محاضرات في فسيولوجيا النبات PDF

‫د‪.‬نادية الشافعى‬ ‫محاضرات في فسيولوجيا النبات‬ ‫التشرب و األسموزية و الجهد المائى‬...

‫د‪.‬نادية الشافعى‬ ‫محاضرات في فسيولوجيا النبات‬ ‫التشرب و األسموزية و الجهد المائى‬ ‫التشرب‬ ‫يعتبر التشرب هو الخطوة األولى في إنبات البذور (شكل ‪ )4‬و هو إحدى ظواهر االنتشار‪ ،‬و الذى تتشرب فيه المادة المدمصة الماء‪،‬‬ ‫فالمواد الغروية (أي المواد التي تحتوي على معلق دائم من الجسيمات الدقيقة) والجزيئات الكبيرة المحبة للماء‪ ،‬مثل السليلوز والنشا‪ ،‬تنتج‬ ‫عادة شحنات كهربائية عندما تكون مبللة‪.‬تجذب الغرويات والجزيئات المشحونة جزيئات الماء‪ ،‬التي تلتصق باألسطح الداخلية للمواد‪.‬وألن‬ ‫غالبا‬ ‫جزيئات الماء قطبية‪ ،‬فإنها يمكن أن تصبح شديدة االلتصاق بالجزيئات العضوية الكبيرة مثل السليلوز ومتماسكة مع بعضها البعض‪ ،‬و ً‬ ‫ما تؤدي هذه العملية‪ ،‬المعروفة باسم التشرب‪ ،‬إلى زيادة حجم األنسجة )سواء كانت حية أو ميتة( إلى عدة أضعاف حجمها األصلي‪ ،‬و‬ ‫يمكن للقوى الفيزيائية التي تنشأ أثناء اإلنبات أن تكون هائلة‪ ،‬إلى درجة حتى أن يتسبب تشرب البذرة في شطر صخرة تزن عدة أطنان‪.‬‬ ‫شكل ‪ :4‬بذور اللوبيا قبل وبعد شرب الماء‪.‬‬ ‫الجهد المائى‬ ‫مثل أي مادة كيميائية أخرى‪ ،‬يمتلك الماء طاقة حركية ‪ ،‬وقدرة على بذل شغل‪.‬بالنسبة لمعظم المواد الكيميائية‪ ،‬تسمى هذه الطاقة الجهد‬ ‫(ينطق‬‫عادة ما يشار إليه باسم الجهد المائى وله الرمز ‪ُ Ψ‬‬ ‫ً‬ ‫جدا في علم النبات‪ ،‬فإن الجهد الكيميائى للماء‬ ‫نظر ألن الماء مهم ً‬ ‫الكيميائى‪ً.‬ا‬ ‫"بساى أو ساى")‪.‬يمكن زيادة الجهد المائى (الطاقة الحرة للمياه) بعدة طرق‪ :‬يمكن تسخين المياه‪ ،‬أو وضعها تحت الضغط‪ ،‬أو زيادتها ‪،‬‬ ‫كما يمكن تقليل طاقة الماء عن طريق تبريده‪ ،‬أو تقليل الضغط عليه‪ ،‬أو نقصه‪.‬‬ ‫أيضا تغيير قدرة الماء على بذل شغل (أي تغيير الطاقة الحرة للمياه) بطرق أخرى‪.‬مثالً عندما يلتصق الماء بمادة ما‪ ،‬تشكل جزيئات‬ ‫يمكن ً‬ ‫الماء روابط هيدروجينية مع المادة وال تكون حرة في االنتشار مثل جزيئات الماء األخرى؛ فلقد انخفضت قدرة الجزيئات على بذل شغل أي‬ ‫نقيا‪ ،‬فإنه يمكن أن يتدفق‪ ،‬ويتحرك‪ ،‬ويذيب المواد‪ ،‬أو يرطبها‪.‬لكن‬ ‫ماء ً‬ ‫صغير من الماء؛ و كان ً‬ ‫ًا‬ ‫كوبا‬ ‫انخفضت طاقتها الحرة‪.