l'information génétique de la cellule. Evolution de la cellule eucaryote Il est d'ailleurs à l'origine du nom de ce type (eucaryote= vrai noyau en latin). La structure génétique de ces cellules est constituée de plusieurs brins linéaires d'ADN : les chromosomes et chromatides Les eucaryotes Les cellules eucaryotes possèdent un noyau qui est l’ organite le plus volumineux et qui est délimité par une double membrane appelée enveloppe nucléaire. Dans le noyau se réalise la réplication et la transcription de l’ADN (acide désoxyribonucléique ) ; la traduction se fait dans le cytoplasme de la cellule. Les eucaryotes ont des cloisonnements cytoplasmiques permettant la formation des organites (noyau réticulum endoplasmique, appareil de golgi, lysosomes, et vésicules) ces organites nagent dans le cytosol qui chez les eucaryotes est fluide avec présence de flux grâce au cytosquelette. Eucaryote Différentes formes cellulaires Eucaryote Cellules humaines Cellule musculaire Neurones Cellules sanguines Cellules sanguines Cellules osseuses Cellules de la peau Cellules cutanés Jonction neuromusculaire Jonction neuroglandulaire CHAPITRE IV METHODES D’ETUDE DE LA CELLULE I : HISTOIRE SUR L’INVENTION DU MICROSCOPE INTRODUCTION Les cellules sont de très petite taille et d’ organisation très complexe. L’étude de leur structure, de leur composition chimique et de leur fonctionnement (physiologie) a nécessité la mise au point d’ outils et de techniques appropriés qui ont été perfectionnés au fur et à mesure des progrès scientifiques et technologiques réalisés dans divers domaines. Les méthodes d’observation Méthodes et techniques d’observations des cellules L’observation des cellules est délicate du fait de leurs très petites tailles, et nécessite un certain nombre d’appareillages dont les microscopes. On distingue deux grands types de microscopes suivant leur résolution : les microscopes optiques et les microscopes électroniques. Les progrès de la microscopie ont repoussé la frontière entre le visible et l'invisible Aujourd'hui, la médecine et la biologie ne peuvent plus se passer du microscope. Pour comprendre la biologie cellulaire, il est indispensable de se familiariser avec les méthodes et les appareillages utilisés pour son étude. Trois approches sont développées pour étudier les divers aspects de la cellule : *les techniques morphologiques. *les techniques chimiques et biochimiques. *les techniques physiologiques. Ces techniques sont toutes basées sur l’emploi de microscopes optiques et électroniques ; les manipulations sont justifiées par les deux exigences de l’examen au microscope : *Les objets à examiner doivent être minces *Leurs différents éléments doivent présenter un certain contraste. Microscope électronique CHAPITRE V : ETUDE DES ORGANITES CELLULAIRES I- LA MEMBRANE CYTOPLASMIQUE ET LES ECHANGES CELLULAIRES Membrane cytoplasmique Bicouche phospholipidique de la membrane plasmique Membrane plasmique Les membranes cellulaires sont des doubles couches phospholipidiques dans lesquelles s’insèrent de manière asymétrique et inhomogène d’autres structures les caractérisant. La membrane délimitant la cellule est appelée membrane plasmique et les membranes des organites sont appelées par le nom de l’organite concerné (membrane nucléaire, membrane mitochondriale, etc.). En microscopie électronique on observe une tri-lamination de la membrane : un feuillet clair de 3 nm entouré par 2 feuillets sombres de 2,5 nm chacun ; l’épaisseur totale est donc d’ environ 8 nm. Ceci a permis de mettre en évidence la structure en bicouche phospholipidique de la membrane plasmique I) Composition des membranes Les membranes sont constituées: de 40% de lipides, 52% de protéines et 8% de glucides. En prenant en compte la différence de poids existant entre ces classes de molécules, on compte 50 molécules de lipides par molécule de protéine. 1) Diversités des lipides membranaires Au sein de la membrane les lipides sont présents sous différentes formes ; parmi elles on compte : – phospholipides – glycolipides – cholestérol. B- STRUCTURE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE Elle est composée d'une double couche de lipides (principalement des phospholipides, mais également du cholestérol et des glycolipides) dans laquelle sont insérées diverses protéines (tels des récepteurs :(Protéine, généralement située à la surface des cellules, capable de fixer une molécule informative (médiateurs chimiques, neurotransmetteurs, hormones...) et de convertir ce message extracellulaire en signal intracellulaire, entraînant une réponse de la part de la cellule.), des transporteurs et des enzymes). La perméabilité de la membrane