Biología II: La diversidad de los seres vivos PDF

Ingeniería Ambiental BIOLOGIA II La diversidad de los seres vivos  LA LINEA VERDE DE LA EVOLUCION 1 La “línea verde” de los eucariotas Plantae  2 ORGANISMOS EUCARIO...

Ingeniería Ambiental BIOLOGIA II La diversidad de los seres vivos  LA LINEA VERDE DE LA EVOLUCION 1 La “línea verde” de los eucariotas Plantae  2 ORGANISMOS EUCARIOTAS protoeucariota endosimbiosis 1ria: la incorporación de una cianobacteria ha dado 2 líneas evolutivas (verde y roja) dependiendo de los pigmentos que poseía la cianobacteria endosimbionte. Produce un cloroplasto con 2 membranas. endosimbiosis 2ria: la 3er membrana del cloroplasto puede ser la membrana externa del organismo fagocitante (ej. Euglenoides – Excavata). O la suma de otra membrana procedente de una vacuola digestiva asociada alLo REque en plastos (genera un principio con 4 fue una asociación frágil se tornó en membranas (ej. esclavitud una Diatomeas y Feofitas – progresiva de los endosimbiontes prisioneros Heterokontophyta/Stramenopila). de sus hospedadores fagocíticos. endosimbiosis 3ria: explica la gran Christian de Duve variedad de pigmentos en los dinoflagelados (Alveolata) a través de distintos linajes que adquirieron distintos endosimbiontes. Chlorophyta Euglenophyta Stramenopila Rhodophyta Dinophyta Dinophyta  3 LA LINEA VERDE DE LA EVOLUCION Continuamos adentrándonos en el clado:  Archaeplastida  Chloroplastidia: contiene a las algas verdes y las plantas terrestres (grupo monofilético). Estas se originaron gracias a 2 adquisiciones importantes (Sinapomorfías). Primera adquisición clave: la pared celular En la mayoría de las algas (y otros organismos), el huso acromático desaparece y la división del citoplasma ocurre por constricción e invaginación de la membrana celular. En cambio, en las Carofitas se forma el fragmoplasto, zona de persistencia del huso acromático durante la telofase Sobre él se deposita una serie de vesículas de fibrillas de celulosa en una matriz de polisacáridos sintetizados por el complejo de Golgi. Así se forma la pared típica de la célula vegetal imprescindible para el sostén tridimensional. Ventajas que otorga la pared celular: Protege a la célula. Provee forma a la célula. Participa en la comunicación entre células. Las algas verdes poseen diversos ciclos de vida… 4 n esporofito 2n ¡Recordar! cigótica gametofito n esporas que germinan Meiosis cigótica inmediata Meiosis esporogénica Meiosis gametogénica … y diversos hábitos o formas de vida. Entre ellos, el parenquimático… Organización tisular con comunicación entre células y circulación entre citoplasmas.  El pariente más cercano: Coleochaete sp. 5 Hábito parenquimático (organización tisular con comunicación entre células) con filamentos erguidos. Forma fragmoplastos durante la división celular. Reproducción asexual: Un cuerpo o talo n produce zoosporas, las que se dispersan y germinan para producir un nuevo talo asexual. Ciclo de vida haplonte (n) con oogamia Reproducción sexual con oogamia: En el Gametofito talo o gametofito (n) se diferencian estructuras (anteridios y oogonios) que producen las gametas (anterozoides y ovocélula)  gametangios multicelulares Luego de la fecundación, que ocurre en el talo, la cigota (2n) es retenida en el gametofito, y sufre meiosis y luego mitosis, produciendo entre 8 y 32 zoosporas n (meiosis cigótica). Las células del talo (gametofito n) crecen alrededor del oogonio, desarrollando una estructura de protección estéril llamada espermocarpo. Cigota (2n) Retenida dentro del gametofito Graham, L. E. (1984). Coleochaete and the origin of land plants. American Journal of Botany, 71(4), 603-608.  De la meiosis cigótica a la mitosis cigótica Coleochaete 6 A lo largo de la evolución, y paralelamente a la progresiva exposición al medio aéreo, la meiosis se fue retardando, haciendo que comience a desarrollarse (por mitosis) una fase esporofítica 2n dependiente del gametofito.  