‬إذا أخذنا ً‬ ‫إذا أضيفت إليه إسفنجة‪ ،‬تلتصق جزيئات الماء بالمادة اإلسفنجية وال تعود قادرة على التدفق أو إذابة األشياء بسهولة‪.‬و إذا أضيفت كمية‬ ‫كبيرة من السكر بدالً من اإلسفنجة‪ ،‬فالنتيجة واحدة‪.‬الشراب هو مجرد محلول سكري‪ ،‬لكن جزيئات الماء في الشراب تقل طاقتها الحرة‬ ‫بوجود السكر و يصبح لديها قدرة أقل على بذل شغل مقارنة بجزيئات الماء النقي‪.‬يشتمل الجهد المائى على ثالثة مكونات‪:‬‬ ‫‪Ψw=Ψp+Ψπ+Ψm‬‬ ‫‪1‬‬ ‫د‪.‬نادية الشافعى‬ ‫محاضرات في فسيولوجيا النبات‬ ‫في هذه المعادلة‪ Ψp ،‬هو جهد الضغط ‪ ،‬وهو تأثير الضغط على جهد الماء‪.‬إذا كان الماء تحت ضغط (المقصود هنا أي ضغط أعلى‬ ‫أيضا‪.‬يمكن‬ ‫من الضغط الجوى)‪ ،‬فإن جهد الضغط يزداد وكذلك جهد الماء‪.‬إذا انخفض الضغط‪ ،‬فإن جهد الضغط و جهد الماء ينخفض ً‬ ‫كثيرا‪،‬‬ ‫سلبيا (عندما يتم تمديد أو شد شيء ما)‪.‬معظم السوائل ال يمكن أن تتمدد ً‬ ‫إيجابيا (عندما يتم ضغط شيء ما) أو ً‬ ‫ً‬ ‫أن يكون الضغط‬ ‫كبير من الشد‪.‬عندما يكون الماء تحت التوتر (الشد)‪ ،‬فإن جهد الضغط هو رقم‬ ‫قدر ًا‬ ‫نظر ألن الماء متماسك‪ ،‬فإنه يمكن أن يقاوم ًا‬ ‫ولكن ًا‬ ‫عادة بالميجا باسكال (‪ )MPa‬أو بالبار )‪.(bar‬والميجا باسكال الواحد يساوي تقر ًيبا ‪ 10‬بار أو‬ ‫ً‬ ‫سلبي‪.‬يتم قياس الجهد بوحدات الضغط‪،‬‬ ‫‪ 10‬ضغط جوى )‪ ،(atm‬و يجب األخذ في االعتبار أن الجهد المائى للماء النقي المعرض للضغط الجوي يساوى صفر ميجا باسكال‬ ‫)‪.(Ψw=zero MPa‬‬ ‫ويعطى الجهد األسموزي قيمة‬ ‫الجهد األسموزي )‪ ، (Ψπ‬وهو تأثير المواد المذابة على جهد الماء‪.‬ففي الماء النقي ال توجد مواد مذابة ُ‬ ‫‪ 0.0‬ميجا باسكال‪.‬إن إضافة المواد المذابة يمكن أن يؤدي إلى تقليل طاقة الماء الحرة ألن جزيئات الماء تتفاعل مع الجزيئات المذابة وال‬ ‫يمكن أن تنتشر بسهولة‪.‬ولذلك‪ ،‬فإن الجهد االسموزي يكون دائما سلبي‪.‬و إذا لم تتفاعل جزيئات الماء مع الجزيئات المضافة فإن المادة‬ ‫ال تذوب‪.‬‬ ‫يرتبط الجهد األسموزي بعدد الجزيئات الموجودة في المحلول؛ أي أن المحلول المكون من ‪ 2‬جم من الجلوكوز في ‪ 100‬مل من الماء له‬ ‫جهد أسموزي سلبي بمقدار ضعف المحلول المكون من ‪ 1‬جم من الجلوكوز في ‪ 100‬مل من الماء‪.‬يؤدي هذا إلى بعض النتائج غير‬ ‫المتوقعة‪ :‬إذا تم تحلل جزيء النشا الذي يحتوي على ‪ 1000‬جزيء من الجلوكوز إلى ‪ 1000‬جزيء جلوكوز حر‪ ،‬فإن الجهد األسموزي‬ ‫إضافيا في المحلول مقارنة بالسابق‪.