NeuroAnatomia - Lezione 52 PDF

Anatomia II, lezione 52 , 16/04/2021 Prof./ Prof.ssa Celeghini Claudio CORTECCIA CEREBRALE La corteccia cerebrale, dal punto di vista funzionale, presenta un’organizzazione cosiddetta input-output. Gli input (asso...

Anatomia II, lezione 52 , 16/04/2021 Prof./ Prof.ssa Celeghini Claudio CORTECCIA CEREBRALE La corteccia cerebrale, dal punto di vista funzionale, presenta un’organizzazione cosiddetta input-output. Gli input (assoni proiettivi verso la corteccia) originano soprattutto dal talamo e si portano a due strati distinti: dai nuclei talamici detti di Relet cioè a ritrasmissione specifica, le proiezioni si portano allo strato quarto cioè lo strato granulare interno, i cui neuroni distribuiscono gli input agli altri strati della corteccia. Le efferenze originano soprattutto dagli strati terzo, quinto e sesto, mentre lo strato primo, che è un campo sinaptico che contiene i dendriti apicali dei neuroni che si trovano negli altri strati, soprattutto nei neuroni piramidali, riceve efferenze dai nuclei a ritrasmissione diffusa del talamo, importanti per il mantenimento dello stato di vigilanza. Per quanto riguarda le efferenze, abbiamo degli assoni che fuoriescono specificamente dai diversi strati e che si portano ad altre porzioni della corteccia dello stesso emisfero, quindi parliamo di fibre associative cortico- corticali e servono per connettere circonvoluzione granulare (II) e piramidale esterno (III) e hanno l’importantissima funzione di porre in collegamento le varie aree a significato specifico tra di loro con le aree della corteccia associativa del cervello. Abbiamo poi dei fasci associativi interemisferici, ovvero neuroni che danno origine alle fibre commessurali, che passano da un emisfero a quello opposto attraverso specifiche commessure cerebrali e collegano aree omologhe dei due emisferi (ad esempio la corteccia visiva di destra con la corteccia visiva di sinistra), costituiscono quindi grandi sistemi commessurali, dei quali il più grande è il corpo calloso; anche queste fibre commessurali si trovano a livello del secondo e del terzo strato. Quindi gli strati più esterni servono per connettere tra di loro i lobi dello stesso emisfero o i lobi dei due emisferi. Viceversa, le fibre che devono fare più strada, che escono a livello della corteccia per portarsi o allo striato o al tronco encefalico o al midollo spinale, originano dallo strato piramidale interno o quinto strato. Mentre le fibre che giungono al talamo, per controllare l’input delle afferenze dal talamo alla corteccia, originano dal sesto strato, lo strato delle cellule polimorfe. Organizzazione colonnare All’interno della corteccia esiste una organizzazione colonnare, oltre che Asimmetrie emisferiche laminare. Una colonna è rappresentata da un un’unità ripetitiva di tessuto corticale con un diametro massimo di 1mm, che contiene migliaia di neuroni organizzati in moduli funzionali della corteccia. L’aspetto modulare è stato scoperto per il fatto che a queste colonne giungono ad esempio afferenze specifiche talamo-corticali o cortico-corticali provenienti da fibre associative o fibre commessurali. Quindi la corteccia funziona come un mosaico e saranno attive colonne che fanno parte dei singoli emisferi. 1 Tra i due emisferi, esistono differenze che dobbiamo conoscere e che riguardano la preferenza manuale, il linguaggio e le attività motorie complesse quindi facilmente esplorabili. Ne abbiamo altre che riguardano il cosiddetto stile cognitivo, sono più sottili e richiedono test psicologici o neurologici più raffinati per essere messe in evidenza. La preferenza manuale in genere si accoppia alla predominanza per il linguaggio, essa indica infatti l’emisfero dominante per il controllo motorio e generalmente, nei soggetti destrimani, a seguito dell’incrociamento delle fibre corticospinali, l’emisfero dominante per il controllo motorio è il sinistro. Un indicatore semplice, facilmente esplorabile, per stimare la preferenza manuale nella popolazione è verificare quale sia la mano preferita nello scrivere. La preferenza della mano destra è di circa il 90% nelle comunità alfabetizzate. Per quanto riguarda le funzioni linguistiche, per il 90% degli individui l’emisfero sinistro è dominante. Mentre, nel 2,5% dei casi i due emisferi sono equivalenti e non si ha una preferenza per uno dei due emisferi e per il 7/7,5% degli