Se pasa de un ciclo haplonte a la alternancia de generaciones (haplodiplonte) antecesor de las Coleochaete plantas verdes Gametofito (n) Cigota (2n) Retenida dentro del Gametofito Gametofito arquegonio Retraso en (n) (n) primitivo (n) la meiosis Cigota (2n) embrión Retenida Esporofito dentro del Mitosis (2n) arquegonio cigótica primitivo (n) La adquisición de este desarrollo embrionario es clave para el origen de las embriofitas… … y la segunda adquisición clave en la evolución de las plantas. Resumen conceptual del ciclo 7 haplodiplonte Esporofito Mitosis (germinación) esporogénica adulto (2n) (crecimiento) Meiosis Espora Embrión del (célula, n) esporofito (2n) (embrión) Diferenciación Mitosis Mitosis Gametofito Cigota (n) (célula, 2n) Gameta Fecundación femenina Gametangio Multicelulares (n) Gameta masculina Segunda adquisición clave: Desarrollo embrionario con retención de la cigota en el gametofito  Filogenia del linaje verde 8 en la mitosis no persiste el huso acromático “ALGAS VERDES” durante la mitosis se produce (parafilético) el fragmoplasto sobre el que se deposita la pared celular de celulosa la cigota (2n) permanece retenida en el talo o gametofito (n) PLANTAS TERRESTRES desarrollo de una fase esporofítica (2n) con embrión dependiente del gametofito (n) Curtis 2008 Biología  Filogenia del linaje verde 9 Basada en el 18S rADN (recordar primer clase). El grosor de cada rama indica la representatividad de la misma. Clado parafilético Algas verdes Chlorophyta Fragmoplasto Clado monofilético Streptophyta Retraso de la meiosis y desarrollo de una fase Clado monofilético Bryophyta Plantas terrestres Embriophyta Traqueophyta adulta diplonte  Embriofitas Bhattacharya, D., & Medlin, A. L. (1998). Algal phylogeny and the origin of land plants. Plant physiology, 116(1), 9-15. La conquista de la tierra 10 Según evidencia fósil (no concluyente) , ocurrió hace aproximadamente 500 millones de años (Ordovícico) Evolución del esporofito Ventajas del ambiente terrestre: Ancestral Actual *Abundancia de luz, a diferencia del agua, el ambiente no filtra longitudes de onda. *CO2 más abundante, circula libremente. Desventajas: *Captación y retención de agua para realizar fotosíntesis y para la propia biomasa. Necesidad de sostén *Aire mucho para conquistar la menos denso tridimensionalidad Evolución del gametofito Adaptaciones del antecesor hipotético: Desarrollo de estructuras reproductoras multicelulares (anteridios y arquegonios)  gametangios Retención de la cigota y desarrollo del embrión (2n, esporofito joven) protegido por el esporofito gametofito. antecesor gametofito Epidermis cubierta por una cutícula. hipotético Talo o cuerpo postrado (gametofito n) con porciones erectas. La conquista de la tierra 11 Según evidencia fósil (no concluyente) , ocurrió hace aproximadamente 500 millones de años (Ordovícico) Fürst-Jansen, J. M., de Vries, S., & de Vries, J. (2020). Evo-physio: on stress responses and the earliest land plants. Journal of Experimental Botany, 71(11), 3254-3269.  Las plantas terrestres 12 “ALGAS VERDES” (parafilético) Fragmoplasto Poro simple Cigota permanece en el gametofito protegida Retención de la cigota Transporte limitado  Hidroides y leptoides PLANTAS TERRESTRES Estoma Microfilo Megafilo  Fronde Nabors 2006 (pág. 512)  Esfenofitas presentan microfilos Vasculares Curtis 2008 (pág. 505) Microfilo / Eufilos reducidos  Licofitas presentan microfilos Megafilo Plantas con hojas verdaderas Semilla Modificado de Curtis 2008 Biología Las plantas terrestres  BRIOFITAS 13 Organismos fotosintéticos terrestres, pequeños, rastreros, sin verdaderos tejidos de conducción: No hay verdaderas raíces sino rizoides uni o multicelulares, especializados sólo en anclaje. Tiene células especializadas para transportar agua (hidroides) y alimento (leptoides)  TAMAÑO LIMITADO Origen: Según fósiles, hace 450 millones de años. Según relojes moleculares de ADN y ARN, puede ser hace unos 700. Fase dominante: gametofito, del cual depende el esporofito. Se desarrollan gametangios con cubiertas estériles (anteridios y arquegonios) que producen las gametas (espermatozoides y ovocélula). Los espermatozoides son FLAGELADOS  dependen del agua para la reproducción sexual. También hay reproducción asexual por