‬قد يكون استخدام مصطلحات مثل "زيادة"‬ ‫ً‬ ‫جسيما‬ ‫ً‬ ‫للمحلول يصبح أكثر سلبية ألنه يوجد اآلن ‪999‬‬ ‫بكا عند التعامل مع األعداد السالبة‪.‬إذا انتقل الجهد األسموزي من ‪ 0.01-‬إلى ‪ 0.1-‬ميجا باسكال‪،‬‬ ‫أمر مر ً‬ ‫و"تناقص" و"أكبر" و"أصغر" ًا‬ ‫باكا استخدام مصطلحات "أكثر سلبية"‪ ،‬و"أقل إيجابية"‪ ،‬وما إلى ذلك‬ ‫فهل هو متزايد أم متناقص؟ ومن األقل إر ً‬ ‫جهد الحشوة )‪ ، (Ψm‬و هو الناتج عن التصاق الماء بالهياكل غير الذائبة مثل جدران الخاليا‪ ،‬واألغشية‪ ،‬وجزيئات التربة‪.‬يمكن لاللتصاق‬ ‫سالبا‪.‬و يعد جهد الحشوة مهماً في التربة ألن الكثير من مياه التربة ترتبط‬ ‫أن يقلل من الطاقة الحرة للماء‪ ،‬لذا فإن جهد الحشوة يكون ً‬ ‫دائما ً‬ ‫وعادة ما‬ ‫ً‬ ‫عادة ما يكون جهد الحشوة أقل أهمية بكثير من الجهد األسموزي أو جهد الضغط‬‫بإحكام بجزيئات التربة‪.‬لكن في الخاليا الحية‪ً ،‬‬ ‫تماما‪.‬‬ ‫يتم تجاهله ً‬ ‫األسموزية (‪)Osmosis‬‬ ‫تعتبر األسموزية نوعاً من االنتشار وهي عبارة عن تحرك الماء خالل الغشاء شبه منفذ أو اختياري النفاذية )‪ (Selectively permeable‬الذي‬ ‫يمنع مرور المحاليل والجزيئات الضخمة ويسمح بمرور (متحكم به) للماء وللجزيئات الدقيقة الذائبة‪.‬أو هي انتشار الماء ع ــبر غش ـ ـ ــاء شبه منفذ‬ ‫من محلول اقل تركـيـز )‪ (hypotonic‬إلى محل ـ ـ ـ ـ ــول اكثر تركيز )‪.(hypertonic‬أى أن األسموزيه هي انتشار الماء عبر غشاء شبه منفذ أو‬ ‫إنتقائى النفاذية من منطقة تركيز أعلى للمذيب (الماء) الى منطقة تركيزه المنخفض‪.‬‬ ‫و لفهم عملية األسموزية نعرض المثال التالى‪:‬‬ ‫‪2‬‬ ‫د‪.‬نادية الشافعى‬ ‫محاضرات في فسيولوجيا النبات‬ ‫إذا تم وضع محلول من ‪ ٪20‬سكروز (‪ )H2O ٪80‬في قاع دورق وفوق هذا محلول آخر من ‪ ٪10‬سكروز (‪.)H2O ٪90‬ثم وفًقا لقوانين‬ ‫االنتشار ‪ ،‬يميل السكروز إلى االرتفاع من تركيز السكروز المرتفع (‪ )٪20‬إلى تركيز السكروز المنخفض (‪ )٪10‬وسوف ينتشر الماء من‬ ‫منطقة ذات تركيز ٍ‬ ‫عال للماء (‪ )٪90‬إلى تركيز أقل ‪.٪ 80‬و لكن فى حالة إذا فصلنا محلولى السكروز بواسطة غشاء فان انتشار المذيـب (‬ ‫المـاء ) والمـادة المذابـة (السكروز) سوف يعتمد على طبيعة الغشاء وتبعاً لمدى نفاذية مكونات المحلول عبر الغشـاء‬ ‫إذا و ضع غشاء شبه منفذ أو إنتقائى النفاذية بين محلولى سكروز ذوى تركيز متساوي ‪ ،‬فلن تحدث عملية األسموزية ‪ ،‬ولكن عند إضافة قطعة‬ ‫من السكروز على جانب واحد ‪ ،‬تحدث عملية إنتشار لجزيئات الماء من الجانب اآلخر (االقل تركـيـز )‪ ((hypotonic‬للدخول في هذا الجزء‬ ‫المضاف له قطعة السكروز‪(.