individui l’emisfero dominante per il linguaggio è l’emisfero destro. Si potrebbe pensare che, visto che le percentuali sono simili, queste due abilità siano abbinate; in realtà si è scoperto che non è così, infatti in circa la metà dei mancini (in cui c’è quindi una prevalenza motoria dell’emisfero di destra) l’area del linguaggio prevalente è anche la sinistra. Questo dimostra che le due abilità non sono appaiate, ma distinte. Stile cognitivo Lo stile cognitivo richiede test più complessi che si basano su prove visive, uditive e tattili che hanno consentito di dimostrare che l’emisfero sinistro ha una capacità superiore rispetto al destro per quanto riguarda l’elaborazione sequenziale delle informazioni. Quindi è specializzato proprio ad analisi sequenziali delle informazioni uditive, visive e tattili con le quali veniamo in contatto. L ’emisfero destro si è specializzato a sua volta per componenti olistiche, ha una capacità superiore rispetto all’emisfero sinistro per l’analisi delle forme, degli oggetti e per le relazioni spaziali, sia per quanto riguarda lo schema corporeo, sia per le relazioni dello spazio al di fuori del nostro organismo. L’emisfero sinistro è quindi descritto come emisfero analitico e l’emisfero destro come quello olistico, cioè che ha una capacità di comprensione più immediata del tutto, mentre l’emisfero sinistro ha una maggior capacità nello scomporre le informazioni che ci pervengono. Un’altra qualità in cui l’emisfero destro eccelle è la capacità musicale, infatti si ha una specializzazione tra i due emisferi e si è visto tramite immagini funzionali, che la corteccia uditiva associativa di destra si attiva quando ascoltiamo musica, mentre la corteccia uditiva associativa di sinistra si attiva quando ascoltiamo le parole. La corteccia associativa uditiva di destra è implicata anche in aspetti più fini del linguaggio, ad esempio pazienti che hanno lesioni a livello di questa corteccia, oltre a perdere la capacità di apprezzare la musica, vanno anche a perdere la capacità di apprezzare alcuni aspetti del linguaggio, ad esempio se l’interlocutore che sta parlando ha un tono scherzoso o serio, quindi hanno perso la capacità di decretare le 2 componenti emotive del linguaggio. Si pensa che il carattere analitico dell’emisfero di sinistra sia in qualche modo correlato alla capacità unica di questo emisfero di elaborare il cosiddetto linguaggio interno, associato alla risoluzione dei problemi, per cui è definito anche emisfero parlante. Aree del linguaggio Le aree del linguaggio sono presenti a sinistra per il 90% e sono: 1. area effettrice del linguaggio o area di Broca, che si trova nella circonvoluzione frontale inferiore e corrisponde alle cosiddette aree 44 e 45 di Brodmann. Queste aree non sono solo lateralizzate, ma hanno un substrato anatomico, vale a dire che sono più estese sul lato sinistro nel 90% degli individui e la proiezione dell’area di Broca, non è diretta in periferia verso i neuroni delle colonne motrici dei nervi encefalici, ma controlla i neuroni della corteccia motrice primaria, soprattutto nella regione della lingua e della faccia, che si trovano nella regione retrostante rispetto ad essa. 2. area recettrice del linguaggio o area di Wernicke o area 22 di Brodmann, che si trova nella parte posteriore della circonvoluzione temporale superiore dell’emisfero sinistro nel 90% degli individui. Questa area è sempre lateralizzata dalla stessa parte dell’area di Broca, e le due aree sono tra di loro connesse da un fascio di fibre associative che quindi nascono dai neuroni del secondo e terzo strato e che costituiscono il cosiddetto fascicolo arcuato. Lesioni di queste due aree (recettrice del linguaggio ed effettrice del linguaggio) comportano afasia (disturbi del linguaggio); si parla di afasia di conduzione quando viene lesionato il fascicolo arcuato e sono disconnesse l’area di Wernicke del lobo temporale e l’area di Broca del lobo frontale. Sostanza bianca: fibre che abbandonano la corteccia Parliamo delle fibre che partono dai neuroni della corteccia telencefalica. Distinguiamo 3 gruppi di fibre: 1. Associative – assoni che originano dagli strati secondo e terzo e si portano ad altre circonvoluzioni dello stesso emisfero; possono essere associative brevi o lunghe, a seconda del percorso che percorrono. 