fragmentación o formación de propágulos vegetativos en el gametofito. Las gemas con forma de disco de Marchantia thallus están contenidas en receptáculos en forma de copa. Las gotas de agua hacen caer las gemas al suelo adyacente, donde comienzan a crecer para convertirse en un nuevo gametófito (n). Las plantas terrestres  BRIOFITAS 14 Ecología Junto con las cianobacterias y algas microscópicas del suelo, las briofitas (sobre todo los musgos) son pioneras en la colonización de nuevos ambientes: contribuyen a la formación de suelos a partir de grietas de rocas, que luego son colonizados por plantas. Abundan en los ecosistemas de tundra (altas latitudes), donde junto con los líquenes sirven de alimento a los herbívoros en zonas donde escasean las plantas superiores. Otras son abundantes como epifitas (sobre otros vegetales) en selvas tropicales y templadas, donde contribuyen con una fracción significativa de la fotosíntesis de todo el ecosistema. Las plantas terrestres  BRIOFITAS 15 BRIOFITAS Existen 3 grandes grupos Marchantiales (hepáticas) Son las más antiguas, recuerdan al ancestro hipotético que conquistó el medio aero-terrestre. Presentan poros simples para el intercambio gaseoso. Viven sólo en medios muy húmedos, ya que no tienen estomas (células especializadas en regular el intercambio gaseoso). Gametofito (n) generalmente rastrero, de crecimiento dicotómico. Esporofito (2n) se desarrolla dentro de una estructura en forma de palmera. Esporofito en forma de palmera Gametofito rastrero gemas Las plantas terrestres  BRIOFITAS 16 BRIOFITAS Existen 3 grandes grupos Marchantiales (hepáticas) Gametofito (n) generalmente rastrero, de crecimiento dicotómico. Esporofito (2n) se desarrolla dentro de una estructura en forma de palmera. Esporofito en forma de palmera Formación de la cigota en la cara inferior Nabors 2006 Introducción a la botánica  Las plantas terrestres  BRIOFITAS 17 BRIOFITAS Existen 3 grandes grupos Anthocerotales Similares a las marchantiales, presentan gametofito rastrero y el esporofito erguido con forma de cuerno. Aparecen los estomas  regulación de la pérdida de agua. Pocas especies. Espora Esporas (n) germinan (n) Esporofito en forma de cuerno Esporofito en forma de cuerno (2n) Gametofito rastrero (n) Espermatozoides dependen del agua (n) gametangios Gametofito rastrero Embrión del esporofito (2n) Fecundación Cigota(2n) Las plantas terrestres  BRIOFITAS 18 BRIOFITAS Existen 3 grandes grupos Musci (musgos) Son la mayoría. El gametofito parece una pequeña planta. Tres grupos principales: Andreopsida (“musgo de roca”), Bryopsida (“musgo de bosques”) y Sphagnopsida (“musgo de turberas”). Andreopsida (“musgos de roca”) Son los característicos formadores de suelos. Asociados a zonas de glaciares, sobre rocas, a grandes altitudes o latitudes. En Antártida: Sintetizan una pigmentación oscura que los hace resistentes a la radiación U.V. Aunque dependen del agua para la reproducción, algunas pueden tolerar sequías estacionales. Tortula sp. Tortula: Género de musgos. Al secarse, producen un ARNm que codifica proteínas que reparan el daño producido por desecación.  Las plantas terrestres  BRIOFITAS 19 BRIOFITAS Existen 3 grandes grupos Bryopsida (“musgos de bosque”) Numerosas especies, asociadas a ambientes húmedos de todo el mundo, en bosques y cascadas de climas tropicales hasta templado-fríos, pero también llegan a tapizar suelos húmedos de Antártida. Misiones Santa Cruz Antártida Sobre rocas Sobre árboles Las plantas terrestres  BRIOFITAS 20 BRIOFITAS Existen 3 grandes grupos Sphagnopsida (“musgos de turberas”) Las turberas son ecosistemas de humedales que cubren entre el 1 y el 3% de la superficie mundial de tierra firme. Se caracterizan por acumular de materia orgánica (albergan 1/3 del C almacenado en el suelo  importancia global para la regulación del clima). Se dan mayormente en zonas frías y húmedas, donde se forman principalmente a causa de la acumulación progresiva de musgos del género Sphagnum. El musgo crece continuamente por el ápice pero la parte inferior va muriendo y se descompone muy lentamente por la baja