Neuroanatomia, Lezione 38 (30/03/2021) - PDF

Neuroanatomia, lezione 38, 30/03/2021 Prof. Claudio Celeghini SENSIBILITÀ SOMATICA GENERALE Oltre alla suddivisione della sensibilità generale in epicritica e protopatica già vista in precedenza, le sensazioni possono essere distinte in due categorie: **Coscienti**, quando giungono alla cortecci...

Neuroanatomia, lezione 38, 30/03/2021 Prof. Claudio Celeghini SENSIBILITÀ SOMATICA GENERALE Oltre alla suddivisione della sensibilità generale in epicritica e protopatica già vista in precedenza, le sensazioni possono essere distinte in due categorie: **Coscienti**, quando giungono alla corteccia cerebrale; **Non coscienti**, (ugualmente importanti a quelle coscienti) quando si fermano in stazioni sottocorticali; molto importanti per il controllo del movimento e l'instaurazione di riflessi. Somatoestesia cosciente Le percezioni vengono divise in: **Esterocettive**, provenienti da cute (somatosensitive), occhio, orecchio interno; **Propriocettive**, derivanti dall\'apparato locomotore quindi dai muscoli striati scheletrici, dai tendini (soprattutto nel punto di passaggio fra i due, ricco di recettori), dalle articolazioni e dalle ossa (a livello del periostio). Il flusso di informazioni propriocettive che giunge in corteccia ha il significato di mediare la sensazione di posizione statica del nostro corpo ed il cosiddetto senso **cinestesico,** cioè la sensazione di movimento e di posizione nello spazio gli arti rispetto al tronco e al capo. Vie somatosensitive In primo luogo, si identifica **il recettore**: esso è una cellula, in particolare nel caso della sensibilità somatica coincide con **il primo neurone** della via somatosensitiva ed è rappresentato da un classico neurone a T o neurone pseudounipolare, che si trova in un ganglio sensitivo. *È importante non confondere la terminazione periferica o terminazione nervosa periferica, cioè la propaggine periferica che può essere libera o corpuscolata, con il recettore propriamente detto.* In particolare, questi neuroni pseudounipolari, che mediano la sensibilità somatica generale, si trovano annessi a tutte le 31 paia di radici dorsali dei nervi spinali, a livello dei cosiddetti **gangli spinali,** e, per quanto riguarda il territorio del capo, si trovano in gangli sensitivi annessi ad alcuni dei nervi encefalici. Si trovano nel ganglio trigeminale del quinto (V) o ganglio semilunare, nel ganglio genicolato del settimo (VII) e nei gangli superiore ed inferiore del nono (IX) e del decimo. Il recettore è composto dal pirenoforo da cui si diparte un breve tratto assonico che poi si dicotomizza a T formando un ramo periferico che potrà fornire delle terminazioni nervose libere o corpuscolate, mentre il ramo centripeto si porta al sistema nervoso centrale. Ci sono due grandi sistemi di vie sensitive, che viaggiano in parallelo: sistema **cordoni posteriori-lemnisco mediale** sistema **anterolaterale** Sistema cordoni posteriori-lemnisco mediale  Le fibre che costituiscono il sistema cordoni posteriori-lemnisco mediale sono fibre di grande diametro, che può variare in genere dai 9/10 micron fino ai 20 micron. Il **primo neurone** della via, che coincide con il recettore, si trova annesso a un ganglio di una radice dorsale di una qualsiasi delle 31 paia di nervi spinali. Il ramo centripeto del recettore, quindi del neurone pseudounipolare, entra nel midollo spinale tramite il **solco dorsolaterale,** punto di emergenza delle radici dorsali dei nervi spinali, e, anziché il terminare a livello della sostanza grigia del midollo spinale, essendo fibre di grande diametro sono in grado di ascendere omolateralmente senza sinaptare a livello del midollo spinale. Ascendendo in questo modo, vanno a costituire il cordone posteriore da ciascun lato ed i due fascicoli, cioè il **fascicolo gracile**, posto in posizione mediale cioè prospiciente il solco mediano dorsale, e il **fascicolo