‬االكثر تركيز )‪ ،) (hypertonic‬و على الرغم من أن إضافة قطعة السكروز لم يؤدى الى خفض تركيز الماء (‬ ‫عـدد جزيئات الماء في وحدة الحجم )؛ حيث أن جزيئات السكروز تشغل الفراغات الموجودة بين جزيئات الماء )‪(Intermolecular spaces‬‬ ‫‪ ،‬لكن إضافة السكروز يعمل على تقليل كمية الطاقة الحرة (طاقة الحركة ‪ )Kinetic energy‬لجزيئات الماء مقارن ًة بمحلول السكر في الجزء‬ ‫اآلخر ‪ ،‬بينما سيبقى تركيز الماء دون تغيير‪.‬سيؤدي هذا التدرج (الفرق) في مستوى الطاقة الحرة (الجهد الكيميائى) إلى األسموزية و سيبدأ‬ ‫الماء فى اإلنتشار من الجانب الذى به مجموع الطاقة الحرة األعلى (الجهد الكيميائى األعلى) إلى الجانب األقل فى مستوى الطاقة الحرة (الجهد‬ ‫الكيميائى األقل)‪.‬‬ ‫تعتمد األسموزية على مجموع الموجود فى كل مول‪.‬وتُعرف الطاقة الحرة لكل مول من الماء بالجهد المائى (‪ ، )water potential ψw‬ومن‬ ‫المعروف أن جـهد الماء النقى عند الضغط الجوي يكون مساويا للصفر ‪ ،‬وبالتالي فإن الجهد المائي لنظام يحتوى ذائبات يكون (قيمة سالبه‬ ‫) أقل من الصفر‪.‬‬ ‫يمكـن توضيـح ظـاهرة األسموزيه باستخدام قمع ثيسل ‪. Thistle funnel‬‬ ‫شكل ‪ :2‬توضيح عملية األسموزية بواسطة قمع سيثل‬ ‫بربط غشاء سيليوفان (شبه منفذ ) على الفوهة الواسعه للقمع و يمأل القمع بمحلول مركز من السكروز ثم يوضع في إناء يحوى ماء نقياً مع‬ ‫مراعاة خلو المحلول داخل القمع من الفقاعــات الهوائيه وأن سطح المحلول داخل ساق القمع يتساوى مع ارتفاع سطح الماء النقـى بالخـارج (شكل‬ ‫‪ ،)2‬نتيجة للطاقة الحركية للماء سوف تكون حركته في كال االتجاهين عبر الغشاء الشبه منفذ ولكـن بمعـدل اكــبر داخـل القمـع ومرجـع ذلـك إلى‬ ‫‪3‬‬ ‫د‪.‬نادية الشافعى‬ ‫محاضرات في فسيولوجيا النبات‬ ‫أن جـهـد المـاء )‪ (water potential ψw‬خارج القمع أعلى منه بالداخل ومن ثم يرتـ ـ ـ ـ ـ ـ ــفع المحلـول داخـل سـاق القمع وينشأ عنه جهد في الضغط‬ ‫يسمى ‪ (presure potential ψp‬مصحوباً بزيادة في قيمة جهد الماء ( أقل في السالبيه ) ويـؤدى ذلك بدوره إلى انخفاض في الفرق بين‬ ‫جهدي الماء (‪ )Δψw‬داخل وخارج القمع حتى يصبـح الفرق بينهما مساوياً الصفر وعندها يكون معدل حركة الماء للداخل متساويه مـع مـعـدل‬ ‫حرکته خارج القمع ولذلك يتوقف سطح المحلول عن االرتفاع داخل ساق القمع‪.