2. Commessurali - originano dai neuroni degli strati secondo e terzo, attraversano la linea mediana e si portano ad aree omologhe dell’emisfero contro laterale. 3. Di proiezione –originano dagli strati quinto e sesto e si portano a stazioni sottocorticali del nostro SNC. 3 Le fibre associative possono essere brevi quando si portano a regioni vicine dell’emisfero omolaterale (magari superano solo un solco che separa due aree limitrofe), oppure possono essere lunghe quando si portano a regioni distanti sempre dell’emisfero omolaterale. Le fibre commessurali si portano alle regioni corticali dell’emisfero controlaterale, spesso omologhe. Le fibre proiettive invece comprendono tutti i fasci visti in precedenza: cortico-spinale, cortico-bulbare, cortico-rubro- spinale, cortico-reticolo-spinale, fibre cortico-tettali, cortico- pontine (destinate al cervelletto), cortico-striate (destinate ai nuclei della base), cortico-nigre, ecc… Distinguiamo le fibre associative da ricordare in:  brevi (collegano tra loro circonvoluzioni vicine)  lunghe (collegano lobi tra loro) 1. cingolo ( più grande sistema associativo del sistema limbico) 2. fascicolo longitudinale superiore 3. fascicolo longitudinale inferiore 4. fascicolo arcuato 5. fascicolo uncinato 4 Nell’immagine è visibile il fascicolo longitudinale superiore che connette tra loro il lobo frontale in avanti con il lobo occipitale dietro. Il fascicolo longitudinale inferiore connette il lobo occipitale posteriormente con il lobo temporale anteriormente. Il cingolo è il sistema associativo del sistema limbico. Infine abbiamo il fascicolo arcuato che connette il lobo occipitale con i lobi frontale e parietale. Il fascicolo uncinato deve il suo nome al fatto che forma un angolo acuto attorno alla scissura laterale e connette il lobo frontale con il lobo temporale. 5 Corpo calloso Il più grande sistema commessurale è dato dal corpo calloso; ci sono poi altre 4 commessure: commessura anteriore, posteriore, abenulare e commessura del fornice. Il corpo calloso è un insieme di fibre commessurali che connette tra loro tutti i lobi con l’eccezione di una piccola parte dei lobi temporali e contiene circa 250/300 milioni di fibre nervose; è formato da una parte iniziale chiamata rostro, poi dal ginocchio, dal corpo e dallo splenio. Queste 4 porzioni del corpo calloso connettono tra loro in modo specifico lobi distinti: lo splenio, porzione posteriore espansa, connette tra loro i due lobi occipitali e di conseguenza le aree visive dei due emisferi; il tronco o corpo connette i lobi parietali permettendo lo scambio di informazioni di natura somatosensitiva; il ginocchio connette tra loro la superficie laterale dei lobi frontali e il rostro connette tra loro la superficie inferiore od orbitaria dei lobi frontali. Altre commessure da ricordare sono visibili nell’immagine: due commessure chiudono posteriormente il terzo ventricolo e connettono l’epifisi alle altre parti del terzo ventricolo e si chiamano commessura abenulare, che si trova sotto lo splenio del corpo calloso, e commessura posteriore, che si trova sopra al tetto del mesencefalo. Infine abbiamo la commessura anteriore che costituisce la parete anteriore del terzo ventricolo. Le commessure anteriore, posteriore ed abenulare hanno a che fare con il terzo ventricolo. 6 A partire dallo splenio, si hanno fibre del corpo calloso che si portano prevalentemente verso il lobo occipitale e che connettono le aree visive dei due lati, formando una struttura detta forceps major o forceps occipitalis. A partire dal tronco o corpo del corpo calloso abbiamo la corona radiata, che connette i lobi parietali. A partire dal ginocchio abbiamo le fibre che connettono prevalentemente la superficie laterale del lobo frontale dei due lati che rappresenta un’icurvatura minore rispetto a quella del forceps major e che prende il nome di forceps frontalis o forceps minor. Viceversa, il più grande sistema commessurale per il lobo temporale è costituito dalla commessura anteriore, che ha la funzione, essendo in continuità con il rostro del corpo calloso, di porre in collegamento aree omologhe del lobo temporale. Capsula interna La capsula interna è quella struttura attraverso cui passano le fibre proiettive in transito da/ per la corteccia. Rappresenta un punto clinicamente rilevante. Si relaziona con i nuclei della base. In questa immagine si vede come a partire dalla corona radiata, data dalle fibre proiettive dei vari lobi