plasmique est sélective : les molécules liposolubles et les gaz la traversent facilement, tandis que seulement certaines molécules hydrosolubles la traversent grâce à des transporteurs spécifiques de chacune d'elles. a) Phospholipides: Les phospholipides présentent tous une tête hydrophile (phosphate) et une queue hydrophobe (glycérol et acides gras). On distingue deux types de phospholipides : – Les glycérophospholipides correspondent à l’ association de glycérol, de deux acides gras, d’un acide phosphorique et d’alcools ou d’acides aminés. – Les alcools ou les acides aminés donnent l’identité et la caractéristique du glycérophospholipides – Les sphingophospholipides (lipide dont l’acide gras est lié à une base azoté)correspondent à l’association de sphingosine, d’acide gras, d’acide phosphorique et d’ alcool ou d’acides aminés, b) Glycolipides Les glycolipides sont de deux types: –les glycéroglycolipides –et les sphingoglycolipides. Il est intéressant de préciser que les glycolipides des membranes des érythrocytes (globules-rouges), définissent le groupe sanguin de l’ individu. c) Cholestérol Le cholestérol est uniquement présent dans les membranes des cellules animales, en effet, il est absent des cellules végétales et des bactéries. Le cholestérol est composé d’un noyau stéroïde hydrophobe, d’une queue hydrophobe et d’une fonction alcool hydrophile. La molécule est donc amphiphile, représente environ un quart des lipides membranaires et influence la fluidité membranaire 2) Diversités des protéines membranaires Les protéines membranaires ont des rôles bien spécifiques au sein de la double couche phospholipidique : – récepteurs, transporteurs, adhérence cellulaire, catalyse enzymatique, messagers intracellulaires, etc. – Chaque protéine possède une extrémité N-terminale et une extrémité C-terminale – Les protéines sont ancrées de différentes manières dans la membrane. a) Les protéines extrinsèques Les protéines extrinsèques sont localisées en dehors de la bicouche phospholipidique et sont ainsi soit entièrement intracellulaire, soit entièrement extracellulaire. Elles interagissent avec la membrane, par des liaisons électrostatiques de types liaisons hydrogène au niveau de domaines caractéristiques de protéines transmembranaires ou de lipides. Ces interactions étant faibles, elles sont rompues facilement par des variations de forces ioniques et de pH. b) Les protéines ancrées dans des acides gras Les protéines périphériques ancrées dans les lipides sont de deux types : Ancrées sur les glyco-phosphatidyl-inositol (GPI) qui correspondent à l’association d’une phospho-éthanol-amine sur des sucres, eux-mêmes ancrés sur un phosphatidyl-inositol. Ces protéines sont présentent sur la face extracellulaire de la membrane. Ancrées à la membrane par l’intermédiaire d’acide gras (acide palmitique et acide myristique). Ces protéines sont présentent sur la face intracellulaire de la membrane. c) Les protéines transmembranaires Les protéines transmembranaires traversent les deux feuillets de la membrane. Ces protéines sont liées de manière stable à la membrane avec l’environnement hydrophobe de la face interne de la membrane, par les acides aminés. Elles ne peuvent ainsi être séparées de la double couche phospholipidique (et donc étudiées) que par l’action de détergents. 3) Diversités des glucides membranaires La grande majorité des glucides membranaires sont sous forme de glycoprotéines et une petite partie sous forme de glycolipides. Au niveau de la membrane les glucides n’ existent pas à l’état libre, ils sont liés à des protéines, par des liaisons N- glycosidiques (le plus souvent) et des liaisons O-glycosidiques, sous forme de petites glycoprotéines ou de protéoglycanes. Propriétés des membranes 1) Auto-assemblage des lipides Les phospholipides, dus à leurs propriétés physico-chimiques, s’assemblent de manière automatiqu en différentes sortes de structures suivant l’ environnement : Les monocouches sont des couches mono-moléculaires dont les têtes hydrophiles sont dirigées vers le milieu aqueux et les queues hydrophobes vers le milieu lipidiques. Les micelles sont des formations sous la forme de gouttelettes rondes, où dans un milieu aqueux les têtes hydrophiles sont dirigées vers l’extérieur de la sphère et les queues hydrophobes sont dirigées vers l’intérieur (dans un milieu lipidique la conformation est inverse). Les bicouches phospholipidiques permettent la formation de vésicules sphériques appelées liposomes. Les bicouches phospholipides rentrent dans la formation des bicouches membranaires. Pour information, les liposomes sont actuellement utilisés en thérapeutique pour encapsuler des substances médicamenteuses. 