Productiedieren: biologie & welzijn PDF

Productiedieren: biologie & welzijn Academiejaar 2023-2024 Vicca, J. & Vervaecke, H. Productiedieren: biologie & welzijn © 2023, Vicca, J. & Vervaecke, H. Odisee Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze digitale uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een...

Productiedieren: biologie & welzijn Academiejaar 2023-2024 Vicca, J. & Vervaecke, H. Productiedieren: biologie & welzijn © 2023, Vicca, J. & Vervaecke, H. Odisee Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze digitale uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, en/of openbaar gemaakt in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door printouts, kopieën, of op welke andere manier dan ook, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de auteur en/of uitgever. Op deze regel bestaat slechts één uitzondering: elke student die ingeschreven is voor het vak waarin deze tekst wordt gebruikt, mag voor persoonlijk gebruik twee exemplaren laten uitprinten of zelf uitprinten. www.odisee.be  1 (Toegepaste Dierkunde) Productiedieren: biologie en welzijn deel 1 Adinda Sannen en Hilde Vervaecke  2 Inhoud 1 Terminologie dieren..................................................................... 7 1.1 Leerwijzer: Terminologie dier.................................................................8 1.1.1 Leerdoelen.............................................................................................8 2 Domesticatie.............................................................................. 8 2.1 Inleiding: adaptatie, selectie..................................................................8 2.1.1 Waarom is dit belangrijk voor dierenwelzijn?.........................................9 2.2 Biologische basis....................................................................................9 2.2.1 Wild dier versus gedomesticeerd dier: continuüm of breuklijn?..............9 2.2.2 Naamgeving: gedomesticeerd dier verse wilde voorouder................... 10 2.3 Het domesticatieproces....................................................................... 11 2.3.1 Geschiedenis van de domesticatie....................................................... 11 2.3.2 Domesticatie: symbiose of exploitatie?................................................ 11 2.3.3 Neotenie als Pleistocene adaptatie...................................................... 12 2.3.4 Domesticeerbare diersoorten: pre-adaptatie en exaptatie................... 13 2.4 Het begrip domesticatie....................................................................... 16 2.4.1 Domesticeren is niet temmen.............................................................. 16 2.4.2 Verwilderde huisdieren........................................................................ 16 2.4.3 Wat is domesticatie?............................................................................ 16 2.5 Pleiotrope effecten - Domesticatie is selectie op ontwikkelingsgenen. 18 2.5.1 Experiment van Belyaev....................................................................... 18 2.5.2 Wat waren de fysische veranderingen bij het zilvervossen project van Belyaev?............................................................................................... 18 2.5.3 Domesticatie is erfelijke reorganisatie................................................. 19 2.5.4 Trut's ratten......................................................................................... 19 2.5.5 Agnvall’s Bankivahoenderen................................................................ 19 2.5.6 Knockout gen procedures.................................................................... 19 2.5.7 De neural crest hypothese.................................................................... 20 2.6 Methoden om de effecten van domesticatie te onderzoeken............... 20 2.6.1 Hoe kunnen paleontologen de fossiele resten van een dier als wild of gedomesticeerd classificeren?............................................................. 20 2.6.2 Vergelijking van stocks (wild vs gedomesticeerd; rassen met verschillende relaties met de mens)..................................................... 21 2.6.3 Longitudinale analyse van wilde dieren in gevangenschap................... 21 2.6.4 Analyses uit de moleculaire genetica................................................... 21 2.7 Welke kenmerken veranderden door domesticatie?............................. 23 2.7.1 Genetische processen.......................................................................... 23  3 2.7.2 Wegvallen van limieten door natuurlijke selectie................................. 23 2.7.3 Domesticatie: verborgen recessieve allelen bevrijden.......................... 24 2.7.4 Resource allocation theory (theorie i.v.m. toewijzing van hulpbronnen)............................................................................................................. 25 2.7.5 Fysische & fysiologische effecten van domesticatie............................. 25 2.7.6 Gedragseffecten.................................................................................. 28 2.8 Maakbaarheid en overdomesticatie..................................................... 31 2.8.1 Maakbaarheid van het dier................................................................... 31 2.8.2 Overdomesticatie................................................................................ 32 2.9 Environment of adaptiveness: de grote aanpassingen: EEA, EDA en ECA............................................................................................................. 32 2.9.1 Environment of evolutionary adaptiveness (EEA)................................ 32 2.9.2 Environment of domestication adaptiveness (EDA) verschil tussen wild en gedomesticeerd.............................................................................. 33 2.9.3 Environment of current adaptiveness: (ECA) huidige evolutie.............. 33 2.9.4 De natuurlijke gedragsmodellen voor onze gedomesticeerde dieren... 33 2.9.5 Dedomesticatie.................................................................................... 34 2.9.6 Relatie tussen graad van potentiële wildheid en domesticatie............. 34 2.10 Domesticatie van de hond.................................................................... 34 2.10.1 Kwam de hond tot de mens of de mens tot de hond?........................... 34 2.10.2 De plaats van domesticatie.................................................................. 36 2.10.3 De oorsprong van hondenrassen.......................................................... 37 2.10.4 Beware of lupomorfism........................................................................ 39 2.11 Toegepaste ethologie: domesticatie van de kat...................................44 2.12 Domesticatie van de kip.......................................................................46 2.13 Domesticatie van de geit...................................................................... 47 2.14 Domesticatie van het schaap............................................................... 47 2.15 Domesticatie van het rund................................................................... 47 2.15.1 Het gededomesticeerd rund................................................................49 2.16 Domesticatie van het varken................................................................49 2.17 Leerwijzer............................................................................................ 50 2.17.1 Leerdoelen........................................................................................... 50 2.17.2 Kernbegrippen..................................................................................... 50 3 Classificatie en systematiek........................................................ 52 3.1 Classificatie.......................................................................................... 52 3.2 Terminologie en methoden.................................................................. 52 3.2.1 Microsateliet DNA – de voorouderlijke stamboom............................... 52 3.2.2 Mitochondriaal DNA – de grootmoederlijnen...................................... 53 3.2.3 Vaderlijke overerving van mitochondriaal DNA.................................... 53 3.2.4 Y-chromosomaal DNA – de grootvaderlijnen....................................... 53 3.2.5 Haplotypes........................................................................................... 54 3.2.6 Wat is een soort................................................................................... 54 3.2.7 Soortvorming en behoud van populaties.............................................. 55 3.2.8 Haldane’s regel.................................................................................... 55 3.2.9 De zoogeografische regels................................................................... 56 3.3 Taxonomie en systematiek, leefgebied................................................ 57 3.3.1 Taxonomie en systematiek van de hond............................................... 57 3.3.2 Verspreiding & leefgebied wolf en hond............................................... 58 3.3.3 Taxonomie en systematiek van de kat.................................................. 58 3.3.4 Verspreiding en leefgebied van de kat.................................................. 58 3.3.5 Taxonomie en voorouder van het paard............................................... 59  4 3.3.6 Verspreiding en leefgebied van het paard............................................ 59 3.3.7 Taxonomie & voorouder van het rund.................................................. 59 3.3.8 Verspreiding van het rund.................................................................... 59 3.3.9 Taxonomie & voorouder van het varken............................................... 59 3.3.10 Verspreiding en leefgebied van het varken...........................................60 3.3.11 Taxonomie & voorouder van het schaap..............................................60 3.3.12 Verspreiding en leefgebied van het schaap..........................................60 3.3.13 Taxonomie & voorouder van de geit.....................................................60 3.3.14 Verspreiding en habitat geit.................................................................60 3.3.15 Taxonomie en voorouder van de kip.....................................................60 3.3.16 Verspreiding en habitat van de kip.......................................................60 3.4 Leerwijzer............................................................................................60 3.4.1 Leerdoelen...........................................................................................60 3.4.2 Kernbegrippen..................................................................................... 