actividad bacteriana. En Tierra del Fuego, las turberas más australes del mundo miden hasta 10 m de profundidad. Como crecen 1 mm/año  10.000 años (desde la última glaciación). Las plantas de Sphagnum acumulan hasta 20-30 veces su peso en agua en células muertas especializadas (células hialinas). Estas actúan como resinas de intercambio catiónico, acidificando el pH del medio en que viven. Las plantas terrestres  BRIOFITAS 21 BRIOFITAS Ciclo de vida de un musgo Desarrollo del Esporofito Esporangio esporofito (2n) adulto (2n) con dientes División peristomáticos mitótica (protector) Tejido esporogénico en el interior de la cápsula que por meiosis darán Filoides origen a las esporas (n) Cauloide Gametofito central (n) Medio acuoso flagelados (anclaje) Gametangio Curtis 2008 Biología  Las plantas terrestres  TRAQUEOFITAS 22 Plantas con sistema vascular Fragmoplasto Poro simple Cigota permanece en el gametofito protegida Retención de la cigota Transporte limitado  Hidroides y leptoides PLANTAS TERRESTRES Estoma Microfilo Megafilo  Fronde Vasculares Microfilo / Eufilos reducidos Megafilo Plantas con hojas verdaderas Semilla  Un cilindro central de tejido vascular de coducción en el tallo, conecta toda la planta.  Verdadera raíz, para anclaje y absorción de nutrientes  Hojas, órgano complejo especializado en la fotosíntesis Modificado de Curtis 2008 Biología  Las plantas terrestres  TRAQUEOFITAS 23 Recordar… La diversidad que observamos actualmente es el producto de millones de años de evolución. En la historia de las traqueofitas existieron muchos otros clados que se extinguieron total o casi totalmente. Esporangios en extremos de tallos (esporofitos 2n) Zosterophyllophyta – Desarrollo en más de un plano Z con porciones erectas y otras rastreras. Trimerophyta – T Desarrollo complejo en los 360º Rhyniophyta – R Desarrollo en un plano Bordes de cuerpos de agua, humedales ? Nabors 2006 Introducción a la botánica Las plantas terrestres  TRAQUEOFITAS 24 Desarrollo de un tallo cilíndrico con ramificaciones y simetría radial Presentaban vástagos fotosintéticos (esporofitos 2n) ramificados (dicotómicos) sin raíces ni hojas. Tallos subterráneos (rizomas). Habitaban en humedales. Devónico Esporangios en los extremos (409-363 Ma) protegidos por cubiertas estériles. Plantas vasculares sin semillas Embriofita (450 Ma o más antiguas) Nabors 2006 Introducción a la botánica Las plantas terrestres  TRAQUEOFITAS 25 Esfenofitas Fase dominante del ciclo de vida: esporofito (2n) Caracterizado por un tallo cilíndrico hueco erecto, fotosintético, rodeado de una corona o verticilo de microfilos (hojas pequeñas de estructura mas sencilla que las actuales). Tallo rizomatoso (subterráneo - rizoma) del que se desprenden raíces adventicias. Esporangios terminales (Estróbilos  por meiosis producen esporas (n). raíces adventicias Antiguamente de gran porte (hasta 30 m). Fueron parte importante de los bosques del carbonífero. Tallo rizomatoso Equisetum “Fósil viviente”. Un único género con 15 especies, distribuido en humedales de casi todo el mundo Estróbilo microfilos  Las plantas terrestres  TRAQUEOFITAS 26 Esfenofitas Tallo Ciclo de vida vegetativo fértil Estróbilo Esporangióforo Esporofito Gametofito Esporangio Raíz Rizoma Cigota (2n) Esporofito (2n) Fecundación Meiosis Gametofito (n) Arquegonio Ovocélula (n) Esporas (n) Espermatozoide (n) Rizoides Anteridio Las plantas terrestres  TRAQUEOFITAS 27 Evolución del megáfilo Mientras los microfilos presentan un sistema vascular formado por una única traza, los megáfilos (macrófilos), tienen un sistema vascular muy ramificado. Los megáfilos suelen ser de mayor tamaño que los micrófilos Los megáfilos son también característicos de todas las plantas con semillas, lo que los hace ser el tipo de hoja más común en las plantas modernas. Los megáfilos probablemente se formaron a partir de ramas dicótomas planas en las que los espacios fueron llenándose gradualmente de tejido en forma de lámina. Las plantas terrestres  TRAQUEOFITAS 28 Pteridofitas: los helechos De todas las traqueofitas (plantas vasculares) sin semillas, los