IL SISTEMA DI ENDOMEMBRANE E LO SMISTAMENTO DELLE PROTEINE PDF

11 SISTEMA DI ENDOMEMBRANE IL RETICOLO ENDOPLASMATICO > - l'una rete disacche appiattite , tuboli e vescicole - Cisterne del RE...

11 SISTEMA DI ENDOMEMBRANE IL RETICOLO ENDOPLASMATICO > - l'una rete disacche appiattite , tuboli e vescicole - Cisterne del RE - lume del RE > - si divide in 2 tipi in base alla presenza/assenza di ribosomi sul lato citosolico : ↳ Reticolo I endoplasmatico RUGOSO (RER) > Sacche appiatite > membrana plasmatica < FUNZIONI 1) Produzione di proteine>organelli P esportate fuori dalla cellula > - entrano nel lume del RE attraverso un poro nella membrana del RE - sottoposte a un controllo qualità da parte del RE (modificate , ripiegate , assemblate) 2) Smistamento delle proteine (al Golgi > - vescicole di transizione > - Reticolo endoplasmatico LISCIO (REL) > - strutture tubolari eFUNZIONI : 1) Maturazione + accumulo di molecole non proteiche 2) Detossificazione dei farmaci > - idrossilasione + citocromo P-450 3) Metabolismo dei carboidrati 4) Immagazinamento del calcio (cellule muscolari) 3) Biosintesi steroidi e colesterolo > - cortisolo ↳ testosterone l estrogeno 6) Biosintesi dei lipidi - membrane  > - REL e RER sono regioni funzionalmente diverse di un unico sistema 1 enzima Gipasi parti = le si connetono > proteina Luna part eformano un reticolo - la presenza di proteine diverse causa deformazioni nella membrana > - Trasporto cotraduzionale : una parte della proteina viene inserita nel RE quando è ancora in face di sintesi > - Dal RER le proteine sono sempre destinate al Golgi > - Biosintesi membrane Clipidi e fosfolipidi) ↑ flippasi > - proteine scambiatrici di fosfolipidi L'APPARATO DI GOLGI ~ Costituito da cisterne appiattite impilate - pila del Golgi = 3-8/pila lume del Golgi/spazio intercisterna FUNZIONI : > - 1) distribuzione e impacchettamento proteine e lipidi provenienti dal RE 2) ulteriore maturazione di lipidi e proteine provenienti dal RE ↳ ripiegamento, controllo qualita , Elicosilazione , fosforilazione > - Na 2 face : ↳ faccia cis/rete cis-Golgi (CGN) S del = verso il RE ↳ lipidi e proteine di nuova sintesi distinti dal p. v. biochimico e funzionale > - faccia trans/rete del trans-Golgi (TGN) = verso l'esterno v da qui lasiano il Golgi le vescicole di trasporto recettori proteici specifici > - cisterne mediane = cisterne centrali ( maturazione delle proteine > - Ci sono Lipotesi di modelli del flusso delle prot. / lipidi attraverso il Golgi : modello delle cisterne stazionarie > CGN e TGN sono stabili ↓ > traffico tra cisterne mediato da Vescicole navetta  modello di maturazione delle cisterne > - > le cisterne del Golgi sono compartimenti transitori CEN e Tan Y grazie a enzimi Trasporto anterogrado = RE Golgi membrana plasmatica Trasporto retrogrado = GolgiRE ↳ bilanciare flusso lipidi t assicurare riserva per vescicole > - Nel Golgi avviene la glicosilazione = aggiunta di catene laterali di carboidrati a specifici residui di aminoacidi I > > O-glicosilazione N-glicosilazione V glico proteine > - Il ripiegamento e facilitato dagli chaperon molecolari > BiP = si lega alle regioni idrofobiche dei V polipeptidi non ripiegati ponti di solfuro ↓ ~ li stabilizza e impedisce che si proteina disolfuro isomerasi aggreghino con altri non piegati ↓ quando BiP rilascia polipeptidi libera ATP per permettergli di ripiegarsi ↳ Controllo qualità > Unfolded Protein Response > - Degradazione associata al RECERAD) ↳ retrasloca la roba fatta male nel cito sol ↑ dove questa è degradata dal proteasoma LISOSOM/ (solo animali) ! Organello dal d di ~ 0. 5 Mm circondato da una singola memb. e contenente enzimi digestivi L citosol n digerisce "cose" danneggiate/inutili > - ambiente interno acido (pH + 0-5.. 0) ~ favorisce idrolisi acide > enzimi idrolitici con pH ottimale 5 0. > - SVILUPPO ribosomi del 1) RE produce enzimi idrolitici ? 