2) Asymétrie membranaire Toutes les membranes biologiques sont constituées de feuillets dont les compositions lipidiques sont différentes, sauf le cholestérol qui se trouve en quantité équivalente dans l’un ou l’autre des feuillets, pouvant basculer facilement de l’un à l’autre. Le feuillet interne est caractérisé par les phosphatidyl- sérine (amphotère) et phosphatidyl-éthanol-amine (charge négative). Le feuillet externe est caractérisé par la sphingomyéline (charge négative) et la phosphatidyl-choline(charge négative). L’asymétrie des lipides entraîne ainsi une asymétrie de la charge globale de chaque feuillet. On visualise également une asymétrie des protéines présente dans la double couche phospholipidique ; ces protéines participent à caractériser les propriétés de la membrane, que cela soit du côté intracellulaire ou extracellulaire. La plus grande asymétrie est celle présente au niveau des glucides, en effet tous les motifs glucidiques sont localisés sur le feuillet externe de la membrane plasmique. Pour les organites intracellulaires les sucres sont dirigés vers la lumière de l’organite. « L’arbre glucidique » présent au niveau du feuillet externe de la membrane plasmique forme ce que l’on appelle le glycocalix. 3) Fluidité membranaire La mobilité des lipides est nécessaire pour l’activité cellulaire. Ils peuvent se mouvoir de différentes manières au sein de la membrane : rotation, diffusion latéral et flip flop (passage d’un feuillet à l’autre). Certaines protéines vont être bloquées par des structures intracellulaires ou extracellulaires par des interactions protéines-protéines ou interactions avec le cytosquelette. La fluidité membranaire intervient dans différentes fonctions cellulaires : absorption, sécrétion, protection, adhérence, communication, interaction avec la matrice, etc. La fluidité est influencée par différents facteurs, des facteurs externes comme la température (une augmentation de la température entraîne la fluidification de la membrane) et des facteurs internes : La composition en acides-gras : Plus les chaînes carbonées des acides-gras sont courtes et insaturées plus la membrane est fluide. La proportion de cholestérol : Le cholestérol renforce la solidité et rigidité membranaire et correspond jusqu’à 50% des lipides totaux de la membrane. Le nombre de protéines : Les protéines diminuent la fluidité membranaire. Différenciation de la membrane plasmique On distingue 3 principaux types de différenciation de la membrane plasmique, qui touche des pôles différents de la cellule concernée. 1) La bordure en brosse La bordure en brosse est un rassemblement de microvillosités qui touche la membrane plasmique du pôle apical des cellules, permettant une augmentation de la surface d’échanges des cellules épithéliales (entérocytes, tubules rénaux, etc.). Les microvillosités sont constituées de faisceaux de microfilaments d’ actines, parallèlement par rapport à l’axe de la microvillosité. A la base de la microvillosité on trouve des filaments intermédiaires qui s’orientent de manière perpendiculaire par rapport aux microvillosités. La structure des faisceaux est permise grâce aux villines etfimbrines qui unissent les microfilaments d’actines entre eux ( ). Les faisceaux sont fixés à la membrane à l’aide de protéines contractiles : les myosines 1 latéralement et les myosines 5 à la pointe de la microvillosité. 2) Les microvillosités isolées Les microvillosités peuvent être distantes les unes des autres, on parle de microvillosités isolées. Ces dernières sont notamment visibles au niveau des polynucléaires (ou globules-blanc ou leucocytes) lors de la diapédèse ( ). 3) Les intra-digitations Les intra-digitations correspondent à des replis de la membrane plasmique au niveau du pôle basal des cellules épithéliales, le plus souvent au niveau de cellules qui sont sujettes à des échangent d’eau et de minéraux de manière bidirectionnelle avec la matrice extracellulaire. La membrane plasmique protège la cellule de son environnement. Comme toutes les membranes biologiques, elle présente une perméabilité sélective ; autrement dit, elle se laisse traverser par certaines substances plus facilement que par d'autres La structure de la membrane plasmique est indétectable au microscope optique. Elle n’est observable qu’au microscope électronique sous la forme de 3 couches: deux feuillets denses séparés par un feuillet clair. La composition des membranes cellulaires peut être connue en séparant les différents constituants des cellules et en procédant à leur analyse chimique. C'est de cette manière que l'on a pu déterminer qu'elles sont formées de phospholipides de protides et de glucides. C- PERMEABILITE MEMBRANAIRE Toute cellule vivante se développe, se reproduit et assure une activité métabolique déterminée. De ce fait, elle est amenée à importer des matières premières et à éliminer des produits terminaux de son activité. Ceci doit se faire à travers la membrane plasmique qui entoure son cytoplasme. Le passage de toutes ces substances à travers la membrane est qualifié de perméabilité. La perméabilité est la propriété que possède la surface cellulaire d'absorber directement des substances du milieu extracellulaire et d'y éliminer d'autres substances. Elle peut prendre deux formes. 