61 4 Introductie tot populatiegenetica................................................ 62 4.1 Genetische veranderingen................................................................... 62 4.2 Drift en inteelt...................................................................................... 62 4.2.1 Genetische drift................................................................................... 62 4.3 Bescherming Genetische diversiteit en conservatie van variatie in de rassen.................................................................................................. 72 4.3.1 Productiviteit van inheemse rassen verhogen...................................... 72 4.3.2 Mogelijke conservatieacties................................................................. 73 4.3.3 Genetische diversiteit en conservatie van huisdierrassen..................... 73 4.4 Kruisingen............................................................................................ 74 4.4.1 Soorten kruisingen............................................................................... 74 4.5 Rassenleer............................................................................................ 79 4.5.1 Genetische diversiteit en rassen bij de hond......................................... 79 4.5.2 Genetische diversiteit en rassen bij de kat............................................ 79 4.5.3 Rassen en diversiteit van het paard...................................................... 80 4.5.4 Belgische paarden- en ponyrassen....................................................... 82 4.5.5 Rassen van het schaap.........................................................................84 4.5.6 Rassen van de geit............................................................................... 88 4.5.7 Rassen en genetische diversiteit van het rund...................................... 88 4.5.8 Hoe genetisch divers zijn runderen?..................................................... 88 4.5.9 Veel Holsteins, smalle genetische basis................................................89 4.5.10 De rassen van het rund.........................................................................89 4.5.11 Genetische diversiteit en rassen van het varken................................... 91 4.5.12 Rassen en genetische diversiteit van de kip..........................................94 4.6 Leerwijzer............................................................................................ 95 4.6.1 Leerdoelen........................................................................................... 95 4.6.2 Kernbegrippen.....................................................................................96 5 Endocrinologie en reproductie: toepassingen............................... 97 5.1 Energiebalans...................................................................................... 97 5.2 Seizoenaliteit reproductie.................................................................... 97 5.3 Enkele oestruscycli............................................................................... 97 5.4 Sociale stimuli die de voortplanting regelen:........................................99 5.4.1 Het effect van mannen ("the male effect")...........................................99 5.4.2 “Vandenbergh effect”..........................................................................99 5.4.3 “Whitten effect”...................................................................................99 5.4.4 “Bruce effect”.......................................................................................99  5 5.4.5 Het effect van vrouwen...................................................................... 100 5.4.6 De inductie van synchronie van de cyclus van de ovaria..................... 101 5.4.7 Het effect van jongen......................................................................... 101 5.5 Reproductie hond............................................................................... 102 5.6 Reproductie kat.................................................................................. 102 5.7 Reproductie paard.............................................................................. 103 5.8 Reproductie rund............................................................................... 104 5.9 Leerwijzer.......................................................................................... 105 5.9.1 Leerdoelen......................................................................................... 105 5.9.2 Kernbegrippen................................................................................... 106 6 Zintuigen................................................................................ 107 6.1 Zintuigen: het gehoor........................................................................ 107 6.1.1 Morfologische aanpassingen van het gehoor..................................... 107 6.1.2 Geluidsniveau.................................................................................... 107 6.1.3 Frequentie.......................................................................................... 109 6.1.4 Gehoor van de hond........................................................................... 110 6.1.5 Gehoor van de kat.............................................................................. 110 6.1.6 Gehoor van het paard......................................................................... 110 6.1.7 Gehoor van het rund.......................................................................... 110 6.1.8 Gehoor van de kip.............................................................................. 111 6.2 Zintuigen: het zicht............................................................................ 111 6.2.1 Dieptezicht en Scherptezicht............................................................. 111 6.2.2 Licht en golflengte............................................................................. 112 6.2.3 Diersoorten en detectie van golflengten............................................ 112 6.2.4 Kunstlicht........................................................................................... 114 6.2.5 Kritische flikkerfrequentie of versmeltingsfrequentie........................ 115 6.2.6 Zicht van de hond.............................................................................. 115 6.2.7 Zicht van de kat.................................................................................. 116 6.2.8 Zicht van het paard.............................................................................117 6.2.9 Zicht van het rund.............................................................................. 123 6.3 Geur & smaak - Chemosensorisch...................................................... 124 6.3.1 Olfactie bij de hond............................................................................ 124 6.3.2 Olfactie bij de kat............................................................................... 124 6.3.3 Olfactie bij het paard.......................................................................... 124 6.3.4 Olfactie bij de kip............................................................................... 124 6.3.5 Olfactie bij het rund........................................................................... 125 6.4 Tactiele gevoeligheid......................................................................... 125 6.4.1 Tactiele gevoeligheid bij de hond en de kat........................................ 125 6.4.2 Tactiele gevoeligheid bij het paard..................................................... 125 6.4.3 Tactiele gevoeligheid bij de kip.......................................................... 126 6.5 Leerdoelen Biofiche: zintuigen........................................................... 126 6.5.1 Kernbegrippen................................................................................... 126 7 Thermoregulatie...................................................................... 127 7.1 Thermoregulatie algemeen................................................................ 127 7.2 Soorten thermoregulatie................................................................... 127 7.2.1 Warm- en koudbloedig , ectotherm, endotherm, heterotherm.......... 127 7.2.2 Homeothermie, heterothermie, poikilothermie................................. 128 7.2.3 Omgaan met de hitte......................................................................... 128 7.2.4 Ectotherme afkoelingsmechanismen:................................................ 128 7.2.5 Omgaan met de koude....................................................................... 129  6 7.2.6 Thermoregulatie bij gewervelden...................................................... 130 7.2.7 Zoogdieren en vogels........................................................................ 130 7.2.8 Gedragsmatige temperatuursregeling............................................... 132 7.2.9 Winterslaap of hibernatie, zomerslaap of aestivatie, en torpor (korte winterslaap)........................................................................................133 7.2.10 Variatie in de temperatuur bij sommige dieren...................................133 7.2.11 Limieten van het leven....................................................................... 134 7.2.12 Herkauwers: aanpassingen voor thermoregulatie.............................. 135 7.2.13 Herkauwers: gedragsmatige aanpassingen........................................ 136 7.2.14 Het watermetabolisme...................................................................... 138 7.3 Thermoregulatie hond....................................................................... 138 7.4 Thermoregulatie kat.......................................................................... 139 7.5 Thermoregulatie paard...................................................................... 139 7.5.1 Noodvoorzieningen voor acclimatisatie bij het paard......................... 140 7.5.2 Wintervacht voor acclimatisering bij het paard.................................. 141 7.6 Gemiddelde lichaamstemperatuur (rectaal gemeten)........................ 141 7.7 Leerwijzer.......................................................................................... 142 7.7.1 Leerdoelen......................................................................................... 142 7.7.2 Kernbegrippen................................................................................... 