cuneato**, posto in posizione laterale. Il fascicolo gracile veicola informazioni provenienti dalla parte più caudale del nostro corpo, dall\'arto inferiore e della parte inferiore del tronco, mentre il fascicolo cuneato veicola informazioni relative all'arto superiore, al collo e alla regione occipitale. Infatti, man mano che le fibre entrano provenendo dai livelli più caudali delle radici (quindi dalle radici sacrali, lombari, toraciche, fino alle cervicali) vengono spostate sempre più medialmente: quindi le prime ad entrare sono quelle a livello sacrale, che andranno a costituire il fascicolo gracile, e, ascendendo, le fibre che entrano a livello del solco dorso-laterale spostano sempre più medialmente quelle che sono entrate prima. In questo modo si costituiscono i due fasci che hanno una disposizione estremamente ordinata, una **disposizione somatotopica.** Gli assoni dei fascicoli gracile e cuneato, che sono quindi gli assoni del recettore che si trova nel ganglio della radice dorsale, terminano livello del bulbo, dove troviamo il secondo neurone della via che prende il nome di **nucleo gracile** e **nucleo cuneato**, all'interno dei relativi tubercoli. Gli assoni di questi nuclei **decussano** la linea mediana, cioè incrociano la linea mediana (si troverà in quasi tutti i sistemi sensitivi, infatti viene anche definita come decussazione sensitiva) quindi diventano controlaterali e si impacchettano in un fascio molto ben definito che prende il nome di **lemnisco-mediale**. Il lemnisco-mediale ascende per tutto il tronco dell'encefalo, senza sinaptare ulteriormente, e giunge direttamente alla stazione successiva dove si trova il **terzo neurone** della via a livello del talamo, che è una strettoia da cui devono passare tutte le forme di sensibilità ad eccezione dell'olfatto. Le fibre terminano in un nucleo talamico specifico, definito **nucleo ventrale posterolaterale** (VPL). Da qui gli assoni ascendono nella **radiazione talamica superiore** fino a giungere alla corteccia cerebrale. La corteccia cerebrale che riceve le informazioni del sistema cordoni posteriori lemnisco mediale è la **corteccia somatosensitiva primaria** (S1, *descritta a proposito del lobo parietale*), che si trova nella circonvoluzione post centrale. In sintesi, con appena tre neuroni si arriva in corteccia: il primo neurone della via è il recettore ed è nel ganglio sensitivo annesso alle radici dorsali dei nervi spinali; il secondo neurone si trova nei nuclei gracile e cuneato del bulbo; il terzo neurone si trova a livello del nucleo ventrale postero laterale del talamo e infine i suoi assoni giungono alla corteccia. Quindi questa è una via estremamente rapida, formata da assoni di grandi dimensioni e che perciò media la sensibilità epicritica (tattile discriminativa) e propriocettiva. Area somatosensitiva primaria  Nell\'immagine è rappresentato l'**homunculus sensitivo**, cioè la rappresentazione sproporzionata del corpo su base funzionale sulla circonvoluzione postcentrale della corteccia (**sezione coronale dell'emisfero sinistro).** L'**homunculus sensitivo** è una rappresentazione grottesca del corpo umano, da qui il nome homunculus, che in realtà è su base funzionale: tanto maggiore sarà la quota di fibre di terminazione corpuscolate che derivano da una certa zona del nostro corpo tanto maggiore sarà la rappresentazione a livello corticale. *Molto importante ricordarla perché i vari disordini cardiovascolari che colpiscono le diverse arterie cerebrali causano paresi diverse e perdita di sensibilità diversa a seconda delle aree interessate.