1- Perméabilité passive ou transport passif: Le transport passif est un transport qui se fait sans consommation d'énergie, il se fait donc le long du gradient électrochimique (ou gradient de concentration). Il permet, de faire passer une substance à travers une membrane d’ un milieu très concentré en cette substance vers le milieu le moins concentrée en cette substance. A-L’osmose : L'osmose est un phénomène physique passif qui a lieu seulement si les solutions sont séparées par une membrane semi-perméable. Seules les molécules d'eau traversent la membrane de la solution hypotonique (la plus diluée) vers la solution hypertonique (solution la plus concentrée) jusqu'à ce que les solutions soient isotoniques (de même concentrations). B. Diffusion : C’est le passage de substances d’un compartiment où cette substance est très concentrée vers un compartiment à faible concentration en cette substance suivant son gradient de concentration. Diffusion simple : La diffusion simple est la diffusion dans la membrane à travers la bicouche phospholipidique. Ce type de passage est un phénomène physique passif et n'est possible que si la molécule est « soluble » dans la membrane phospholipidique, c'est-à-dire qu'elle peut traverser directement la bicouche de phospholipides. Diffusion facilitée : Les molécules hydrosolubles comme les ions, les glucides et les acides aminés ne peuvent diffuser à travers la membrane lipidique à des vitesses suffisantes pour satisfaire les besoins des cellules. Le transport de ces molécules sera donc assuré par un groupe de protéines membranaires intégrées spécialisées: il s'agit des "protéines transporteurs" spécifiques aussi appelées "perméases". Ces transporteurs peuvent se présenter par :. Les protéines de canal (canaux ioniques) Les transporteurs Le mode uniport : ce mode implique une protéine de une seule substance de par et d’autre la membrane selon les lois de la diffusion. Le mode symport : c’est un transport pour faire traverser mode qui utilise un cotransporteur, donc il fait passé deux substances dans le même sens selon leur gradients de concentration. Le mode antiport : il s’agit ici, de faire traverser deux substances à travers la membrane dans deux sens différents. 2- La perméabilité active ou le transport actif : Le transport actif implique le transfert d'une molécule contre le gradient de concentration (c’est-à-dire du compartiment le moins concentré = solution hypotonique vers le compartiment le plus concentré = solution hypertonique). Il y a donc nécessité de fournir de l'énergie car ce transport n'est pas spontané. Il existe deux types de transport actif selon la source d'énergie utilisée mais dans les 2 cas une protéine de transport est nécessaire. L’endocytose : Des particules ou molécules peuvent aussi pénétrer dans la cellule par endocytose. Dans ce processus les éléments qui vont entrer se trouvent "capturés" dans une vésicule qui provient d'un repliement de la membrane cytoplasmique autour de ceux - ci. Cette vésicule va ensuite se retrouver du coté intracellulaire. La pinocytose : C’est un phénomène de l’endocytose, qui concerne le passage de substances à l’état liquide de fort poids moléculaire à travers la membrane par ondulation de cette dernière. Ce phénomène est très fréquent chez les cellules intestinales. Endocytose Contacte et accolement englobement formation de vacuole La phagocytose : Ce phénomène est analogue à celui de la pinocytose, sauf que la substance à faire traverser est à l’état solide. On le rencontre chez les macrophages (globules blancs) ou dans l’alimentation de a majorité des organismes unicellulaires aquatiques tel que l’amibe et la paramécie a- accolement b- englobement c- étranglement d- formation de vacuole e- transfert L’exocytose : Dans ce cas des particules destinées à être excrétées hors de la cellule sont entourées dans une vésicule (qui provient le plus souvent de l'appareil de Golgi). Celle-ci va fusionner avec la membrane cytoplasmique puis son contenu va être libéré du côté extracellulaire. exocytose