Il Muscolo Liscio PDF

IL MUSCOLO LISCIO  IL MUSCOLO LISCIO 1 CENNI ANATOMICI Formato da fibrocellule fusiformi mononucleate Lunghezza:parete dei vasi fino a 15 - 20 m intestino da 30 a 200 m utero gravido fino a 300-8...

IL MUSCOLO LISCIO  IL MUSCOLO LISCIO 1 CENNI ANATOMICI Formato da fibrocellule fusiformi mononucleate Lunghezza:parete dei vasi fino a 15 - 20 m intestino da 30 a 200 m utero gravido fino a 300-800 m Diametro all’equatore: parete dei vasi 2-6 m intestino 5-10 m utero gravido 15 m Le fibrocellule muscolari lisce si trovano soprattutto nella parete di organi cavi, con alcune eccezioni (muscoli ciliare e dell’iride, muscoli pilomotori). Nella parete degli organi gli strati di muscolo liscio sono disposti in lamine.  IL MUSCOLO LISCIO 2 CENNI ANATOMICI I miofilamenti non sono disposti a formare sarcomeri organizzati (no bandeggiatura). I miofilamenti: sottili ancorati ai corpi densi spessi con teste con stesso orientamento sui ciascun lato La fibrocellula può accorciarsi fino all’80% Proteine regolatrici: noTnC, ma caldesmone e calponina Il processo contrattile è regolato dal calcio che si lega alla calmodulina  IL MUSCOLO LISCIO 3 4 LE CAVEOLE CENNI ANATOMICI: LE CAVEOLE RS è poco sviluppato Le fibrocellule sono prive di tubuli T Caveole: piccole invaginazioni della membrana cellulare Caveole Le membrane delle caveole presentano canali per il Ca2+ che si aprono in risposta a variazione del potenziale di membrana o all’azione del ligando determinando ingresso di Ca2+ nel citoplasma Mitocondri meno numerosi (muscolo liscio si contrae per lunghi periodi con basso dispendio di energia)  IL MUSCOLO LISCIO 6 INNERVAZIONE DEL MUSCOLO LISCIO Il muscolo liscio non è sotto il controllo della volontà è innervato dalle fibre efferenti del SISTEMA NERVOSO AUTONOMO O VEGETATIVO (parasimpatico e simpatico) Non esiste placca motrice ma i rami delle fibre postgangliari del SNA presentano numerose varicosità lungo il loro decorso Neurotrasmettitori (NT) e ormoni che agiscono sul muscolo liscio possono non solo stimolare ma anche inibire la contrazione. (La risposta del muscolo a un dato NT dipende dal tipo di tessuto e dal recettore es NA sui recettori alfa-adrenergici determina vasocostrizione mentre sui recettori beta-adrenergici genera vasodilazione )  IL MUSCOLO LISCIO 1 CLASSIFICAZIONE 1. Muscolo liscio unitario 2. Muscolo liscio multi-unitario (o viscerale): Può essere dotato di attività Non ha attività spontanea spontanea Non si contrae in risposta a Si contrae in risposta a stiramento stiramento Il SNA e i fattori umorali hanno solo Si contrae solo in risposta a funzione regolatrice stimolazione nervosa (SNA) o umorale (catecolamine surrenaliche, VIP, angiotensina II, vasopressina) Cellule unite da GAP Junction No GAP Junction  IL MUSCOLO LISCIO 1 IL MUSCOLO LISCIO UNITARIO 1. Muscolo liscio unitario (o viscerale): Entra nella costituzione delle pareti dei visceri (1o più strati). Le fibrocellule sono accoppiate da numerose sinapsi elettriche (gap junction) che permettono che la depolarizzazione passi rapidamente da cellula a cellula. Il pda diffondere rapidamente attraverso una lamina di tessuto muscolare liscio, in modo che molte cellule si contraggono come una unità singola (SINCIZIO FUNZIONALE)  IL MUSCOLO LISCIO 2 IL MUSCOLO LISCIO MULTIUNITARIO 2. Muscolo liscio multi-unitario Nell’iride e nel corpo ciliare dell’occhio, muscolo pilomotore Le cellule non sono accoppiate elettricamente (cellule separate da tessuto connettivo), perciò ogni fibra deve essere strettamente associata a una varicosità. (più simile alla placca neuromuscolare come funzionamento) Questa disposizione consente un controllo fine e contrazioni graduate, visto che rende possibile l’attivazione selettiva di singole fibrocellule (es. regolazione diametro pupilla alla variazione dell’intensità della luce)  IL MUSCOLO LISCIO 2 INNERVAZIONE DEL MUSCOLO LISCIO Il muscolo liscio MULTIUNITARIO Nel muscolo liscio UNITARIO si contrae solo in risposta a il SNA e gli ormoni circolanti hanno stimolazione nervosa o ormonale