142 8 Sociale organisatie en structuur................................................ 143 8.1 Terminologie...................................................................................... 143 8.2 Sociale organisatie en structuur van de wolf en verwilderde hond..... 143 8.3 Sociale structuur en gedrag van de kat............................................... 145 8.4 Sociale structuur en gedrag paard...................................................... 146 8.4.1 Gededomesticeerde paard................................................................. 146 8.4.2 Dagbudget paard............................................................................... 146 8.5. Sociale organisatie en gedrag rund.................................................... 149 8;Sociale organisatie en gedrag schaap................................................................. 153 8.5.2. Sociale structuur en gedrag geit......................................................... 153 8.5.3. Sociale structuur en gedrag kip.......................................................... 153 8.6. Leerwijzer.......................................................................................... 154 8.6.1. Leerdoelen......................................................................................... 154 8.6.2. Kernbegrippen................................................................................... 154 9. OVERZICHT REFERENTIES....................................................... 155 Referenties terminologie....................................................................................... 155 Referenties domesticatie....................................................................................... 155 Referenties domesticatie hond.............................................................................. 158 Referenties populatiegenetica............................................................................... 163 Referenties genetische diversiteit en conservatie.................................................. 164 Referenties rassen................................................................................................. 164 Referenties reproductie......................................................................................... 165 Referenties thermoregulatie.................................................................................. 166 Referenties zintuigen: zicht & gehoor & olfactie & tast.......................................... 170 Referenties paard...................................................................................................171 Referenties kat.......................................................................................................173  7 1 TERMINOLOGIE DIEREN Vrouwelijk Mannelijk Gecastreerd Jong dier Groep Paarlustig koningin zwerm Bij moer Dar werkster burcht Das beer, rekel kolonie Duif Duivin Doffer kuiken vlucht piel Eend Woerd pul vlucht eendekuiken oen ezelin Ezel merrie Ezelhengst vent (ezels)veulen kluns Fazant Woerhen Woerhaan ganzerik Gans gent vlucht gander weer ritsig geit kind Geit sik Bok hamel ket kudde welig kapater boks voedster lamprei Haas moerhaas Rammelaar pulsterling leger kalf roedel hinde hert Hert rekke stier jaarling sprong bronstig spitser kudde hen Hoen kapoen kloek Haan kuiken toom broeds Kip klokhen roedel pup(py) meute: reu Hond teef(je) rekel (honden)welp (jachthonden) loops hondje span: (sledehonden) Kanarie Pop Man kitten Kat Poes Kater je-weet-wel-kater (katten)welp krols katje voedster Konijn moer Rammelaar lamprei sprong hitsig kudde Olifant Koe stier kalf groep Otter Teef welp veulen 1 jaar: enter, Paard Merrie* Hengst** ruin jaarling kudde hengstig 2 jaar: twenter (ree)kalf 1 jaar (m): spits (ree) geit Ree rekke (ree)bok (bok) roedel bronstig 2 jaar (m): gaffel(bok) kalf 1 jaar: pink stier (ook: hokkeling) Rund Koe bul (bol) os drachtige pink= kudde tochtig vaars 2 jaar: vaars  8 Takkeling: jong Man dat nest heeft tarsel of tertsel Roofvogel Wijf (man=1/3 lichter dan verlaten maar nog wordt gevoerd vrouwtje) door ouders. lam, ooilam, boks Schaap Ooi Ram hamel ramlam kudde stoots barg big beers Varken zeug (tot de berg Beer keu toom berig Zwijn eerste worp:) gelt borg speenvarken ruizig schram keiler frisling: ever bronstig Wild zwijn (tot 1 jaar) rotte of rot Bagge (slagtand van rauschtijd Everzwijn overloper: ketel (= het nest) keiler=houwers of beentijd (2e levensjaar) geweren) hommer kuiter Vis kuitvis hom school gelt moervos rekel Vos teef reu welp loops Zeehond huiler Rob *Stermerrie: Goedgekeurde merrie om te fokken. **Dekhengst: Hengst die is goedgekeurd om mee te fokken. Pony: volwassen dieren hebben een schofthoogte van minder dan 147,3 cm. Uitzonderingen zijn Ijslanders en Fjorden: deze blijven doorgaans onder de 147,3 cm, maar worden wel paardenrassen genoemd. Les Spaans: Macho= mannelijk dier in het Spaans. 1.1 LEERWIJZER: TERMINOLOGIE DIER 1.1.1 Leerdoelen Na het bestuderen van dit hoofdstuk moet je: ⇒ De correcte termen kunnen hanteren om diverse dieren te omschrijven (mannelijk dier, vrouwelijk dier, jong, …). Je moet de term kunnen geven (bvb. een gecastreerde ezel is een ……) en hem kunnen verklaren (bvb. wat is een oen?) 2 DOMESTICATIE When solving problems, dig at the roots instead of just hacking at the leaves. (Anthony J. D'Angelo, The College Blue Book) 2.1 INLEIDING: ADAPTATIE, SELECTIE Een eenduidige definitie van domesticatie is moeilijk te vinden. Domesticatie kwam op meerdere manieren tot stand en leidde tot een complexe mozaiek aan kenmerken. Elke definitie heeft de neiging om te focussen op bepaalde aspect (Décory, 2019;. “There is a surprising lack of consensus on how to define domestication.” (Zeder, 2015). Enkel een zeer ruime definitie zal alles omvatten. Adaptatie wordt bereikt door genetische veranderingen over de generaties en impliceert een evolutionair proces. Adaptatie wordt ook bereikt door stimuli uit de omgeving en ervaringen in het leven van het dier wat een ontogenetisch proces impliceert. Deze eerste stap van selectie is niet hetzelfde als het temmen van een dier. Het impliceert dat het kweken (door de keuze van welke dieren reproduceren en door afzondering van hun wilde verwanten), verzorging (beschutting &  9 bescherming tegen predatoren) en de voedselvoorziening van de dieren min of meer gecontroleerd wordt door de mens. Een gepaste omgeving voorzien voor oesters en mosselen kan bvb. niet als domesticatie beschouwd worden (Mignon-Grasteau et al., 2005). 2.1.1 Waarom is dit belangrijk voor dierenwelzijn? Domesticatie gaat terug tot het begin van de dierenhouderij. De dieren waar we nu mee werken vormen een selecte groep uit het dierenrijk. Het zijn de soorten waarvan de wilde voorouders van nature geschikt waren voor een leven met mensen. Ze sloten zich ooit aan bij de mens om er extra bescherming en voedsel te zoeken. Bij die groep dieren deed natuurlijke selectie ze floreren. Sommige diersoorten werden door de mens gebruikt als voedsel en vervolgens in gevangenschap gekweekt. Men gaat er vanuit dat er door selectie op tamheid een reeks kenmerken ontstonden die bij verschillende gedomesticeerde dieren terugkomen, zoals onder andere een lagere stressgevoeligheid. Het mechanisme hierachter is allicht de selectie van een genencomplex waarbij één gen een aantal andere genen controleert of reguleert. We hebben intussen uit ervaring geleerd dat bij verregaande selectie op één kenmerk, andere minder gewenste eigenschappen mee kunnen opduiken die als ‘blinde passagiers’ genetisch verbonden zijn met de gewenste eigenschap. Bij het houden van dieren in een menselijke omgeving vallen enkele natuurlijke factoren weg zoals bijvoorbeeld predatiedruk. Dat maakt dat vroegere nuttige gedragingen zoals bv. anti-predatiegedrag door waakzaamheid, nestbouwgedrag bij varkens, scharrelen bij kippen, enz. plots “nutteloos” kunnen lijken. Dat betekent echter niet dat ze onbelangrijk worden voor een dier, vermits ze tot dat gedrag zeer sterk gemotiveerd kunnen zijn (bvb. vluchtgedrag bij paarden). Het functioneren van het gedomesticeerde dier kan pas volledig begrepen worden vanuit de kennis van de natuurlijke voorgeschiedenis van de soort. We moeten de evolutionaire geschiedenis van de soort kennen en de invloed van natuurlijke selectie op de evolutie van de vorm en gedrag van de soort om ze te begrijpen en aan hun behoeften te kunnen voldoen. Het functioneren van het gedomesticeerde dier kan pas begrepen worden door een goed begrip van de natuurlijke selectie die het dier onderging (EEA) (de zgn. environment of evolutionary adaptiveness of EEA) en de artificiële selectie waaraan we het dier onderwierpen (de zgn. environment of domestication adaptiveness of de EDA). In welke omgeving leefde de wilde voorouder en waar heeft hij zich doorheen miljoenen jaren evolutie aangepast (EEA)? Hoe zag de prille omgeving van domesticatie eruit? Leefden de eerste prille gedomesticeerde dieren met jagers-verzamelaars of met landbouwers? In welke omgeving overleefden ze? Waaraan konden ze zich aanpassen (EDA)? Hoe worden ze nu gehouden? Kunnen ze een voldoende goed leven lijden in de intensieve veehouderij? In welke omgeving floreren ze? 2.2 BIOLOGISCHE BASIS 2.2.1 Wild dier versus gedomesticeerd dier: continuüm of breuklijn? Huisdieren vormen biologisch geen aparte soort met hun wilde voorouders. Bepaalde huisdieren hebben dezelfde gangbare naam als hun wilde vorm, andere echter niet. Linnaeus – de bioloog die de binominale nomenclatuur introduceerde (d.w.z. dieren krijgen twee namen: soort en geslacht: Systema Naturae, 1735) zette  10 de wolf (Canis lupus) en de hond (Canis familiaris) apart. Maar ze kunnen uiteraard kruisen (behalve de dwerghondenrassen en wolven) en ze behoren in principe tot één soort. Sommige taxonomen stellen dan ook voor om ze correct te classeren als Canis lupus f. (forma) domestica of f. familiaris. Ook bij de gedomesticeerde ezel (Equus asinus) verschilt de soortnaam van zijn wilde vorm uit Noord-Afrika (Equus africanus). Bij het konijn, tam of wild, is het dan weer gewoon Oryctolagus cuniculus. Strikt taxonomisch gezien, is het paard dus Equus ferus forma (f) caballus i.p.v. Equus caballus; het rund is Bos primigenius f. taurus i.p.v. Bos taurus; de kat is Felis silvestris f. catus. In de praktijk spreken we echter van Equus caballus, Canis familiaris, Bos taurus en Felis catus. Bij de meeste huisdieren bestaat de wilde voorvaderlijke vorm vandaag nog (bv. hond en wolf), bij het rund (Bos taurus) is echter de wilde voorvader (oerrund of Bos primigenius) uitgestorven. Bij dwerghonden en wolven is er een reproductieve barrière tussen uiterste vormen (bv. een chihuahua en een wolf kunnen niet kruisen) maar niet tussen de meer gelijkende tussenvormen (bv. Duitse scheper en wolf). Moesten de tussenliggende vormen verdwijnen, hebben we twee aparte soorten. Wanneer dit verschijnsel zich in het wild voordoet bij groepen die geografisch gescheiden zijn, spreekt men van een “ringsoort”. Een voorbeeld hiervan in het wild zijn de verschillende populaties van de grauwe fitis die een lus vormen rond de Tibetaanse hoogvlakte waarin grootte, tekening en zang geleidelijk veranderen. De buurpopulaties zijn nauwelijks verschillend en kunnen onderling kruisen, maar de twee uiteinden van de lus leven in Oost-China als twee niet kruisbare soorten naast elkaar (Schilthuizen, 2002). 