2) Enz. idr. in vescicole di trasp. + endosoma 3) Attivazione idrolisi acide > Lisosomi etero tagici = mat di origine extracellulare I. Lisosomi autofagici = mat. di origine intracellulare · Autofagia = digestione di organelli vecchi /inutili · Macrofagia = un organello viene circondato da una doppia membrana (vacuolo autofago (autofagosoma) che poi si unisce al lisosoma autofagolisosomi. · Microfagia = stessaroba ma più piccolo · Digestione extracellulare= quando sono liberati enzimi all'esterno per esocitosi > - Prodotto della digestione = corpo residuo e espulso nel citoso per essere riutilizzato > - Presenti solo in cellule animali PEROSSISOMI - organelli circondati da una singola membrana , variano per sede e dimensione > - contengono "core" un nucleo cristallino > - contengono : 25 % - l'enzima catalasi e degradazione H202 - l'enzima ossidasi e formazione H202 > - FUNZIONI : 1) Metabolismo He 02 RHz + O2 - & + +10 : S formazione catalia se  Ci 2 fa la catalisi sono poi tipi di decomposizione che : - 1 2H202 > Oz + 2H20 - 2 RHz + HzO2 tRi + 2Hz0 2) Detossificazione di composti nocivi (specie reattive all'ossigeno 3) Ossidazione acidi grassi = B - ossidazione ↳ energia l acetil-CoA 4) Catabolismo sostanze insolite > Cellule vegetali contengono perossisomi diversi : > perossisomi fogliari = giossisomi ↓ · esistono per poco · accumulano grassi Clipidi - zuccheri · fanno la B-ossidazione e il ciclo del giossilato · dopo aver espletato i loro compiti diventano perossisomi - · Si formano - per divisione di perossisomi preesistenti - con la fusione di vescicole > lipidi : alami dal perossisoma altri dal RE enzimi e proteine : dai ribosomi liberi nel citosol RIBOSOMI > - luogo della sintesi proteica , sono i più numerosi (migliaia nei procarioti, centinaia di migliaia/milioni negli eucarioti si trovano nel citoplasma, nei mitocondri e nei cloroplasti - => dimensioni > - d = 30 - 25 nm e composizione da quelli del citoplasma > - ribosomi Bacteria flibosomi Archea E ribosomi EuRarya e dimensioni, numero e tipo di proteine e RNA Bacteria e Archea = 50se 30s + 70 ↓ ha ognuno > EnRarya = GOSe 40 80S il suo MATRICE EXTRACELLULARE (MEC) strutture > - extracellulari formate da materiali che le stesse cellule trasportano all "esterno ↓ · forniscono supporto > fibre di collagene e proteoglicani fisico · motilita divisione cellulare differenziamento cellulare > - nelle cellule vegetali la MEC = parete cellulare-microfibrille dicellulosa immerse in una matrice di polisaccaridi e proteine < primaria = Flessibile ed estendibile secondaria = più spessa e rigida, ha più cellulosa e molta lignina > plasmodesmi = apertura attraverso le pareti cellulari di due cell adiacenti. la hanno anche Bacteria e Archeaz fatta da peptidoglicani > GCNAc < MurNAc VACUOLO (solo piante compartimento acido delimitato da una membrana esterna > - ↳ ha funzione lisosomiale ↳ tonopiasto > - provacuolo matura e diventa vacuolo ↳ ricca di glicoproteine rivolte verso I puo' occupare fino al 90% della cellula l'interno - FUNZIONI - 1) Accumulare soluti , sali, , proteine e aminoacidi che non si trovano altrove 2) Dare tonicità alla cellula - pressione di turgore 3) Aumento dimensioni/senza citoso 4) Regolazione ph citosolitico 3) Contiene sost. nutritive e di scarto 6) Dispone i cloroplasti contro la parete > - fotosintesi PLASTIDI Ne esistono vari tipi, i loro di progenitori sono i proplastidi Si differenziano a causa di fattori esterni/luce, temp )... 1 um di diametro e a causa di fattori interniormoni, sost. nutritive) < possiedono poche membrane interne > hanno qualche ribosoma > DNA proprio (circolare in alcuni casi contengono fitoferrina elega Fe E riserva di Fe 1) EZIOPLASTI > origine endosimbiotica , sono nei tessuti in cui non c'e luce , hanno un corpo lamellare non organizzato ma pronto a farlo No Corofilla = No colore reazioni gruppo (fitolo di clorofilla cui l'aggiunta protoclorofille = mol. a mancano 2 e di un  arriva la luce le membrane si assemblano in tilacoidi e la cloroffilla e clorofillide -quando ?e corpi prolamellari protoclorofille t : strutture di membrana non organizzate , e protoclorofillide oxidoreduttasi e. clorofillide sinteasi( ?) possono ritornare alla forma di doroplasto 2) CROMOPLASTI I - sintetizzano e accumulano carotenoidi e pantofille e antociani, utili alla comunicazione , il colore dipende dal rapp di queste. due classi. con l'ambiente. ext c maturazione irreversibile deicloroplasti > - colorazione fruth fiori eradic orignano da proplastidi che si attivano vie enzimatide producono carotenoidi che comunicazione con