helechos son el grupo más exitoso (mayor diversidad y mayor abundancia). La fase dominante es el esporofito, que tiene raíces que sirve de anclaje y absorción de agua y nutrientes disueltos, y un verdadero tallo subterráneo (rizoma). Con un cilindro central de tejido especializado en la conducción de agua y nutrientes. Las hojas o frondes frecuentemente tienen forma de pluma, cuando jóvenes están enrolladas en espiral, y las más maduras poseen los esporangios en su cara inferior. prefoliación circinada El esporofito también puede reproducirse en forma asexual El gametofito es muy pequeño, (vegetativamente) de vida independiente, y depende del agua para la reproducción sexual Las plantas terrestres  TRAQUEOFITAS 29 Pteridofitas: los helechos Ecología Dominaron la Tierra en el Carbonífero (~359-300 m.a.), formando grandes bosques junto con otros grupos de plantas vasculares sin semillas  extinción por grandes incendios a escala global. Actualmente, la mayoría vive en ambientes húmedos y cálidos (bosques y selvas). Crecen en el suelo, también hay epífitas y trepadoras. Algunas especies arbóreas. 300 millones de años Pocas especies acuáticas  Azolla spp. tiene gran importancia económica en el cultivo de arroz Marsilea sp. Azolla sp. Salvinia sp.  Las plantas terrestres  TRAQUEOFITAS 30 Pteridofitas: los helechos (R!  Reducción del número cromosómico por meiosis) Meiosis esporogénica indusio División mitótica (lado inferior) (adulto) Tallo rizomatoso (subterráneo) (no se originaron a partir División de la radícula del embrión) mitótica División Gametofito con mitótica gametangios Diferenciación rizoides Dependencia del agua para la reproducción sexual El esporofito joven depende del gametofito hasta que puede hacer fotosíntesis  Las plantas terrestres  ESPERMATOFITAS 31 Aparición de la semilla Fragmoplasto Poro simple Cigota permanece en el gametofito protegida Retención de la cigota Transporte limitado  Hidroides y leptoides PLANTAS TERRESTRES Estoma Microfilo Megafilo  Fronde Vasculares Microfilo / Eufilos reducidos Megafilo Plantas con hojas verdaderas semilla desnuda expuestas sobre Semilla hojas o ramas modificadas  OVULO: Gametofito femenino + sustancias flor y fruto nutritivas + tegumento  GRANO DE POLEN: Gametofito masculino Planta embrionaria (2n) + sustancia  OVULO FECUNDADO  SEMILLA de reserva + tegumento protector Modificado de Curtis 2008 Biología Las plantas terrestres  ESPERMATOFITAS 32 ¿Qué es una semilla? Planta embrionaria + sustancias de reserva + tegumento de protección Esporofito (2n) Alimento (n) Aportado por esporofito materno (2n) Ventajas adaptativas El estado latente permite la supervivencia en condiciones desfavorables (frío/sequía). La cubierta (testa o tegumento) protege del ataque de predadores (animales) y descomponedores (hongos y bacterias). Contienen el alimento necesario para el desarrollo de la futura planta (embrión, esporofito 2n). Pueden ser dispersadas por animales o el viento. Ventajas asociadas a la fecundación Los gametofitos reducidos quedan “incorporados” al esporofito  protegidos El espermatozoide llega a la ovocélula transportado por el tubo polínico Fecundación en ausencia de agua externa! Las plantas terrestres  ESPERMATOFITAS 33 GIMNOSPERMAS Gimnospermas: plantas con semilla desnuda Semilla desnuda, sobre superficies de hojas o ramas modificadas y dispuestas en espiral formando conos o estróbilos Fecundación simple (1 célula espermática + 1 ovocélula) 4 grupos (principal Coniferofitas) Cicadofitas Suelen confundirse con helechos y palmeras. Derivan de un grupo extinto de helechos con semilla. Las hojas aparecen en coronas o verticilos (en Cycas 1 por año). Conos o estróbilos en individuos separados, dioicos: masculinos y femeninos. Todavía hay espermatozoides flagelados (rompen el tubo polínico). Contemporáneas de los dinosaurios (245-65 m.a.). estróbilos estróbilos Esporofito adulto (2n) Las plantas terrestres  ESPERMATOFITAS 34 GIMNOSPERMAS Gimnospermas: plantas con semilla desnuda Gingkofitas: Gingko biloba (única especie viva), caducifolia, dioica. Idéntica a fósiles de 150 millones