2.2.2 Naamgeving: gedomesticeerd dier verse wilde voorouder De naamvorming van de gedomesticeerde dieren en hun wilde verwanten is dus niet altijd eenvormig. Hierna vind je een overzichtslijst. Tabel 2.1: Wilde verwanten en hun huisdiervormen die traditioneel aparte namen hebben (Bron: Gentry et al. 2004). De diersoorten in het grijs moet je kennen. Wilde vorm Gedomesticeerde vorm Perissodactyla Equus africanus Equus asinus Noord-Afrikaanse wilde ezel Ezel Equus ferus Equus caballus Tarpan Paard Artiodactyla Camelus ferus Camelus bactrianus Wilde kameel (Gobi woestijn) Gedomesticeerde kameel Lama guanicoe Lama glama Guanaco Lama Vicugna vicugna Vicuna pacos Vicugna Alpaca Bos primigenius Bos taurus Oerrund Gewoon rund Bos indicus Zebu of Indisch rund Bos gaurus Bos frontalis Gaur (Indische bizon) Gaur, gayal Bubalus arnee Bubalus bubalus Indische waterbuffel Gedomesticeerde waterbuffel, karbouw Bos mutus Bos grunniens  11 Yak Gedomesticeerde yak Capra aegagrus Capra hircus Bezoargeit Gedomesticeerde geit Ovis orientalis Ovis aries Moeflon Schaap Sus scrofa Sus domesticus Everzwijn Varken Rodentia Cavia aperea Cavia porcellus Cavia Gedomesticeerde cavia Carnivora Canis lupus Canis familiaris Wolf Hond Mustela putorius Mustela furo Bunzing Fret Felis silvestris Felis catus Wilde kat Kat Osteichthyes Carassius gibelio Carassius auratus Gibelkarper Goudvis Aves Gallus gallus domesticus Gallus gallus Kip bankivahoen 2.3 HET DOMESTICATIEPROCES 2.3.1 Geschiedenis van de domesticatie Domesticatie lukte slechts bij weinig soorten. Domesticatie vond plaats op verschillende plaatsen en tijdstippen. De eerste soort was allicht de hond (30.000 jaar terug of eerder), die daarbij nuttig was in de jacht en als verwittiging voor gevaar. Dan volgden de belangrijkste huidige soorten (schaap, geit, varken, rund: 6.000-10.000 jaar terug) die gebruikt werden als voedselbron en werkkracht. De belangrijkste domesticatieplaats was het Midden-Oosten. Paarden, ezels, waterbuffels en lama's werden later gedomesticeerd (vanaf 4.000 jaar vc). Een kenmerk van het paard is dat het, in tegenstelling tot de meeste andere soorten, simultaan gedomesticeerd werd op meerdere plaatsen. De belangrijkste vogelsoorten werden na de zoogdieren gedomesticeerd, met de kippen en de ganzen als eersten ongeveer 5500 en 3000 jaar terug. Wat de vissen betreft, is de karper de eerste soort die gedomesticeerd werd door de Romeinen. Daarna werden er nog amper nieuwe soorten gedomesticeerd: op het einde van de Middeleeuwen, met de domesticatie van het konijn en de kalkoen. Meer recent, in de laatste 150 jaar, volgde er een nieuwe golf van domesticatie om aan specifieke behoeften te voldoen, zoals pels (vos, nerts) of nieuwe bronnen van vlees (struisvogels, zalm) (Mignon-Grasteau et al., 2005). 2.3.2 Domesticatie: symbiose of exploitatie? Domesticatie is een proces dat vanuit twee invalshoeken benaderd wordt: Enerzijds wordt domesticatie aanzien als een proces waarbij opeenvolgende generaties getemde dieren gradueel geabsorbeerd werden in de menselijke  12 gemeenschap. Ze werden geëxploiteerd en hebben zo het contact verloren met hun wilde voorouders. Anderzijds wordt gesteld dat domesticatie begon als een partnerschap of symbiose: sommige dieren “kozen” voor een associatie met de mens als overlevingsstrategie op het einde van de ijstijd omdat ze er aan meer voedsel geraken en bescherming genoten tegen predatoren. Voor de mens was deze associatie ook voordelig (voedselvoorziening, …) zodat er volgens bepaalde onderzoekers sprake is van co- evolutie (Budiansky, 1992). Dit impliceert dat zowel mens als dier zich aan mekaar hebben aangepast. Bij de mens was er ook sprake van culturele aanpassingen aan het leven met dieren. 2.3.3 Neotenie als Pleistocene adaptatie Deze laatste visie wordt ondersteund door een ecologisch argument. In het Pleistoceen vonden er meermaals fluctuaties plaats van het klimaat. De dieren moesten zich aanpassen aan een omgeving die veranderd was door steeds weer groeiende en krimpende gletsjers gedurende een periode van een miljoen jaar die 10.000 jaar terug eindigde. Dergelijke omgevingsinstabiliteit leidt tot despecialisatie: degenen die zich kunnen aanpassen aan de veranderingen zijn bevoordeeld. Ze zullen zich snel in nieuwe gebieden begeven en aanpassen aan een ander klimaat en vegetatie. Bij soorten met veel genetische variatie in deze eigenschap, is er natuurlijke selectie mogelijk. Een andere mogelijkheid om snelle evolutie toe te laten, is natuurlijke selectie op mutanten met een tragere ontwikkeling. Een trage ontwikkeling kan nuttig zijn in een veranderende omgeving. Binnen de meeste soorten hebben de jeugdige dieren een grotere nieuwsgierigheid, een grote drang tot exploratie, een vermogen om nieuwe dingen te leren, een gebrek aan angst voor nieuwe situaties, en zelfs een bereidheid om te associëren en om te spelen met andere diersoorten, enz. wat ze verliezen wanneer ze volwassen worden. Individuen die langer doen over hun ontwikkeling, die langer hun flexibiliteit, jeugdgedrag en jeugdstructuur behouden (neotenie), hebben een groter adaptatievermogen. Ze tonen meer exploratiegedrag naar nieuwe "niches" in de variërende omgeving en allicht waren het die individuen die zochten naar zorg en bescherming bij de mens. De selectie op neotenie – waarbij volwassen dieren de juveniele eigenschappen behouden - leverde populaties op die zich uiteindelijk beter voortplantten dan de niet neotene populaties. Door hun evolutionaire “keuze” duizenden jaren terug die leidde tot afhankelijkheid van de mens – door sommigen “degeneratie” genoemd - waren deze soorten beter af dan de soorten die niet kozen voor een symbiose met de mens. De onafhankelijke soorten die zich evolutionair meer specialiseerden (bv. door zich te richten op een specifiek habitat) kijken nu uit op een massale golf van uitsterving. De niet gedomesticeerde voorouders van de paarden zijn reeds verdwenen, meerdere wilde schapen- en geitensoorten zijn bedreigd. In 1860, bedroeg de biomassa van de mens en de gedomesticeerde soorten 5% van de terrestrische biomassa (dit is het netto totaal gewicht van alle planten- en dierenleven op aarde). Vandaag bedraagt dit cijfer ongeveer 20%. Tegen 2020 zou dit 40% bedragen en het zal in het midden van de volgende eeuw 60% bereiken. De dominantie van de mens en de gedomesticeerde soorten is een feit (Budiansky, 1992; Coppinger & Smith, 1983). Terwijl eerst de natuurlijke opeenvolging van Pleistocene catastrofes diersoorten op neotenie selecteerde, zette de mens deze trend verder in het Neolithicum en later. Door selectie op verschillende gradaties van neotenie ontstond er een rijke bron van variatie: sommige honden bijvoorbeeld zijn sterker neoteen dan anderen. Verder is de mens zelf ook een sterk neotene soort, en hierdoor waren we allicht meer  13 geneigd om in een ander soort interactie te treden met andere soorten dan de klassieke predator-prooi relatie (Budiansky, 1992). Volgens Larson & Burger (2013) gebeurde de domesticatie op drie verschillende manieren. Op de “commensale wijze” speelden de dieren zelf de grootste rol. In de initiële fase habitueerden de dieren aan de menselijke niche, allicht aangetrokken door het menselijke afval. Veel vroege dieren, met de hond als eerste, lang voor de start van de landbouw, volgden dit pad. Aanvankelijk was er geen intentie van de mens tot domesticatie. Nadien kwam die er wel bij en zien we meer menselijke inmenging en werd de mens-dier relatie intenser. Domesticatie zien we ook bij diersoorten die aanvankelijk als prooidieren voor de mens fungeerden (domesticatie via het “prooipad”). Deze werden eerst bejaagd verder van de menselijke nederzettingen en nadien in dichter contact gebracht met de mens en gemanaged. Deze dieren waren groter en moeilijker te hanteren. Op het “gedirigeerde pad” zien we vooral de diersoorten die veel later gedomesticeerd werden zoals de hamster in de 20ste eeuw. Hier is geen habituatiefase en management aan vooraf gegaan, maar het start met de vangst van wilde dieren met het opzet om ze gecontroleerd te kweken. 2.3.4 Domesticeerbare diersoorten: pre-adaptatie en exaptatie Er werden slechts weinig diersoorten gedomesticeerd. Van de 1 miljoen diersoorten werden er slechts zo’n 33 gedomesticeerd (Diamond, 1997; Hemmer, 1983). Van de 148 niet-carnivore zoogdieren die zwaarder zijn dan 45 kg, werden er slechts 14 gedomesticeerd (Diamond, 2002). Dertien daarvan komen uit Europa of Azië en slechts één uit Amerika (de lama). In totaal kunnen 20 zoogdiersoorten beschouwd worden als gedomesticeerd. De proportie is nog kleiner bij vogels, waar slechts 10 op de 10000 soorten gedomesticeerd werden (Mignon-Grasteau et al., 2005). Het lage aantal gedomesticeerde soorten kan verklaard worden door de hoge eisen die domesticatie stelt qua dieet, voortplanting, sociale relaties en gedrag naar de mens. De soorten die met succes gedomesticeerd werden, zijn in hoge mate aan hun rol gepreadapteerd. Dat heeft niets te maken met menselijke intenties of behoeften, maar met spelingen van de natuur. Tussen de tienduizenden levenswijzen die als gevolg van evolutie ontstaan zijn, bleken er maar heel weinig geschikt om samen te gaan met menselijke levenswijzen (Budiansky, 1992). Vaak hebben diersoorten eigenschappen die ze meer of minder geschikt maken voor domesticatie: soorten kunnen zogenaamde pre-adaptatie vertonen. Het gaat hierbij om eigenschappen die ze geschikt maken om in de buurt van de mens te leven. Het woord pre-adaptatie zou opgevat kunnen worden dat diersoorten die eigenschappen met het doel om te domesticeren al hebben. Om te benadrukken dat het een evolutionaire toevalligheid is dat dieren gunstige eigenschappen hebben om gedomesticeerd te worden, wordt het woord ‘exaptatie’ gebruikt (Gould & Vrba, 1982). “Exaptatie” duidt op het gebruik van een bestaand kenmerk voor een nieuw doel in de evolutionaire geschiedenis. Een bekend voorbeeld is de evolutie van vleugels die oorspronkelijk