* L'area somatosensitiva primaria, come anche la area motrice primaria, incomincia già a livello della superficie mediale del lobo parietale dove procedendo verso la parte laterale, troviamo, nell'ordine, rappresentazioni di: genitali; piede, che è piuttosto ampia essendo l'uomo un animale bipede che quindi ha bisogno delle informazioni di natura tattile che gli provengono dalla pianta dei piedi e da tutta la muscolatura per deambulare; parte inferiore e tronco, con scarsa rappresentazione; arto superiore; mano, enorme la parte del palmo e delle dita, soprattutto il dito indice che è ricchissimo di innervazione di tipo sensitivo; volto, estremamente importante comparata alla rappresentazione del tronco e degli arti, soprattutto le labbra; denti e gengive; lingua; visceri, occupa una parte infinitesimale dell'area somatosensitiva primaria, il che fa capire come la sensibilità somatica sia stata estremamente favorita dal punto di vista evolutivo rispetto alla sensibilità viscerale; Questa rappresentazione a livello dell\'area somatosensitiva primaria, per quanto riguarda la sensibilità tattile e propriocettiva, è tale per cui esistono in realtà una serie di omuncoli sensitivi posti al registro nella corteccia somatosensitiva primaria. Nell\'immagine si ha la rappresentazione del giro post centrale o circonvoluzione postcentrale in cui è posta l'area somatosensitiva primaria. Questa circonvoluzione postcentrale inizia dal solco centrale e si porta fino al solco postcentrale del lobo parietale. La corteccia somatosensitiva incomincia già nella profondità del solco centrale nel labbro posteriore. Uno studioso tedesco che prende il nome di Brodmann intuì che la citoarchitettonica, diversa per le varie aree della corteccia, avesse a che fare con la funzione; per cui questo studioso classificò e mappò la corteccia, creando la cosiddetta **numerazione di Brodmann**, utilizzata ancora oggi da alcuni clinici. Ad esempio, la circonvoluzione postcentrale viene mappata secondo la numerazione di Brodmann come aree 3a, 3b, 1 e 2, (*non vanno ricordati i numeri specifici ma il concetto*) che corrispondono a una serie di omuncoli sensitivi che si susseguono in senso antero-posteriore. In particolare, nelle porzioni più anteriori dell'area somatosensitiva arrivano informazioni di natura propriocettiva, cioè che servono per il movimento (perché davanti all'area somatosensitiva primaria c\'è l\'area motrice primaria), successivamente sensibilità tattile discriminativa e, più posteriormente, le informazioni di natura termica e dolorifica. Tutte queste submodalità, attraverso le **fibre associative brevi**, formate dagli assoni delle zone 3a, 3b, 1 e 2, si portano al di dietro del solco postcentrale e vanno ad innervare la **corteccia parietale posteriore,** che corrisponde alle aree 5 e 7 di Brodmann, dove verranno poi integrate ed elaborate insieme. Sistema antero-laterale Il sistema anterolaterale media tutti gli attributi della sensibilità somatica che non sono mediati dal sistema cordone posteriore-lemnisco mediale, quindi è un sistema deputato veicolare la sensibilità dolorifica, la sensibilità termica e la sensibilità **protopatica**, cioè tattile grossolana. Quindi veicola informazioni che derivano da terminazioni nervose libere dal punto di vista morfologico. **Il primo neurone** della via del sistema antero-laterale è del tutto identico a quello del sistema cordoni posteriori-lemnisco mediale, coincide con il recettore e si trova annesso ai gangli spinali delle 31 paia di nervi spinali. È un neurone pseudounipolare il cui ramo centripeto è di piccole o medie dimensioni. Quindi in questo sistema sono presenti fibre mieliniche medio-piccole, generalmente sotto gli 8-9 micron di diametro, e addirittura anche fibre amieliniche, sotto al micron di diametro. Essendo fibre di piccole dimensioni non hanno la capacità di ascendere direttamente, come avevano quelle di grandi dimensioni del sistema precedente, quindi il ramo centripeto entra tramite il dorso laterale del midollo spinale e termina nelle lamine posteriori (generalmente dalla 1 alla 5) della sostanza grigia dello stesso neuromero in cui si trova il ganglio. Ad esempio, se una fibra che entra a livello di T1 terminerà nel neuromero T1 o al massimo in C8, cioè la fibra può ascendere al massimo alla sostanza grigia del livello sovrastante o sottostante. Il secondo neurone della via antero-laterale è nel midollo spinale, sostanza grigia quindi del corno posteriore, allo stesso livello più o meno in cui le fibre entrano, e da qui gli assoni **decussano** allo stesso livello da cui originano nella cosiddetta **commessura bianca anteriore**.