‬‬ ‫يؤدي معدل انتقال الماء عبر الغشاء شبه المنفذ ليس فقـط زيـادة في جـهد الضغـط )‪[ (pressure potential‬في هذه الحالة دائما قيمه موجبه[‬ ‫بل ايضاً إلى تخفيف المحلـول ( أقل في السالبيه ) حتى تتساوى قيمتا جهد الضغط ‪ ψp‬والجـهد األسموزى ‪ ψs‬مع اختالفهما في العالقه الجبريه‪.‬‬ ‫يسمح غشاء السيلوفان شبه المنفذ بمرور المادة المذابه ( السكروز ) ولكن بمعدل أقل مـن المذيب وينتج عن ذلك وجود محلوالن مختلفان في‬ ‫التركيز و فى الجهـد االسموزي (‪ osmotic potential (ψs‬مما يترتب عليه استمرار ظاهرة األسموزيـه حـتى يصبـح الجـهد األسموزي بالداخل‬ ‫متساوياً مع الجهد بالخارج وعند هذه الحالة يكون سطح المحلـول داخـل ساق القمع منطبق تماماً مع سطحه خارج القمع أي أن جهد الماء‬ ‫بالداخل يتساوى مع جـهده خارج القمع و يصبح أيضا الفرق بين جهدي الماء (‪ )Δψw‬مساويا للصفـر و يطلـق علـى المحلولين على جانبي‬ ‫الغشاء بأنهما سويا التركيز ‪ Isotonic‬‬ ‫البلزمة‪:‬‬ ‫إذا وضعتم أعواد الجزر المنتفخة في محلول ‪ % 10‬من الملح في الماء‪ ،‬فسرعان ما تفقد صالبتها بدرجة كافية لتلتف حول إصبعكم‪.‬و ذلك‬ ‫بسبب أن الجهد المائى داخل خاليا الجزرة أعلى من الجهد المائى في الخارج‪ ،‬وبالتالي يحدث انتشار الماء خارج الخاليا إلى المحلول الملحي‪.‬‬ ‫متكتال في منتصف‬ ‫ً‬ ‫ولو قمت بفحص مثل هذه الخاليا بالمجهر‪ ،‬لرأيت أن الفجوات‪ ،‬وهي في معظمها مياه‪ ،‬قد اختفت‪ ،‬وأن السيتوبالزم أصبح‬ ‫بعيدا عن الجدران‪.‬ويقال إن مثل هذه الخاليا حدث لها بلزمة )‪.(plasmolysis‬إن فقدان الماء من خالل األسموزية‪،‬‬ ‫الخلية‪ ،‬بعد أن تقلص ً‬ ‫والذي يصاحبه انكماش البروتوبالزم بعيدا عن جدار الخلية‪ ،‬يسمى بلزمة (شكل ‪.)3‬و إذا وضعت الخاليا المتبلزمة في ماء نقى قبل حدوث‬ ‫ضرر دائم‪ ،‬فإن الماء يعود إلى الخلية عن طريق األسموزية ‪ ،‬وتصبح الخاليا منتفخة مرة أخرى (إزالة البالزما ;‪.)deplasmolysis‬‬ ‫ب‬ ‫أ‬ ‫شكل ‪.3‬جزء من ورقة من عشبة الماء ‪.Elodea‬أ‪.‬الخاليا الطبيعية‪.‬ب‪.‬الخاليا المتبلزمة‪.‬‬ ‫الجهد المائى و حركة الماء داخل النبات‪:‬‬ ‫‪4‬‬ ‫د‪.‬نادية الشافعى‬ ‫محاضرات في فسيولوجيا النبات‬ ‫ترتبط حركة المياه بجهد الماء؛ وتنتشر المواد من المناطق التي تكون فيها أكثر تركي اًز إلى المناطق التي تكون فيها أكثر تخفيفاً‪.