dienden voor warmte-isolatie, niet voor vliegen. Hier volgt een lijst met een aantal criteria om voor domesticatie in aanmerking te komen (Diamond, 1997; Hemmer, 1983; Hale, 1962; Stricklin, 2001): * De belangrijkste zijn het groepsgedrag, een voedselregime dat door de mens verstrekt kan worden - wat verklaart waarom carnivoren zo zeldzaam zijn in de lijst - en goed ontwikkelde jongen hebben (precociaal of nestvliedend). Dat is allicht de reden waarom de eerste gedomesticeerde dieren hoefdieren waren en  14 hoenders, omdat die groepsgedrag tonen, herbivoor of omnivoor zijn en snel ontwikkelende jongen hebben. * Wat sociale relaties betreft, zijn grote sociale groepen, waarin mannen en vrouwen affiliëren, en waar een sociale hiërarchie geldt, gunstige kenmerken voor domesticatie. Alle huisdieren stammen af van wilde soorten die eerder sociaal dan solitair zijn (behalve de kat). Groepen met een hiërarchische structuur laten toe dat de mens de dominante positie in de kudde inneemt. Zo kan een herder een kudde schapen leiden, en volgen ze hem als was hij het leiddier van de kudde. Wat ouder-jong interacties betreft, moet er een gevoelige periode zijn (zoals de inprentings-periode bij vogels), en gaat het proces gemakkelijker wanneer jongen door andere vrouwtjes aanvaard worden en wanneer er snel ontwikkelende jongen zijn. Goed moedergedrag verhoogt de autonomie van het dier en is dus een gewenste eigenschap bij de veehouderij. Verder moeten ze een gedragsmatige soepelheid tonen waarbij ze zich kunnen aanpassen aan de beperkingen van de gevangenschap en aan een grote variatie in omgevingen. * Een flexibel dieet, met grote variatie in voedsel en voedsel dat niet te hoog staat op de voedselpiramide, maakt het houden minder “duur”. Carnivoren kunnen enkel vlees eten wat op zich veel herbivoren vereist. * Voortplanting is gemakkelijker in gevangenschap wanneer de mannen dominant zijn (anders kan het vrouwtje de paring weigeren), wanneer de seksuele signalen duidelijk herkenbare bewegingen of houdingen omvatten in plaats van kleuren of vormen, en wanneer het paargedrag promiscue is (bereidheid tot paren met verschillende partners). Dieren die moeilijk kweken in gevangenschap (zoals de panda) of die erg lange geboorte-intervallen hebben (zoals de olifant) zijn niet geschikt (Mignon-Grasteau et al., 2005). * Een snelle groei en snelle maturiteit in vergelijking met menselijk leven laat toe een nuttig gebruik te maken van de dieren binnen één mensenleven. * Qua temperament, maakt een aangenaam karakter de zaak gemakkelijker. Grote agressieve dieren zijn gevaarlijk bv. Afrikaanse buffel. Ze zouden weinig reactie tegenover de mens moeten tonen, geen aanleg tot paniek, en moeilijk te verstoren zijn. Te grote beweeglijkheid maakt het moeilijk om ermee om te gaan en wordt daarom vermeden. Nerveuze dieren zijn moeilijk te temmen of domesticeren bv. de gazelle. Om de aanpasbaarheid van een soort te berekenen voor domesticatie, zou je een index kunnen berekenen waarbij je al deze criteria oplijst voor een bepaalde soort, zoals deze “Pet suitability Index”. Deze oefening gebeurde ook in Nederland bij het opstellen van de zoogdiersoortenlijst die als huisdier geschikt zijn. Daarnaast werd ook het gevaar voor zoönosen ingeschat per soort (Koene et al., 2013). Tabel. Pet suitability index (ook: pet exaptation index) Score Eigenschappen van een diersoort ten aanzien van hun Ja/Nee/Weet plus of geschiktheid te worden gedomesticeerd niet min 1- Familiegroepen zijn belangrijk 1- Mannen leven meestal in aparte groepen 1- Territorialiteit 1+ Dominantiehiërarchie 1+ In grote sociale groepen bij elkaar 1+ Mannetjes zijn aangesloten bij de sociale groep  15 2- Natuurlijk agressief 2+ Niet agressief 3- Vrouwtjes nemen het initiatief 3- Vrouwtjes domineren mannetjes, mannetjes stellen vrouwtjes gerust 3- Vormen een paarband voor het paren 3- Seksuele signalen worden gegeven door kleuren of vormen 3+ Mannetjes domineren de vrouwtjes 3+ Mannetjes nemen seksueel het initiatief 3+ Paren met iedereen 3+ Seksuele signalen worden gegeven door bewegingen en houdingen 4- Nestblijvende jongen 4- Lange periode van ouderzorg 4+ Jongen kunnen eenvoudig van ouders gescheiden worden 4+ Jongen zijn nestvlieders 5- Agressief naar mensen 5- Moeilijk onder controle te houden 5- Moeilijk te temmen 5- Onafhankelijk en vermijdt aandacht 5- Lange vluchtafstand voor mensen 5+ Korte vluchtafstand voor mensen 5+ Kan aandacht vragen 5+ Niet agressief naar mensen 5+ Makkelijk onder controle te houden 5+ Tembaar en snel gehabitueerd (getemd) 6- Erg gevoelig voor veranderingen in de omgeving 6+ Lage gevoeligheid voor veranderingen in de omgeving 7- Erg beweeglijk, moeilijk vast te houden 7- Past zich moeilijk aan verschillende omgevingen aan 7- Vereist een groot leefgebied 7- Zoekt altijd dekking 7+ Lage beweeglijkheid 7+ Zoekt geen dekking 7+ Klein(e) leefgebied(en) 7+ Past zich gemakkelijk aan verschillende omgevingen aan 8- Gespecialiseerde eetvoorkeuren/eisen 8+ Eet alles/omnivoor Bij elke eigenschap kijk je of deze voor de te onderzoeken soort geldt en je vult ‘ja’, ‘nee’, of ‘weet niet’ in (dit laatste indien er geen wetenschappelijke gegevens zijn). Vervolgens tel je op hoeveel keer er ja en hoeveel keer er nee werd gescoord op de plus (Plus ja =8 ; plus nee=10) en hoeveel keer er er ja en hoeveel keer er nee werd gescoord op de min (Min ja = 7; min nee=9). Een diersoort die op plus 8 keer “ja” scoort en op min 9 keer “nee” scoort heeft een index van 0.50 (8+9/34=0.50). Een goed domesticeerbare soort scoort een 1.  16 De meeste van deze gedragskenmerken zijn aanwezig bij de dieren die gedomesticeerd werden. Bij sommige soorten maakte het ontbreken van één of twee van deze kenmerken de domesticatie onmogelijk. Nochtans zijn er enkele soorten gedomesticeerd die al deze eigenschappen niet vertonen. Dit is het geval bij de duif, die een grote vlucht-afstand toont, die gemakkelijk verstoord wordt, die een zeer specifiek habitat vereist en zeer beweeglijk is, waarbij de mannetjes in de familiegroep leven, territoriaal zijn, paren vormen met vrouwtjes en hun dominantie over de vrouwtjes moeten bevestigen. De reden is in deze gevallen allicht dat ze "altriciale" of afhankelijke, nestblijvende jongen hebben (Mignon-Grasteau et al., 2005). 2.4 HET BEGRIP DOMESTICATIE 2.4.1 Domesticeren is niet temmen De meeste jonge zoogdieren kunnen getemd worden maar ze kunnen zich niet allemaal voortplanten in een drastisch veranderde situatie in gevangenschap. Domesticatie slaat op een hele soort of variëteit. Het woord “tam” kan maar op één individu slaan. Olifanten, giraffen en beren zijn getemd maar niet gedomesticeerd. Zo werd bv. al herhaald aangetoond dat een wolf die als pup in huis wordt groot gebracht, anders blijft dan een hond. Indianenvolkeren hielden een ruime diversiteit aan dieren, waaronder tamme wasberen, beren, bizons en elanden. Zuid-Amerikaanse volkeren hielden tamme apen en jaguars. Australische aboriginals hielden wallabies, opposums, vogels en kikkers uit de bush. In Afrikaanse stammen zien we vaak apen als huisdier. Veel van deze dieren sterven echter door slechte verzorging. Geen enkele van deze soorten werd succesvol gedomesticeerd. Dit heeft te maken met hun biologische ongeschiktheid. De succesvol gedomesticeerde soorten kozen de mens evenzeer als de mens hun koos (Budiansky, 1992). 2.4.2 Verwilderde huisdieren Verwilderde huisdieren (zgn. “feral animals”) zijn dieren die in een zichzelf onderhoudende populatie leven na een geschiedenis van domesticatie. Door natuurlijke selectie veranderen ze snel in een vorm die dicht aanleunt bij de wilde voorouder. Verwilderde varkens in Australië evolueerden na een korte periode in een uniform type dat meer weg heeft van het wilde zwijn dan zijn gedomesticeerde voorgangers. De zwijnen kwamen mee met de eerste Europese pioniers als voedsel (1606-1788). Tegen 1880 waren de verwilderde varkens een pest en nu zijn er naar schatting 13 tot 23 miljoen. 2.4.3 Wat is domesticatie? 2.4.3.1 Definitie * Nu we het begrip wat verkend hebben, begrijp je dat het niet eenvoudig is om een eenduidige definitie te bieden. Elke onderzoeker zal allicht focussen op de aspecten die binnen zijn of haar discipline belangrijk zijn. * Volgens gedragsbioloog Price (1984) is domesticatie het proces waarbij dieren zich aanpassen aan het leven met de de mens en de omgeving in gevangenschap die hij biedt. * De Duitse zoöloog Hemmer ziet domesticatie als een proces van selectie voor tamheid wat op zijn beurt resulteert in reductie van stress, gedragsmatige flexibiliteit, agressie, activiteitspatronen en sensoriële alertheid (Hemmer, 1983 & 1990).  17 * “Verarmung der Merkwelt”: is een concept van Jacob von Uexküll (1864-1944) uit Estland, vaak één van de stichters van de ethologie genoemd. De wereld van het dier bestaat volgens hem uit de Umwelt – wat het ervaart (omgeving), de Merkwelt – wat het waarneemt (kennis), en de Werkwelt – wat het doet (acties). “Verarmung der Merkwelt” werd vertaald als “decline of environmental appreciation” ofwel “impoverishment of the perceptual World” (in Hemmer’s model). * Fysiologisch gezien, definieert men domesticatie als de erfelijke reorganisatie van neuro-endocriene mechanismen (zenuwstelsel en hormonen) die de ontogenie of ontwikkelingsbiologie sturen. Er treedt een verandering op in het gonadale (geslachts) & hypofyse-bijnier (stress) systeem (Naumenko et al. 2009). Fysiologen en genetici zullen eerder op deze aspecten focussen. * Ook Stricklin (2001) die vnl. onderzoek deed op landbouwdieren, definieert domesticatie als selectie op een genencomplex waarbij één gen een aantal andere genen controleert of reguleert die allemaal eigenschappen bepalen die samenhangen met domesticatie. * Hier zijn mijn “two cents” voor een eenvoudige definitie na een ruime literatuurstudie: Domesticatie is een proces waarbij dieren door de mens gehouden en gefokt worden, waarbij ze genetisch veranderen in een reeks samenhangende kenmerken en in staat zijn om bij de mens te leven. Het gaat om de aanpassing van wilde dieren aan het leven met de mens over meerdere generaties. 