l'ambiente con finalità riproduttive (es essere riconosanti dogli insevil. ( sono in grado di produrre autonomamente ATP 3) LEUCOPLASTI ↳ amiloplasti elaioplasti > proteinoplasti - Amiloplasti > per l'accumulo di amido amido transitorio : accumulo sottoforma di granuli nei cloroplasti , secondario : accumulato negli amiloplasti L si trovano vicino al folema in cui scaricano i nutrienti I , fungono da sensore della forza di gravità : statociti Co statalitil , si depositano alla base della radice e modulano la produzione di auxina Cormone della crescital Elaioplasti - ↳ riserva di lipidi contengono goce lipidiche a contatto col RE criserva di monoterpeni Codori, sapori... ) in cellule specializzate alla secrezione  - Proteinoplasti viserva di proteine in forma cristallina (concentratel 4) GERONTO PLASTI = doroplasti invecchiati/senecenti) e demolizione corofilla E accumulo di materiali e danni ↓ esposizione dei carotenoidi H colori autunnali & PLASTIDI origine da un progenitore non differenziato che a seconda di stimoli ambientali e intracellulari si differenzia in organelli interconvertibili in varie forme, funzionali con lo stimolo dato dalla luce → esistono 8 diverse tipologie di plastidi sviluppo e differenziamento proplastidi → plastide primitivo → cloroplasto fattori → esterni: luce, temperatura, clima dove sono i proplastidi? nei meristemi dei vegetali → interni: genoma, ormoni, sostanze nutritive struttura dei proplastidi 1. poche membrane interne e pochi ribosomi (1µm di diametro) 2. fitoferretina: cristalli di proteine che legano ferro → riserva di Fe per la pianta (accumulo ionico importante per reazioni redox) divisione per scissione binaria → genoma interno circolare in copie multiple → DNA maggiore in dimensione rispetto al DNA mitocondriale: contiene più di 100 geni e codifica per n. maggiore di proteine origine endosimbiontica: da cianobatteri fotosintetici in una 2a endosimbiosi, preceduta dall’inglobamento di batteri porpora aerobi (mitocondri) → carbossisomi: strutt. specifiche dei cianobatteri per la fissazione del carbonio che possiedono rubisco e enzima anidrasi carbonica (catalizzazione) ezioplasti forma di plastidi inattivati in assenza di luce in tessuti differenziati ~ ezioplasti ⇔ cloroplasti v meccanismo di differenziamento bidirezionale ~ struttura: incolore, possiede caratteristiche specifiche - protoclorofilide incolore si specializza con 1 reazione chimica e 1 gruppo chimico in clorofilla ~ - corpi prolamellari: protoclorofilide + strutture di membrana non organizzate, sono tubuli y membranosi che si espandono nelle tre direzioni → risposta rapida di attivazione per formare membrane funzionali con la luce ~ fasi dell’interazione protoclorofilla-luce 1. maturazione della protoclorofilla → ultima reazione fa acquisire la colorazione verde 2. clorofille vengono caricate di proteine di membrana per formare strutture organizzate 3. gruppo ossidato della protoclorofilide viene ridotto dall’enzima foto-dipendente a clorofilla a → la nube elettronica più diffusa aumenta la probabilità di assumere pacchetti di energia dalla luce lo spettro di assorbimento muta in base ai gruppi chimici posti vicino si crea una struttura con anello porfirinico a cui si attacca una lunga catena idrofobica di fitolo cromoplasti plastidi situati in tessuti colorati che dipendono da cloroplasti e proplastidi ruolo: sintesi e accumulo di carotenoidi, xantofille e antociani utili ai fini della comunicazione con l’ambiente e con insetti (impollinazione) V - ~ si originano dalla maturazione irreversibile dai cloroplasti: degradazione proteica e comparsa della componente lipidica e dei pigmenti liposolubili - colore dipende dal rapporto tra i pigmenti: xantofille (g), carotene (a) e licopene (r) ~ - possiedono meccanismi autonomi di sintesi di ATP → uso nella biosintesi - leucoplasti esistono 3 tipologie di plastidi di accumulo 1. amiloplasti per l’accumulo di zucchero prodotto dal cloroplasto sotto forma di amido zuccheri sintetizzati in quantità maggiore rispetto a quella possibile per l’esportazione j - amido transitorio: accumulo di zuccheri in granuli nei cloroplasti L - amido secondario accumulato negli amiloplasti ~ dove? vicino a vasi conduttori del floema che