‬ويمكن‬ ‫نسبيا إلى المناطق التي تكون فيها‬ ‫ذكر ذلك بشكل أكثر دقة بالنسبة للمياه‪ :‬تنتقل المياه من المناطق التي تكون فيها جهد الماء إيجابي ً‬ ‫نسبيا‪.‬و تتضمن هذه القاعدة عدة نقاط مهمة‪:‬‬ ‫جهد الماء أكثر سلبية ً‬ ‫‪.1‬يتحرك الماء كلما كان هناك اختالف (تدرج) في جهد الماء ‪.‬يمكن أن ينتقل الماء بين مناطق النبات إذا كان الجهد المائى للمناطق‬ ‫غير متساويى (شكل ‪5‬أ)‪.‬ونتيجة لذلك‪ ،‬فإن الجهد المائى ألي خلية معينة قد يتغير عدة مرات في اليوم حيث تفقد أجزاء مختلفة من النبات‬ ‫الرطوبة أو تكتسبها‪.‬‬ ‫شكل ‪ :5‬إنتقال الماء بين نظامين طبقاً لتدرج الجهد المائى‬ ‫‪.2‬عند تساوى الجهد المائى لمنطقتين‪ ،‬تكون المنطقتان في حالة توازن وال توجد صافي(محصلة) لحركة للمياه‪.‬ال يزال الماء ينتشر‬ ‫إيابا‪ ،‬ولكن‪ ،‬في المتوسط‪ ،‬تنتشر أعداد متساوية من جزيئات الماء داخل وخارج الموقع (شكل ‪ 5‬ب)‪.‬‬ ‫ذهابا و ً‬ ‫ً‬ ‫تخيل خلية جهدها المائي يبلغ ‪ 0.1-‬ميجا باسكال‪.‬تحتوي على مواد مذابة تجعل الجهد األسموزي قيمة سالبة غير معروفة‪.‬وألن الخلية‬ ‫طا على الخلية‪ ،‬و يوجد‬ ‫ٍ‬ ‫متساو‪ ،‬مما يسبب ضغ ً‬ ‫منتفخة فهى تضغط على جدار الخلية‪ ،‬لكن جدار الخلية يضغط في اتجاه مضاد و بشكل‬ ‫جهد امتالء له قيمة موجبة غير معلومة‪.‬يمكننا تجاهل جهد الحشوة ألنه عادة ما يكون قيمة صغيرة‪.‬الجهد األسموزي (مهما كان) باإلضافة‬ ‫إلى جهد الضغط (مهما كان) يساوي ‪ 0.1-‬ميجاباسكال (شكل ‪6‬أ)‪.‬اآلن تخيل أن الخلية موضوعة في كوب من المحلول الذي يحتوي‬ ‫أيضا على جهد مائي قدره ‪ 0.1-‬ميجا باسكال‪.‬بما أن جهدا الماء متساويان‪ ،‬فإن الخلية والمحلول يصبحا في حالة اتزان‪ ،‬وال توجد‬ ‫ً‬ ‫أعدادا متساوية تقر ًيبا تتحرك في كل‬ ‫ً‬ ‫محصلة لحركة الماء‪ ،‬وال تنكمش الخلية وال تتضخم‪.‬تتحرك جزيئات الماء بين الخلية والمحلول‪ ،‬لكن‬ ‫اتجاه كل ثانية (شكل ‪ 6‬ب)‪.‬‬ ‫تخيل اآلن أن نفس الخلية موضوعة في محلول به جهد مائي قدره ‪ 0.3-‬ميجاباسكال (شكل ‪6‬ج)‪.‬و بالتالى تكون جهود الماء ليست‬ ‫متساوية‪ ،‬فجهد المحلول أكثر سالبية (يحتوي على مواد مذابة أكثر) من جهد الخلية‪ ،‬لذلك ينتقل الماء من الخلية إلى المحلول‪.‬ولكن ما‬ ‫نظر لوجود المزيد‬ ‫هي كمية المياه التي تتحرك؟ عندما يغادر الماء الخلية‪ ،‬تصبح المواد المذابة التي تبقى في البروتوبالزم أكثر تركي اًز‪ً.