2.4.3.2 Zijn dierentuindieren gedomesticeerd? Wanneer wilde dieren in dierentuinen gehouden worden en er meerdere generaties mee gekweekt wordt, veranderen ze. Wanneer ze niet omkunnen met het leven in gevangenschap, zullen ze het niet goed doen qua overleving en reproductie. Wanneer ze zich goed aanpassen, is er het waartschijnlijk dat er over meerdere generaties een genetische verandering zal optreden. Deze aanpassing aan een plotse verandering in omgeving omwille van de mens noemen we een “HIREC” of human-induced rapid environmental change (Mason et al., 2013). Saimiri of doodshoofdaapjes in zoo’s ontwikkelden kortere darmen dan hun wilde tegenhangers. Leeuwen en tijgers kregen kleinere hersenen. Zebravinken en luipaardgekko’s werden tammer. Hamsters en rhesusapen planten zich vroeger voort, enz.... Je zal hier allicht enkele van de typische domesticatie-kenmerken in herkennen. Maar... bij geen van die soorten werd er een “domesticatiecomplex” aangetroffen waarbij meerdere domesticatiekenmerken samen optreden: én vroeger seksueel rijp én een verandering in hun stressrespons én een reductie van de hersenen enz. Ze zijn dus wel veranderd maar niet gedomesticeerd (Mason et al., 2013). De veranderingen zullen eerder spontaan gebeurd zijn nl. al wie niet kon overleven in gevangenschap, verdween uit de populatie. Ook zullen er toevallige veranderingen optreden in geval er bvb. gekweekt wordt met enkele “founders” waarbij er een genetische diversiteit verdwijnt. Een dierentuin heeft een belangrijke conservatiefunctie. Ze willen de oorspronkelijke genen en genetische diversiteit van de wilde populatie behouden. Genetische veranderingen kunnen problematisch zijn wanneer ze een eventuele reïntroductie in het wild negatief zouden beïnvloeden. Het genetisch wild houden van een wilde diersoort is weliswaar een moeilijk te evalueren doel. In zoo’s wordt er normaal gezien niet geselecteerd op tamheid, die eerste stap waar heel  18 wat andere domesticatiekenmerken aan vasthangen. We concluderen dat dierentuindieren niet systematisch gedomesticeerd zijn. 2.5 PLEIOTROPE EFFECTEN - DOMESTICATIE IS SELECTIE OP ONTWIKKELINGSGENEN 2.5.1 Experiment van Belyaev In de jaren 1950 testte Dmitry Belyaev (Soviet Union's Institute of Cytology and Genetics in Novosibirsk, Siberia) de volgende hypothese: kan selectie voor één gedragskenmerk - nl. tamheid - de morfologische en fysiologische veranderingen meebrengen die geassocieerd zijn met domesticatie en paedomorfose (jeugdig uiterlijk)? De rode vos (Vulpes vulpes) staat gekend als een zenuwbundel. In gevangenschap ontwikkelt hij psychose-achtige toestanden: fobieën: van open ruimte, beweging, witte objecten, geluiden, ogen of lenzen, grote objecten, mensen. Hij reageert met paniek, angst, voorzichtigheid, catalepsie-achtige bevroren posities, staren in ijle, angst om te zitten, terugtrekken, wegrennen en agressiviteit. De meeste breken hun tanden op de draad van hun kooi of gaan in een extreem geval door met ontsnappingspogingen tot de dood door uitputting volgt. Sommigen vervallen in een depressie-achtige toestand. Niet meteen de gemakkelijkste kandidaat voor domesticatie. Vulpes vulpes werd op pelsfarmen gehouden gedurende meer dan 100 jaar. Hier gebeurde enkel selectie op vacht en niet op gedrag. Deze vossen toonden 3 responsen op de mens: 30% toonde extreme agressie tegenover mens, 60% was angstig of toonde angstagressie, en 10% bleef rustig zonder vrees of agressie. Belyaev startte met 30 mannen en 100 vrouwtjes van een commerciële pelsfarm. Als criteria voor tamheid werden slechts 5% van de mannen en 20% van de vrouwtjes geselecteerd voor verdere kweek. Ze kregen geen training. De hoofdcomponent van tamheid moest genetisch zijn. Als criterium voor tamheid moesten jonge seksueel rijpe dieren vriendelijk gedrag tonen naar mensen, kwispelen en janken. Tegen de 10de generatie bevond 18 % van de jongen zich in de meest tamme categorie. Tegen de 20ste generatie zat 35% in de meest tamme categorie. In 1990 zat 70-80% van de testpopulatie in de meest tamme categorie, 40 jaar na de start. Deze gedomesticeerde vossen kwispelen naar de mens en ze kunnen zelfs blaffen, wat wilde vossen niet doen. 2.5.2 Wat waren de fysische veranderingen bij het zilvervossen project van Belyaev? * Bij wilde vossen stijgen de corticosteroïden (hormonen voor reactie van het lichaam op stressoren) tussen maand 2 en 4 en komen ze op het adulte niveau op de 8ste maand. Bij de gedomesticeerde vossen was er een significant latere corticosteroïde stijging en was er een lagere respons van de bijnieren op stress. * De vrouwtjes werden 2x/jaar loops in plaats van eenmaal per jaar. * De gedomesticeerde vossen toonden een hoger niveau van de neurotransmitter serotonine (Popova et al., 1975) die agressie afremt (Belyaev, 1979). * Andere fysische veranderingen: depigmentatie, hangende oren en gekrulde staarten. Het percentage vossen met witte vlekken steeg van 0,71% tot 12,4%, een stijging van 1746 % over 40 jaar (Trut 1999). * De schedelgrootte veranderde naar meer juveniele conditie, dat alles door op gedrag te selecteren en niet op grootte.  19 2.5.3 Domesticatie is erfelijke reorganisatie Men is het erover eens dat domesticatie de erfelijke reorganisatie inhoudt van neuro-endocriene mechanismen (zenuwstelsel en hormonen) die de ontogenie of ontwikkelingsbiologie sturen. Er treedt een verandering op in het gonadale (geslachts) & hypofyse-bijnier (stress) systeem. Dat betekent dat selectie voor lage agressiviteit tegenover de mens, selectie inhoudt voor de onderliggende specifieke activiteit van neurotransmitters die het agressief gedrag én de emotionele stressrespons reguleren (Naumenko et al., 1992). 2.5.4 Trut's ratten Belyaev's experiment werd herhaald met wilde ratten met hetzelfde resultaat (Trut 1997). Na 15 jaar selectie voor tamheid (+ 30 generaties ratten) steeg het percentage gevlekte ratten, tot 73% witte buiken had. De helft van de gevlekte ratten hadden witte sokken. Na een tijd waren er haast geen egaal gekleurden meer. In de controle populatie werden 15 jaar ratten gekweekt in gevangenschap en niet op tamheid geselecteerd. Het percentage gevlekten kwam nooit boven 10% van de populatie, waarbij de witte vlekken klein waren en waarbij ze geen witte sokken toonden. Selectie op louter tamheid resulteerde dus in depigmentatie. Deze link tussen kleur en temperament werd ook gevonden bij damherten waarbij de witte dieren tammer zijn dan de wildkleur (Hemmer 1990). Hetzelfde geldt voor honden en nertsen (bv. Hemmer 1990, Keeler & Moore 1961, Trut 1999, Trapezov1997). 2.5.5 Agnvall’s Bankivahoenderen Veel kenmerken die met domesticatie geassocieerd zijn, evolueerden allicht als een kenmerk dat samenhangt met verlaagde angst voor de mens. Agnvall et al. (2014) selecteerden gedurende vier generaties bankivahoenderen (de voorouders van alle gedomesticeerde kippen) op lage of hoge vrees voor de mens. Ze testten de vogels uit de derde en vierde generatie op drie verschillende sociale tests. De groei, pluimconditie, eiergrootte en grootte van de jongen werden ook gemeten. Vogels die op lage angst geselecteerd waren, hadden een hoger gewicht, legden grotere eieren, hadden grotere jongen en hadden een betere pluimconditie. Bij sociale dominantietests vertoonden ze meer agressief gedrag en ontvingen ze minder agressief gedrag. Dominantiegedrag nam dus toe met lagere angst voor de mens. Daarenboven waren eiergrootte en het gewicht van de jongen hoger bij de minst angstige vogels en de pluimconditie was beter, wat we kunnen interpreteren als een betere aanpassing aan de omgeving waarin ze geselecteerd werden. 2.5.6 Knockout gen procedures Wanneer er sterk geselecteerd wordt op één kenmerk, kan je andere minder gewenste eigenschappen meenemen die als ‘blinde passagiers’ genetisch verbonden zijn met de gewenste eigenschap. Toenemende kennis van de ontwikkelingsbiologie (bv. hoe stamcellen structuren vormen, welke organenverwantschappen er zijn, …) leren ons veel over deze onverwachte neveneffecten van artificiële selectie voor een bepaald kenmerk. Hetzelfde principe wordt geïllustreerd door de zgn. "knockout" gen procedures. Daarbij wordt de werking van een bepaald gen ‘uitgegomd’ en zien we de complexiteit van genetische interacties. Bepaalde genen worden verhinderd in hun normale functie. Dit heeft soms een onverwacht effect op andere aspecten: Bij inactivatie van genen voor het leren bij muizen werden superagressieve muizen gecreëerd (Chen et al., 1994). De mutanten vochten zonder angst, zelfs tot ze hun  20 rug braken. Andere knockout mutanten toonden aanvankelijk normaal gedrag, maar toen de vrouwtjes jongen kregen, verzorgden ze die niet (Brown et al., 1996). König et al. (1996) realiseerden de knockout van het gen dat encephaline produceert. Encephaline is een hersenopioiede substantie die een rol speelt bij pijnperceptie. Deze muizen veranderden van gedrag: ze werden nerveus en angstig, en renden rond in hun kooi in respons op het geluid. Wanneer er één gen verandert, zien we een onverwacht effect op andere genen en systemen. Sommige eigenschappen hangen onderling samen en het kan onmogelijk zijn om enkele geneffecten te isoleren. We mogen niet te snel spreken van een “aggressiegen" of een "moederschapsgen" of een “angstgen”, vermits er andere verborgen eigenschappen mee kunnen gecodeerd worden. Overigens kan knockout van eenzelfde gen bij twee soorten een verschillend effect hebben. Meestal is er méér dan één genetisch mechanisme voor een bepaald soort gedrag. 2.5.7 De neural crest hypothese Wilkins et al. (2014) suggereren dat door een deficit in gespecialiseerde cellen, de “neurale lijst” of neural crest-cellen, vroeg in de ontwikkeling van het embryo een aantal kenmerken beïnvloed worden die samenhangen met het “domesticatie- syndroom”. De neurale lijstcellen zijn migrerende cellen die tijdens de embryonale ontwikkeling vrijkomen bij de vorming van het dorsaal zenuwstelsel en op diverse plekken in het lichaam bijdragen ook aan de ontwikkeling van organen. Deze cellen migreren naar verschillende delen van het lichaam en zijn er verantwoordelijk voor pigmentatie, tanden, beenderen en kraakbeen van de snuit, bijnieren, sympathische ganglia. Wanneer er op tamheid geselecteerd wordt, komen de andere kenmerken mee die ook hun oorsprong hebben in de neurale crestcellen. Het mechanisme van de reductie van de hersengrootte blijft hiermee echter voorlopig nog onopgelost. 2.6 METHODEN OM DE EFFECTEN VAN DOMESTICATIE TE ONDERZOEKEN 2.6.1 Hoe kunnen paleontologen de fossiele resten van een dier als wild of gedomesticeerd classificeren? Om zicht te krijgen op het domesticatieproces zijn we vaak aangewezen op fossiele resten. Paleontologen kunnen de resten van een wild of gedomesticeerd dier onderscheiden aan de hand van enkele criteria. * Verandering in grootte: de meeste gedomesticeerde dieren zijn kleiner dan de wilde (behalve bij sommige op grootte geselecteerde rassen). MAAR: Op het einde van het Pleistoceen was er een snelle groottereductie in de meeste grote zoogdieren overal. * Demografische veranderingen: mensen slachtten hoge proporties jongen voor het vlees en om de moedermelk voor hun te houden (meestal slachtten ze juveniele mannetjes). Hierdoor worden er vooral immaturen gevonden bij de archeologische resten van gedomesticeerde dieren. MAAR: Wilde predatoren selecteren hun prooi meer dan wordt gedacht, en natuurlijke vangsten kunnen ook een grotere proportie immaturen bevatten. * Veranderingen in beenstructuur: in de beentjes, hiel, schouder-blad, falangen (extremiteiten) van gedomesticeerde dieren is de transitie van sponsachtig naar compactbeen meer abrupt (Drew et al., 1971).  