*Questo ha grande importanza clinica.* Una volta decussate le fibre si distribuiscono variamente nel funicolo anterolaterale del lato opposto, quindi sono fibre crociate, e non si ritrovano dal punto di vista anatomico come fasci ben distinti, infetti vengono definiti tratti, che significa insieme di fibre che hanno un\'origine destino comune ma che non sono riconoscibili anatomicamente in quanto inframezzati da altri fasci. I tratti sono tre: **Tratto spino-talamico (o neospinotalamico)**, è il più recente filogeneticamente e veicola prevalentemente informazioni di natura dolorifica acuta, mediate dalle fibre mieliniche piccole. Questo fascio origina dal midollo spinale, diventa immediatamente controlaterale e ascende per tutto il tronco dell\'encefalo senza sinaptare e raggiunge il nucleo ventrale postero-laterale del talamo, da cui, tramite la radiazione talamica superiore, giungiamo in corteccia. **Tratto spino-mesencefalico** e **tratto spino-reticolare (o paleospinotalamico)**, sono tratti bilaterali, cioè si distribuiscono in entrambe le metà del midollo spinale. Sono vie dette **polisinaptiche**, cioè sinaptano abbondantemente nel tronco dell\'encefalo in particolare, per il tratto spino-reticolare, nella formazione reticolare. Termina prevalentemente nei nuclei centrali, in particolare nei nuclei serotoninergici della formazione reticolare del bulbo e del ponte. Il tratto spino-mesencefalico è anch'esso bilaterale e sinapta prevalentemente nella formazione reticolare del mesencefalo. Applicazioni mediche Il fatto che esistano questi sistemi cordoni posteriori-lemnisco mediale e d\'altra parte il sistema antero-laterale ed il fatto che le fibre di grosso diametro mieliniche innervano prevalentemente le ossa, i muscoli, le articolazione oppure la cute mentre le fibre di piccolo diametro provengono dai visceri, sono fattori che contribuiscono nel cosiddetto **dolore riferito**. È una specie di inganno del cervello, che spesso modellizza il mondo esterno e fa delle specie di scommesse sull'interpretazione delle informazioni che gli arrivano. Ad esempio, può succedere che un soggetto che ha un infarto del miocardio in atto possa riferire, oltre a dolore precordiale sinistro, un dolore lungo la parte mediale del braccio e dell\'avambraccio fino alla mano o alla parte distale dell\'avambraccio e della mano. Il cervello non capisce subito che il problema è a livello cardiaco. Questo fenomeno si spiega ricordando che i visceri hanno una rappresentazione banale a livello corticale rispettivamente al soma. Le fibre dolorifiche sensitive, parlando di dolore riferito, che provengono da un determinato viscere hanno il loro neurone pseudounipolare annesso allo stesso ganglio, gli assoni centripeti vanno poi a terminare nelle stesse lamine dopodiché parte sistema anterolaterale. Ma la cute riceve i 9 decimi o anche più delle fibre dolorifiche rispetto ai visceri, perché la cute è l\'organo grazie al quale ci si pone in relazione con il mondo esterno, perciò i visceri risultano sfavoriti dal punto di vista dell'innervazione. Quindi il cervello, che tende ad anticipare la risposta, identifica il problema a livello cutaneo e non cardiaco. Questo tipo di errore può capitare in molte altre situazioni, ed è per questo importante avere presente il concetto di dolore riferito in campo medico. Altri esempio di dolore riferito sono: dolore sottoscapolare destro che potrebbe mostrare un inizio di colica biliare oppure un dolore riferito alla regione inguinale fa sospettare di una possibile colica renale.