‬ا‬ ‫من المواد المذابة في وحدة الماء‪ ،‬لذا يصبح الجهد األسموزي أكثر سالبية‪.‬و مع تحرك الماء للخارج‪ ،‬يصبح حجم البروتوبالزم أصغر‪،‬‬ ‫ويضغط البروتوبالست على الجدار بقوة أقل ويضغط الجدار أيضاً بشكل أقل‪ ،‬وبالتالي يصبح جهد االمتالء أقل في القيمة الموجبة‪.‬و‬ ‫نظر ألن كال من الجهد األسموزي وجهد االمتالء يتناقصان (يصبحان أكثر سالبية)‪ ،‬لذلك فإن الجهد المائي للخلية يصبح أكثر سالبية‪.‬‬ ‫ًا‬ ‫‪5‬‬ ‫د‪.‬نادية الشافعى‬ ‫محاضرات في فسيولوجيا النبات‬ ‫في مرحلة ما يصل الجهد المائي للخلية (‪ )Ψcell‬إلى ‪ 0.3-‬ميجاباسكال ويكون في حالة توازن مع المحلول؛ ثم تتوقف محصلة حركة‬ ‫المياه (شكل ‪ 6‬د)‪.‬وبالطبع‪ ،‬مع انتقال الماء من الخلية إلى المحلول في الدورق‪ ،‬يصبح المحلول أكثر تخفيًفا ويصبح الجهد األسموزي‬ ‫وجهد الماء أقل سالبية؛ وال يتغير مقدار جهد الضغط ألن الضغط ال يمكن أن يتراكم في كوب مفتوح‪.‬لذلك‪ ،‬يحدث التوازن ً‬ ‫فعليا أعلى‬ ‫نظر ألن معظم األكواب أكبر بكثير من معظم الخاليا‪ ،‬فإن كمية الماء التي تتحرك تكون أكثر أهمية‬ ‫بقليل من ‪ 0.3-‬ميجا باسكال؛ ولكن ًا‬ ‫للخلية منها بالنسبة لمحلول األكواب‪.‬‬ ‫شكل ‪. 6‬أمثلة لمحصلة انتقال جزيئات الماء من وإلى الخلية عند و جودها في أنظمة مائية مختلفة الجهد المائى‬ ‫تخيل وضع الخلية‪ ،‬التي تحتوي اآلن على جهد مائي قدره ‪ 0.3-‬ميجا باسكال‪ ،‬في كوب به ماء نقي‪.‬عندها يتحرك بعض الماء إلى‬ ‫الداخل‪ ،‬مما يؤدي إلى تخفيف المواد المذابة مما يجعل الجهد األسموزي أقل سالبية‪ ،‬و على الرغم من أن حجم الماء الذى يدخل للخلية‬ ‫ال يكون ًا‬ ‫كبير جداً‪ ،‬لكن هذا الحجم الزائد للمياه يؤدي إلى تضخم البروتوبالست والضغط على الحائط بقوة أكبر‪.‬و يضغط الجدار عكسياً‬ ‫بقوة متساوية ويرتفع جهد االمتالء بسرعة‪ ،‬على الرغم من أن كمية صغيرة فقط من الماء انتقلت إلى الداخل (شكل ‪.)7‬و لكن إلى أي‬ ‫صفرا‪ ،‬وستكون‬ ‫مدى سوف يرتفع؟ ال يمكننا التنبؤ بقيمته‪ ،‬لكنه سيرتفع بدرجة كافية بحيث يصبح مجموع الجهد األسموزي و جهد اإلمتالء ً‬ ‫الخلية في حالة توازن مع الماء النقي‪.‬‬ ‫‪6‬‬ ‫د‪.‬نادية الشافعى‬ ‫محاضرات في فسيولوجيا النبات‬ ‫شكل ‪. 7‬شكل يوضح كيف يحكم جهد الماء إمتالء الخلية عند وجودها في الماء النقى‬ ‫على الرغم من أن الخاليا النباتية ال تستطيع امتصاص الكثير من الماء لدرجة أنها تنفجر‪ ،‬إال أن فقدان الماء يمكن أن يمثل مشكلة‬ ‫خطيرة‪.