21 2.6.2 Vergelijking van stocks (wild vs gedomesticeerd; rassen met verschillende relaties met de mens) De meest algemene methode om te weten te komen hoe de domesticatie een dier veranderd heeft, is de vergelijking van wilde en gedomesticeerde dieren van dezelfde soort in gevangenschap en in het wild. Het is soms echter moeilijk om een wild referentiepunt te vinden, behalve dan voor vissen, waar de gedomesticeerde variant soms moeilijker te vinden is dan de wilde. Bij schapen bv. wordt gedacht dat de moeflon in feite de nakomelingen zijn van een eerder gedomesticeerd schaap dat ontsnapte aan de mens. Zelfs wanneer er wilde referentiedieren bestaan, bestaat er meestal niet één unieke vorm en moet er uitgedokterd worden wat dan een representatief staal zou vormen. Deze moeilijkheid leidt ertoe dat er vaak studies worden uitgevoerd op twee gedomesticeerde stocks die verschillen in de intensiteit van hun relatie met de mens. Zo kunnen er bijvoorbeeld twee schapenrassen vergeleken worden op hun variabiliteit in de vluchtafstand tot de mens. Deze rassenvergelijkingen helpen ons echter niet om veranderingen te begrijpen die gebeurden bij de eerste generaties die gedomesticeerd werden. Ook moeten we rekening houden met de effecten van de omgeving en niet te snel de verschillen toeschrijven aan het genotype. Bijvoorbeeld Limousin runderen tonen een grotere vluchtafstand dan Jerseykoeien wanneer ze in hun gebruikelijke omgeving worden gehouden, nl. de ene extensief, de andere intensief, maar dit verschil verdwijnt volledig wanneer beide rassen gehouden worden in dezelfde extensieve omstandigheden (Mignon-Grasteau et al., 2005). 2.6.3 Longitudinale analyse van wilde dieren in gevangenschap Bij deze longitudinale analyse kijkt men naar fenotypische veranderingen in wilde populaties die in gevangenschap worden gehouden. De vraag of de wilde populatie een representatief staal vormt, is hier niet zo belangrijk als bij de vergelijking van de rassen, vermits het doel is om de snelheid van de evolutie te kwantificeren. Bijvoorbeeld, Kahawara (1972) hield een populatie van 196 Japanse kwartels in gevangenschap gedurende 15 jaar. Als resultaat van natuurlijke selectie in ge- vangenschap, nam de legproportie snel toe bij deze wilde populatie, omdat de niet reproducerende kwartels geëlimineerd werden. Hij toonde ook het effect van inteelt, vermits de genetische variabiliteit van alle kenmerken afnam, hoewel er nog steeds meer polymorfismen en heterozygositeit voorkwamen in de wilde populatie dan in een gedomesticeerde populatie die onder dezelfde omstandigheden werd gehouden. Belyaev (1979) hield zilvervossen in gevangenschap en observeerde belangrijke veranderingen in hun gedrag en morfologie. Na 18 generaties, leken de haarkleur, de houding ten opzichte van de mens en hun sociale attitudes sterk op die van de gedomesticeerde hond. In dit geval werden de dieren echter geselecteerd op tamheid, wat de snelheid van de evolutie in de populatie deed toenemen. 2.6.4 Analyses uit de moleculaire genetica De moleculaire genetica helpt ons niet enkel zicht te krijgen op de voorouders van gedomesticeerde soorten maar ook op de domesticatiegeschiedenis, tijdstip en migratiegeschiedenis van soorten. Giuffra et al. (2003) gebruikten mitochondriaal DNA om te bewijzen dat varkens onafhankelijk gedomesticeerd werden op in Azië en in Europa, gevolgd door een latere introgressie van Aziatische varkens in de Europese rassen. Bij vissen, kan deze techniek helpen om de mate van introgressie of vermenging in cijfers te gieten van ontsnapte dieren in wilde populaties.  22 2.6.4.1 Pleiotrope effecten bij domesticatie De moleculaire genetica werd gebruikt om te onderzoeken in hoeverre de genfrequenties veranderden bij wilde en gedomesticeerde dieren. Door de loci van kwantitatieve kenmerken te identificeren (QTL) die verband houden met de uitdrukking van een kenmerk dat samenhangt met het vermogen om zich aan te passen, kan de genetische variatie hierin onderzocht worden. QTL= Quantitative Trait Loci = een gebied op een chromosoom (stukken DNA) waar een gen ligt dat codeert voor een bepaald fenotypisch kenmerk. Het juiste gen moet dus niet gevonden worden, enkel het gebied waar het gen ligt. Het gaat hierbij om kwantitatieve of multifactoriële kenmerken die verschillen tonen in gradatie van uitdrukking - bv. de huidskleur bij mensen - wat toegeschreven wordt aan de interactie tussen twee of meer genen en hun omgeving. Dit soort onderzoek laat toe om de genetica van belangrijke nutskenmerken in kaart te brengen en kent tegenwoordig een enorme piek. Dankzij deze kennis zullen genetische testen systematisch in selectieprogramma's kunnen worden toegepast (De Ron & Vandepitte, 1999). Waar mogelijk kan ook een kruising tussen wilde en gedomesticeerde dieren helpen het effect van domesticatie in kaart te brengen. Voorbeeld: Zo vond men QTL bij een tweede generatie kruising tussen het wilde Bankivahoen en gedomesticeerde White Leghorn. Twee belangrijke QTL die zich bevinden op chromosoom 1, toonden een hoog pleiotroop effect (pleiotroop = op meerdere plaatsen): ze hadden effect op stresskenmerken (nl. op de duur van de tonische immobiliteit, op de afstand die ze bewegen in een open-veld test, op de reactie op een vasthoudtest), op groei en eiproductie, op grootte van de kam bij hanen en kippen, en op de grootte van de mannelijke testes. Samen met twee andere QTL verklaren ze 80% van de variatie van de volwassen groei bij hanen en 50% bij kippen. De QTL- of gentesten maken het mogelijk om jonge dieren te testen, zonder te wachten tot het nakomelingen heeft. Als het dier slecht scoort, hoeft men het niet in productie te houden (De Ron & Vandepitte, 1999). Bij rasvergelijkingen is een wild referentiepunt vaak moeilijk te vinden. Daarom gebruiken de meeste QTL studies kruisingen tussen twee gedomesticeerde rassen die verschillen in hun intensiteit van de relatie met de mens (meer of minder gedomesticeerd). Bijvoorbeeld, zo ontdekte een team onderzoekers inderdaad QTL's die effect hadden op de vluchtafstand tot de mens en op de tamheid in een kruising van Limousine en Jersey vee. Een ander team vond QTL's die zowel de bewegingsscore van vee bepaalden als hun gemak om te wennen aan de mens (Mignon-Grasteau et al., 2005). Een pleïotroop effect duidt op een gen met effect op diverse fenotypische kenmerken). Het is een relevant onderzoekdomein i.v.m. domesticatie. Jensen (2005) vergeleek bankivahoenderen met legkippen. Men kon twee genen identificeren die verantwoordelijk zijn voor de kleur van de pluimen. Hij vond dat één ervan ook effect heeft op het risico om het slachtoffer te zijn van veerpikken. Het risico om slachtoffer te worden, was groter wanneer er meer wildtype kleuren waren. Bepaalde slachtoffer kenmerken (bv. "niet wit zijn") kunnen ander gedrag  23 uitlokken. Jensen wijst erop dat er parallellen mogelijk zijn bij andere gedomesticeerde soorten (bv. staart bijten in vleesvarkens, wol eten in schapen). Het ontbreken van pluimpigmentatie kan een adaptieve respons zijn die het risico reduceert op pluimen pikken. Dit verklaart mogelijk de ontwikkeling van het gedomesticeerde witte fenotype bij de kip. Kweken met dieren met een grote nadruk op groeiende productie kan geassocieerd zijn met risico's voor dierenwelzijn. Om het productieniveau van het vee te behouden of te laten groeien - zonder het welzijn te schaden - is er meer kennis vereist over de mechanismen achter het opduiken van kenmerken waar niet expliciet voor geselecteerd werd. Bijvoorbeeld toename van allelen die instaan voor snellere groei kunnen tegelijkertijd veranderingen veroorzaken in de ontwikkeling, gedrag, fysiologie of immunologie. Moderne genetica in combinatie met gedragsstudie zijn het middel om de relatie tussen gedrag en productie te begrijpen en om mogelijke neveneffecten van gerichte selectieprogramma's te kunnen voorspellen (Jensen, 2005). 2.7 WELKE KENMERKEN VERANDERDEN DOOR DOMESTICATIE? 2.7.1 Genetische processen Het genetische proces bij domesticatie omvat onder meer inteelt en genetische drift, verzwakking van natuurlijke selectie en natuurlijke selectie in gevangenschap, en gecontroleerde processen zoals actieve selectie door de mens. De zogenaamde "resource allocation theory" of "theorie van toewijzing van hulpbronnen" verklaart veranderingen tijdens de domesticatie. Er zijn drie belangrijke genetische processen betrokken bij domesticatie: inbreeding, genetische drift en selectie. De eerste twee zijn ongecontroleerde processen die het gevolg zijn van een kleine populatiegrootte en die leiden tot toevallige of random variaties in de frequenties van de genen in de populatie. Een vermindering van de genetische variabiliteit is op termijn het gevolg. Daar tegenover staat artificiële selectie, wat een gecontroleerd proces is. De verzwakking van natuurlijke selectie wordt deels gecontroleerd door de mens omdat hij de omgeving bepaalt van het dier. Er zijn kenmerken die belangrijk zijn voor het overleven in de natuur en niet zozeer in gevangenschap, zoals het vinden van eten, seizoensgebonden reproductie, kleuren van het vederkleed of van het haarkleed, of het alert zijn voor en het vermijden van predatoren. Gedomesticeerde dieren kunnen in deze kenmerken dus meer variatie tonen dan hun wilde verwanten. Dit is bv. het geval bij de vluchtafstand van mensen bij schapen die erg variabel is bij min of meer gedomesticeerde rassen. Tegenover de verzwakte natuurlijke selectie, staat een andere selectiedruk. Natuurlijke selectie elimineert de dieren die zich niet kunnen voortplanten in gevangenschap en bevoordeelt soorten die een grote proportie jongen kunnen spenen in de omgeving die de mens verschaft. Bijvoorbeeld, Kawahara (1972) meldde een toename van 50% tot 67% van legsels bij wilde Japanse kwartels na drie generaties in gevangenschap. Daarnaast is er ook artificiële of actieve selectie waarbij de mens de reproducerende dieren kiest. Het is een proces dat eigen is aan domesticatie. Het resulteerde in de creatie van verschillende rassen. De efficiëntie hiervan is toegenomen sinds kwantitatieve genetica gebruikt wordt om de selectiedruk op te voeren. 