una funzione regolatrice Tutte le cellule sono innervate dal SNA Non tutte le cellule muscolari lisce e possono essere stimolate in modo sono innervate. Trasmissione stimolo indipendente attraverso GAP J con conseguente contrazione simultanea delle cellule (SINCIZIO FUNZIONALE)  IL MUSCOLO LISCIO 1 P.D.A. ATTIVITA’ ELETTRICA DEI MUSCOLI LISCI Il potenziale di membrana a riposo della maggior parte dei muscoli è –50-60 mV (per aumento della permeabilità al Na+ della cellula a riposo) Può essere: -stabile -oscillante in modo periodico (onde lente) I p.d.a. dei muscoli lisci hanno diverse forme (legata alla varietà di tessuti)  IL MUSCOLO LISCIO 1 REGOLAZIONE DEL PROCESSO CONTRATTILE Nel muscolo liscio l’incremento della concentrazione intracellulare di calcio è dovuto soprattutto all’ingresso di calcio dal LEC. Minore contributo del RS. 1. Canali Ca2+Voltaggio dipendenti 1 2.Canali Ca2+ regolati da ligandi 3. Canali per gli ioni Ca2+ del RS regolati dall’IP3 (Raro: ioni calcio non provengono dal LEC) 3 (accoppiamento farmaco – meccanico) 2  IL MUSCOLO LISCIO 1 ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE (scarso) 5. Fosforilazione di caldesmone e calponina (riduzione affinità per actina)  IL MUSCOLO LISCIO 2 ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE (no troponina nel muscolo liscio) (MLCK) Solo quando le catene leggere della miosina sono fosforilate possono formare i complessi acto-miosinici con il filamento di actina e iniziare il ciclo dei ponti trasversali. Il numero di ponti che si forma è proporzionale alla concentrazione di calcio intracellulare  IL MUSCOLO LISCIO 3 ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE La fosforilazione della miosina è rimossa dall’enzima fosfatasi delle catene leggere di miosina (MLCP). Quest’enzima è sempre attivo. -Quando la concentrazione di calcio MLCP aumenta il legame Ca-Calmodulina attiva la chinasi delle catene leggerre di miosina (MLCK) che diventa più veloce della MLCP la fosforilazione della MLCK miosina è predominante -Quando la concentrazione di calcio si riduce si riduce l’attività della MLCK l’attività della MLCP diventa predominante defosforilazione. Si riduce quindi affinità per l’actina e si ha rilasciamento IL GRADO DI FOSFORILAZIONE del muscolo liscio. DIPENDE DAL BILANCIO DELL’ATTIVITA’ DEI 2 ENZIMI  IL MUSCOLO LISCIO 4 FASI DEL RILASCIAMENTO Defosforilazione di caldesmone e calponina CARATTERISTICHE FUNZIONALI DEL MUSCOLO LISCIO  IL MUSCOLO LISCIO 1 CARATTERISTICHE FUNZIONALI Il meccanismo contrattile è sempre innescato dallo ione calcio Scorrimento dei filamenti sottili sui filamenti spessi (ciclo ponti trasversali come nel muscolo scheletrico dove però i ponti trasversali rimangono inseriti per tempi più lunghi) contrazione del muscolo liscio è assai più lenta. (Fenomeno del chiavistello) a causa: -lenta attività ATPasica -lento distacco della miosina defosforilata dall’actina che dovrà essere rifosforilata per riformare il ponte (1 pda può generare una contrazione che può durare alcuni sec)  IL MUSCOLO LISCIO 2 CARATTERISTICHE FUNZIONALI Sviluppo di tensione Fase di contrazione e molto più lento. di rilasciamento più lenta Il muscolo liscio spende meno energia di quello scheletrico a parità di forza generata a causa della maggiore durata delle contrazioni = buon risparmio energetico Nei muscoli lisci sono tonicamente contratti: una tensione muscolare mantenuta costantemente a un livello misurabile viene detta tono.  IL MUSCOLO LISCIO 3 CLASSIFICAZIONE FUNZIONALE I muscoli lisci tonici sono normalmente contratti e sviluppano una certa tensione continua. (es. sono gli sfinteri, i vasi sanguigni e le vie aeree) I muscoli lisci fasici comunemente esibiscono contrazioni ritmiche (es. tratto gastrointestinale), ma possono contrarsi in risposta a stimoli (es. muscolo detrusore della vescica)  APPROFONDIMENTI sul fenomeno del chiavistello Il fenomeno del chiavistello è anche dovuto al prolungato inserimento dei ponti trasversi a causa della defosforilazione delle teste miosiniche del complesso acto-miosinico