‬تخيل أن هذه الخلية الموجودة اآلن في ماء نقي وبجهد مائي يبلغ ‪ 0.0‬ميجا باسكال‪ ،‬تم وضعها في محلول سكري قوي له جهد‬ ‫مائي قدره ‪ 2.0-‬ميجا باسكال‪.‬في هذه الحالة يتحرك الماء خارج الخلية‪ ،‬ويصبح الجهد األسموزي للخلية أكثر سالبية قليالً‪ ،‬وينخفض‬ ‫جهد امتالئها بسرعة في مثل هذا المحلول القوي‪ ،‬و تفقد الخلية الكثير من الماء قبل الوصول إلى حالة التوازن‪ ،‬بحيث ينكمش حجم‬ ‫البروتوبالست وال يعد يضغط على الجدار‪.‬و الجدار غير متمدد وال يمارس أي ضغط عكسى‪ ،‬وبالتالي ينخفض جهد الضغط إلى ‪0.0‬‬ ‫قليال عن الجدار تسمى حالة البلزمة األولية‬ ‫ميجاباسكال‪.‬و تكون النقطة التي فقد عندها البروتوبالست كمية كافية من الماء لسحبه ً‬ ‫بعيدا ً‬ ‫جدا من الماء‪ ،‬لذا لم يكن تغير حجمها‬ ‫جدا (شكل ‪.)8‬حتى تلك اللحظة‪ ،‬فقدت الخلية كمية قليلة ً‬ ‫)‪ (incipient plasmolysis‬وهي مهمة ً‬ ‫صفرا‪ ،‬لذا فإن جهد الماء هنا يصبح مساويا لقيمة الجهد األسموزي‬ ‫ً‬ ‫وتغير الجهد األسموزي ً‬ ‫كبيرا‪.‬لكن بما أن جهد الضغط أصبح اآلن‬ ‫فقط و تكون معادلة جهد الماء كالتالى‪:‬‬ ‫‪Ψ= Ψπ+0‬‬ ‫بعيدا عن الجدار‬ ‫وإذا لم تصل الخلية إلى التوازن عند بلوغها حد البلزمة األولية ‪ ،‬فإنها تستمر في فقدان الماء وينسحب البروتوبالست ً‬ ‫تماما ً‬ ‫وينكمش‪.‬و تصبح الخلية متبلزمة‪.‬ويستمر جهد الماء في الزيادة فى السالبية بسبب الجهد االسموزي حيث تصبح المواد المذابة أكثر‬ ‫تركيز حتى يصل الى التوازن‪ ،‬و لكن معظم النباتات عند نقطة التوازن ‪ - 2.0‬ميجا باسكال تموت بسبب فقدان الماء الشديد‪.‬‬ ‫ًا‬ ‫‪7‬‬ ‫د‪.‬نادية الشافعى‬ ‫محاضرات في فسيولوجيا النبات‬ ‫شكل‪8‬‬ ‫وعلى الرغم من أن هذا الجفاف الشديد يقتل معظم الخاليا‪ ،‬إال أن بعضها يستطيع البقاء على قيد الحياة بسهولة‪.‬فاألجنة الموجودة في‬ ‫معظم البذور تكون أكثر جفاًفا‪ ،‬ولديها جهد مائي منخفض يصل إلى ‪ 20 -‬ميجا باسكال‪.‬كا أنه و لمن على نحو أقل دراماتيكية‪ ،‬تتمتع‬ ‫أوراق الشجيرات الصحراوية في التربة الجافة بجهد مائي منخفض يصل إلى ‪ 2.0 -‬إلى ‪ 6.0 -‬ميجا باسكال‪.‬أما بالنسبة لمعظم النباتات‬ ‫ذات المناخ المعتدل‪ ،‬فإن بلوغ جهد الماء في األوراق أقل من ‪ 1.0 -‬ميجا باسكال يوقف نمو األوراق‪ ،‬على الرغم من أن األوراق يمكن‬ ‫أن تتحمل هذا الجفاف لعدة أيام أو أسابيع‪.‬‬ ‫‪8‬‬