che devono raggiungere stazioni sottocorticali, queste fibre hanno il problema di raggrupparsi e di passare in prossimità dei ventricoli laterali e degli ammassi di sostanza grigia che sono costituiti dai nuclei della base e dal talamo. Quindi devono passare in uno spazio confinato, e durante la vita embrionale separano fisicamente le fibre della corona radiata che si vanno a compattare a livello della capsula interna e separano fisicamente il neo striato, portando il nucleo lentiforme in posizione laterale e il nucleo caudato in posizione mediale. La capsula interna è formata da varie porzioni:  braccio - si viene a costituire tra la testa del nucleo caudato e il nucleo lenticolare (che comprende il putamen e il globo pallido)  ginocchio 7  braccio posteriore - si viene a costituire tra il nucleo lenticolare esternamente e il talamo internamente  porzione retrolenticolare - si porta al didietro dei nuclei della base fino al lobo occipitale  porzione sottolenticolare 8 Questo è uno schema della capsula interna: Il braccio anteriore è tra la testa del nucleo caudato e il nucleo lenticolare e presenta diversi tipi di fibre importanti:  le fibre in blu sono fibre ascendenti, corticipete, cioè che portano verso la corteccia  le fibre in rosso sono corticifughe e sono destinate al talamo ecc..  le fibre in giallo, sempre corticifughe, sono quelle più rilevanti perché destinate a nuclei o colonne motorie Nel braccio anteriore della capsula interna passa la cosiddetta radiazione talamica anteriore. Queste fibre talamocorticali (in blu) derivano dai nuclei anteriori del talamo, sono destinate al cosiddetto giro o corteccia del cingolo e fanno parte del circuito della memoria. Le fibre discendenti (in rosso) sono invece le cosiddette fibre frontopontine, che dalle aree del lobo frontale si portano ai nuclei basilari del ponte per essere trasmesse al cervelletto. Nel ginocchio della capsula interna e nella parte anteriore del braccio posteriore passano le fibre più rilevanti clinicamente, quindi danni maggiori dal punto di vista clinico si hanno quando viene lesionata questa parte, perché vi passano in senso anteroposteriore le fibre corticonucleari o corticobulbari, cioè quelle abbinate alle colonne motrici somatiche dei nervi encefalici e le fibre corticospinali, destinate al midollo spinale. Bisogna ricordare che le fibre corticonucleari e le corticospinali sono distribuite in mezzo a tutte le altre tra il ginocchio e la metà anteriore del braccio posteriore, sono circa un milione e settecentomila fibre, quindi non sono la parte preponderante quantitativamente, ma la più rilevante clinicamente. 9 Oltre a questa componente motoria importantissima, attraverso il braccio posteriore della capsula interna passano altri due tipi di fibre: la cosiddetta radiazione talamica superiore, data da fibre corticipete (in blu), che nasce dai nuclei ventrale posterolaterale (VPL) e ventrale posteromediale (VPM) del talamo e contiene tutte le informazioni di natura somatosensitiva. Questo comporta che una lesione dei rami profondi dell’arteria cerebrale media, che vascolarizza questa zona, non solo provocherà una emiparesi o emiparalisi controlaterale, ma anche perdita della sensibilità dolorifica e tattile nell’emicorpo controlaterale. Al danno motorio si aggiunge quindi il danno somatosensitivo. La quantità di fibre maggiore sono le fibre colorate in rosso, straordinariamente preponderanti anche se meno importanti dal punto di vista clinico. Sono fibre corticifughe che derivano dai lobi parietale, occipitale e temporale e si portano ai nuclei basilari del ponte per essere poi trasmesse al cervelletto: sono fibre parieto-temporo-occipito pontine. Le ultime due parti della capsula interna, indicate nell’immagine dalle frecce, sono la porzione retrolenticolare e sottolenticolare. La porzione retrolenticolare nasce dal corpo genicolato laterale, si porta alle aree visive del lobo occipitale e contiene la radiazione ottica o radiazione visiva. La porzione sottolenticolare (intuibile dalla linea tratteggiata che origina dal corpo genicolato mediale) contiene la radiazione acustica, cioè gli assoni che dal corpo genicolato mediale si portano all’area uditiva primaria del lobo temporale. La capsula interna con tutte queste sue porzioni è fondamentale perché gran parte delle proiezioni sensitive e motorie hanno a che fare con questa struttura. 10