2.7.2 Wegvallen van limieten door natuurlijke selectie Bij het wegvallen van limieten door natuurlijke selectie bvb. wanneer dieren die opvallende agressie stellen, niet meer als eerste gedetecteerd en opgevreten worden door predatoren, kunnen er eigenschappen opduiken, waar onverwacht andere gedragingen mee gelinkt zijn. Natuurlijke selectie limiteert de individuele  24 fysiologie en gedrag van dieren in het wild. Buiten die limieten daalt hun fitness: de onfitte (bv. te opvallend agressieve vissen) worden weg geselecteerd. Ze worden immers direct opgemerkt door een predator. Bij het domesticatieproces vervagen deze grenzen en kunnen de ‘onfitte dieren’ blijven overleven. Zo vonden Johnsson et al. (1996) dat domesticatie het anti-predator gedrag verlaagt bij de zeeforel Salmo trutta. In de viskwekerijen zijn geen predatoren (roofdieren) waardoor de dieren hun voorzichtigheid en waakzaamheid op de omgeving verliezen en waarbij de mannetjes zich meer engageren in riskante agressie onderling. In het algemeen neemt agressie toe bij salmoniden die gedomesticeerd werden bij selectie in kwekerijen (bv. Moyle 1969; Swain & Riddell 1990; Mesa 1991). Zo zijn bv. zalmen die worden blootgesteld aan de geur van een vogel predator minder agressief (Martel & Dill, 1993). Kennis van natuurlijke evolutionaire geschiedenis onthult de functie van gedragingen en mogelijke «onverwachte neveneffecten» wanneer natuurlijke factoren wegvallen. 2.7.3 Domesticatie: verborgen recessieve allelen bevrijden Er zit in elke wilde populatie dieren en planten een voorraad van meerdere genvormen. Een aantal eigenschappen zijn recessief en die komen pas tot uitdrukking wanneer er geen maskerend dominant gen naast staat. Wanneer dit “negatieve eigenschappen” zijn, die bvb voor ziekte coderen, zullen de homozygote individuen met twee recessieve allelen door natuurlijke selectie verwijderd worden. De genvorm blijft evenwel in de populatie als verborgen gen bij de heterozygote individuen. Wanneer natuurlijke selectie weg valt kunnen homozygoot recessieve individuen soms wel overleven. Hun kenmerken komen dan tot uiting zonder dat de individuen weggeselecteerd worden. De recessieve gecodeerde eigenschappen “komen vrij” uit hun verborgen plaats op het wilde genotype van de natuurlijke soort. Sommige eigenschappen zijn ongunstig voor het menselijk gebruik, andere zijn juist gunstig. Zo is de hyperbespiering bij het Belgisch Witblauw rund bijvoorbeeld het gevolg van een mutatie in het recessieve myostatine gen. Normaal remt myostatine de spiergroei af, maar door de mutatie blijft die groei doorgaan. Met de stier die dit kenmerk toonde, werd verder gefokt en ontstond het dikbil witblauw. In gedomesticeerde populaties is er een relaxatie van de zuiverende werking van natuurlijke selectie op negatieve eigenschappen. Indien er genen weggeselecteerd zouden worden in het wild en niet in gedomesticeerde populaties, verwachten we bij gedomesticeerde dieren de hogere diversiteit of meer polymorfismen in deze licht nadelige genen terug te vinden. Dit werd effectief gevonden door Hughes (2013) bij honden, varkens, kippen en zijdewormen bij het mitochondriaal DNA. Het mitochondriaal genoom is hiervoor een goed studiegebied omdat het wordt gekenmerkt door de snelle accumulatie van licht negatieve mutaties omdat het snel muteert en niet gerecombineerd wordt. Er gebeurde allicht veel selectie van recessieve kenmerken of selectie van regulatorische polygenen via gedrag. Is het tot uiting komen van recessieve kenmerken de grote sturende kracht bij de domesticatie geweest? Niet echt. Het experiment van Belyaev toont aan dat de genetische differentiatie bij domesticatie niet louter bestaat uit het "spelen met recessieve kenmerken". Een aantal van de nieuw vererfde eigenschappen van de vossen waren dominant en niet recessief. De tot uiting gekomen eigenschappen waren dus geen voormalige verborgen kenmerken. Het antwoord ligt allicht in de selectie van gedrag dat gecodeerd wordt door polygenen die op hun beurt regulatorische genen zijn. Daarom ook dat de domesticatie bij zoveel verschillende soorten ongeveer hetzelfde verloop kent. De selectie voor één gedragskenmerk kan  25 de fundamentele neurochemie en de neurohormonale processen van het dier veranderen (Trut, 1999). Het verschijnen van recessieve kenmerken speelt mee bij het domesticatieproces maar is niet het grote sturende proces. Terwijl al deze processen in verschillende mate aan bod kunnen komen en in verschillende richtingen kunnen werken, helpt de "resource allocation theory" ons te voorspellen welke veranderingen doorheen het domesticatieproces kunnen plaats vinden (Mignon-Grasteau et al., 2005). 2.7.4 Resource allocation theory (theorie i.v.m. toewijzing van hulpbronnen) De hulpbronnen die een dier gebruikt, worden optimaal verdeeld over belangrijke kenmerken die verband houden met de reproductie (voortplanting) of productie (groei) in die omgeving. Elke toename in prestatie van een kenmerk dat samenhangt met productie, zonder een toename in hulpbronnen, zal resulteren in een afname in andere kenmerken, door de nieuwe verdeling van de toewijzing van de hulpbronnen. Deze afname staat in verhouding tot de overerfbaarheid of heritabiliteit van de "allocatie factor" gedefinieerd als de proportie van hulpbronnen die gewijd worden aan productie versus aan fitness. Wanneer dieren domesticatie ondergaan, kunnen er twee dingen gebeuren. Ten eerste kunnen sommige kenmerken zoals het vermogen om seksuele competitie te voeren of de geschiktheid om zich te verbergen voor predatoren, minder gewicht bijdragen aan de totale fitness, vermits de mensen kiezen wie er zich voortplant en schuilplaatsen voorzien tegen predatoren. Dit kan verklaren waarom witte vacht of witte pluimen minder frequent voorkomen in het wild vermits deze kleur hen te makkelijk te vinden maakt voor predatoren. Ten tweede zal door actieve selectie het gewicht dat wordt toegekend aan andere kenmerken toenemen. Wanneer het domesticatieproces begint, zal het relatief belang toenemen van het vermogen om zich voort te planten in gevangenschap en van tamheid. Vervolgens zal, mits actieve selectie, het gewicht dat wordt toegekend aan productie, toenemen. Na voldoende tijd, wanneer er een evenwicht zou moeten bereikt zijn met de omgeving, kunnen sterk op productie gespecialiseerde dieren moeite hebben om zich aan te passen aan veranderingen in de omstandigheden die met reproductie te maken hebben. Een mooi voorbeeld hiervan vormt de Holstein, een dier waarbij de productie van melk zodanig werd opgedreven dat het ten koste ging van de vruchtbaarheid (Mignon-Grasteau et al., 2005). 2.7.5 Fysische & fysiologische effecten van domesticatie 2.7.5.1 Morfologie Kleur, grootte en vorm veranderden door domesticatie. Door verzwakking van natuurlijke selectie op anti-predatie kenmerken, nam de proportie witte dieren toe in gedomesticeerde populaties. Vlekken verschenen ook bij de Belyaev tamme vossen. Bij kleine diersoorten, resulteerde domesticatie in een toegenomen grootte, omdat de mens de vleeshoeveelheid opdreef. Daartegenover nam de grootte van grote dieren af doorheen de domesticatie wat hen makkelijker handelbaar maakte. Oerossen waren twee maal zo groot als het Keltische vee. De verandering in grootte gebeurde niet homogeen. Bij de meeste gedomesticeerde soorten, nam de grootte van het hoofd en de hersengrootte af. De grootte van de zintuigorganen nam af bij gedomesticeerde dieren, wat kan verklaren waarom het perifeer zicht beter is bij de zebra dan bij het gedomesticeerde paard (Mignon-Grasteau et al., 2005). Selectie voor neotenie - paedomorfisme: door het behouden van een jeugdige structuur verkeerden de dieren waarschijnlijk zelf in gunstige omstandigheden voor  26 een domesticatie. Het is niet noodzakelijk te veronderstellen dat de mens in de éérste plaats dieren selecteerde die er juvenieler uitzagen. Dit gebeurde mogelijk in de tweede plaats. Domesticatie, eenmaal op gang gekomen, speelt in en versterkt in hoge mate deze neotene tendens. Een juveniel, foetaal uitzicht trekt de mens eerder aan in dieren. * Schedels zijn typisch breed voor hun lengte met een verkorting van de kaken en van de faciale regio. Gezichtsdeel van schedel en kaak wordt verkort. * Vaak krijgen ze afhangende oren (honden, varkens). Aanvankelijk is er geen overeenstemmende verkorting in grootte van tanden in kaak (deze zijn genetisch stabieler dan schedel). Hierdoor worden premolaren en molaren opéén gepropt. Dit is ook een typisch onderscheid tussen vroegste wilde honden en wolven). Vervolgens trad er een reductie op in grootte van de tanden (bv. tanden Deense dog < wolf). Selectie voor eigenaardigheden, gemakkelijk te onderscheiden individuen en markante verschillen met wilde vorm: gevlekte haarkleur, gekrulde staart, kortere staat met minder wervels, … Vervolgens selectie op vorm- en grootte veranderingen * Een klein formaat wordt in fossiel materiaal gezien als teken voor domesticatie. De vroege fase van domesticatie gaat haast altijd gepaard met verkleining. * Lichaamsgrootte toont een zeer grote variatie bij de verschillende huisdier- soorten in vergelijking met hun wildvorm, nl. het voorkomen van reuzen en dwergen. Ook het aantal wervels, en dus de lichaamslengte neemt in veel gevallen toe. Veranderingen in het skelet zijn doorgaans niet zo gemarkeerd als in de schedel. Gewoonlijk hangen ze samen met verandering van lichaams- grootte. * Haar- en huidbedekking: enerzijds selectie op pigmentverlies, anderzijds op pigmentvermeerdering met alle mogelijke overgangen tussen beide en waarbij bepaalde componenten van het wildkleed wegvallen of de overhand krijgen. Er treedt een sterke vermeerdering op van kleurenvariaties. Ook de vorm en ordening van haar- en vederkleed wijkt af van het wildtype: lange haargroei (angorisme), remmingen van de haargroei of vedergroei (soms beperkt tot bepaalde lichaamsdelen bv. naakt-hals bij kippen), verfijning van haar- of wolkleed, verschuivingen in het groeipatroon voor wat de lengte betreft: bij wildvormen komen de korte haren voor op de extremiteiten terwijl bij vele huisdierrassen (honden, paarden, kippen, …) de lange haren of veders op de poten voorkomen. * De huid is vaak slapper t.o.v. de wilde vorm, soms met veelvuldig voorkomen van huidplooien. * Bij sommige soorten/rassen gebeurde selectie op vetlaag onder huid en vetbanden in spieren. * Hersengrootte bij gedomesticeerde dieren is doorgaans kleiner in verhouding tot lichaamsgrootte dan bij hun wilde voorouders. Dit leidt tot een afname in “reactie op omgeving" (decline in environmental appreciation; Hemmer, 1983). Verschillende soorten of rassen hebben verschillende graad van reductie. Enkele hondenrassen werden geselecteerd op hernieuwde vergroting nl. Duitse herders en poe