de años (fósil viviente). Muy resistente a la contaminación (sobrevivieron a Hiroshima). Hojas en forma de abanico, bilobuladas, con nerviación dicotómica. Semillas rodeadas por una cubierta carnosa o arilo (NO ES UN FRUTO) Con polen pero aún espermatozoides flagelados estróbilos Semilla con estróbilo cubierta carnosa Las plantas terrestres  ESPERMATOFITAS 35 GIMNOSPERMAS Gimnospermas: plantas con semilla desnuda Coniferofitas Son el grupo actual más exitoso de gimnospermas (unas 550 especies distribuidas en todo el mundo). Incluyen a los árboles más grandes y viejos del mundo (hasta 2000 – 3000 años). Dominan bosques del hemisferio norte, en zonas altas con inviernos largos y vientos secos (bioma: bosque de coníferas). Bien adaptadas a la sequía y el frío por sus hojas aciculares o escamosas y su tejido de conducción. Generalmente perennifolias, con hojas aciculares o escamosas (pino, ciprés) algunos géneros caducifolios (alerce, ciprés calvo, sequoia). Muy usadas en construcción por su madera “blanda”. Estructuras reproductivas en conos o estróbilos, que pueden estar en el mismo individuo (monoico). Femenino Masculinos Las plantas terrestres  ESPERMATOFITAS 36 GIMNOSPERMAS Gimnospermas: plantas con semilla desnuda Coniferofitas Ramas de Pinus: Dimorfismo: macroblastos y braquiblastos. Adaptaciones de la hoja de Pinus: Minimiza la superficie expuesta (forma acicular). Endodermis que rodea al tejido vascular. Corte de hoja de pino (Pinus sp.) Cutícula gruesa. Estomas hundidos. Produce resina. Cupressus sempervirens Araucaria angustifolia (pino paraná) Gymnospermae reproduction.avi Detalle de un megasporofilo 37 Pequeña abertura Megasporofilos soldados polinización Estructuras reproductivas Gametofito masculino Desarrollo del En especies Microspora (n) Microgametofito por 1 mes después mitosis generando el Megasporocito (2n) hermafroditas hay Grano de Polen varias estrategias Microsporocito (2n) Megaspora (n) que evitan o Heterospórica minimizan la autofecundación Desarrollo del Megagametofito por mitosis 1 año después Gametas Gametofito femenino Llegada de 2 céls. Espermáticas a un arquegonio. 15 meses después 2 años después Nabors 2006 Introducción a la botánica  38 Esporofito (2n): individuo adulto, con conos o estróbilos y Masculino Femenino Estróbilo microesporofilo Megaesporofilo (cono) microsporangio con numerosos Megasporangio (nucela) dentro del óvulo Esporangio microsporocitos con 1 Megasporocito R! Esporas 4 microsporas n, que darán granos de polen 4 Megasporas n, sobrevive sólo una Gametofito grano de polen 1 Megagametofito con 2 a 5 arquegonios Gametangio tubo polínico, con 1 célula generativa (n) Arquegonio célula espermática (se producen 2 a partir de Gameta Ovocélula (en el interior del arquegonio) la célula generativa, 1 degenera) F! simple El óvulo deviene en semilla 2n. Su reserva de alimento es de origen materno n (tejido derivado del megagametofito n), y el tegumento 2n (materno, esporofítico) Dado que en un óvulo hay varios arquegonios, en la semilla puede haber varios embriones, producto de fecundaciones simultáneas  39 Gametofito En la alternancia de generaciones, Anteridio Esporangio ambas etapas, la haploide y la diploide, Esporofito cápsula Esporofito son multicelulares, aunque en distintas Gametangio especies varia el grado en que una u otra Gametofito es dominante. Las plantas y algunas algas Arquegonio tienen este tipo de ciclo de vida. Ventajas de reproducción por formación de Gametofito Esporas: permite al mismo tiempo la Esporangios dispersión y la supervivencia por largo Gametangio agrupados en Anteridio Esporofito tiempo en condiciones adversas. La espora soros Esporofito produce un nuevo organismo al dividirse por mitosis sin fusión con otra célula. Ventajas de reproducción por formación de Gametofito Gametofito Gametas: permite un incremento de la Arquegonio variabilidad genética. Gametofito femenino Esporofito Esporofito Gametofito masculino Tendencia evolutiva de la importancia de las fases Gametofito (n) y Esporofito (2n) dentro del ciclo HAPLODIPLOIDE. Nabors 2006 Introducción a la botánica