scaricano i nutrienti per una determinata parte della pianta, segue un secondo accumulo di nutrienti → gli amiloplasti sono situati anche in strutture di accumulo (es: patate) statoliti: amiloplasti specializzati come sensore per percepire la forza di gravità - in zone di crescita: riconoscimento della presenza di H2O (zone apicali, radici) - amido colorato rivolto verso il basso perché possiede densità ↑: genera pressione nella membrana per lo scambio di auxina (ormone della crescita) → stimolo di crescita uguale nella cellula se le entrate dell’ormone equivalgono alle uscite → concentrazione di auxina ↑ nello strato superiore della pianta blocca la crescita: distribuzione ormonale ineguale flette le radici in crescita 2. elaioplasti: riserva di lipidi gocce lipidiche interne in contatto con REL e con organi di secrezione lipidica - ruolo: sintesi e accumulo di monoterpeni (odori, sapori e agenti farmacologici) - tricomi: escrescenze dall'epidermide di piante tipicamente unicellulari e ghiandolari - composti a 15 C sono collegati agli odori percepiti 3. proteinoplasti: riserva di proteine in forma cristallina (concentrate) proteine demolite in scheletri carboniosi per formare zuccheri gerontoplasti cloroplasti senescenti in cui c’è stata demolizione di clorofille che determina accumulo di materiale e danni che espongono carotenoidi (colorazione tipica autunnale) CLOROPLASTI pregranal plastid (cloroplasto immaturo) con lo stimolo luminoso assembla enzimaticamente la preclorofilla e organizza le membrane fotostintetiche posizione: cellule del mesofillo → tessuti verdi per la presenza di clorofilla - cellule palizzate organizzate in verticale attraversate totalmente dai pigmenti - strato protetto da un’epidermide con una cuticola trasparente sovrastante sono cellule con alto metabolismo biosintetico collocate vicino a strutture di trasporto (vasi) per un ottimale sfruttamento delle sostanze prodotte funzioni del cloroplasto 1. fotosintesi 2. fissazione dell’azoto (processo endoergonico) → N trasportato da acidi nucleici o lipidi 3. processi di sintesi: amido, lipidi, amminoacidi, pigmenti fotosintetici, nucleotidi, proteine codificate dal genoma del cloroplasto → reazioni catalizzate nello stroma struttura del cloroplasto 1. membrana esterna contenente porine (prot. di membrana) che permette permeabilità a molecole < 5 kDa 2. membrana interna senza invaginazioni, staccate in forme antenate per generare tilacoidi → 3o sistema di membrane (autonomo): possiede enzimi, pigmenti, trasportatori 3. stroma: ambiente acquoso interno con enzimi, dove avviene la fissazione della CO2 nei composti organici (fase oscura) e dell’azoto tilacoidi → fatti da cisterne impilate (granum) e lamelle stromatiche (cisterne singole) + → lume tilacoidale: ambiente acquoso di volume ridotto dove si crea il gradiente di 𝐻 per la sintesi di ATP → compl. proteici chimerici: subunità dal genoma nucleare e dal genoma del cloroplasto la diversità dei processi fotosintetici che avvengono nelle lamelle e nelle grana dei tilacoidi è data dalla specializzazione degli ambienti FOTOSINTESI fase luminosa: en. luminosa prelevata nelle reaz. di trasduzione energetica per formare zuccheri - fosforilazione avviene nelle membrane dei tilacoidi - fotoni catturati dalla clorofilla convertono l’energia luminosa in ATP e NADPH fase oscura: assimilazione di C per la sintesi di carboidrati grazie a ATP + potere riducente del NADPH → ciclo di Calvin-Benson nello stroma - fissazione della CO2: C ridotto per ottenere zuccheri semplici - H2O è sia consumata che liberata nei prodotti in reazioni con fototrofi ossigenici ! è spesso il donatore di elettroni per la riduzione di C zucchero trioso come 1o prodotto della fissazione usato per sintesi di saccarosio (carb. di trasporto) e amido (carb. di deposito) FOTOECCITAZIONE → 1a fase della fotosintesi clorofille a e b catturano la luce → incontro fotone-elettrone che passa dallo stato stabile a eccitato pigmenti accessori: carotenoidi e ficobiline struttura della clorofilla: anello porfirinico con Mg2+ + cat. laterale di fitolo (idrofobica) + doppi legami alternati → spettri combinati delle 2 forme di clorofilla ampliano l’accesso a fotoni l’evoluzione ha permesso al cloroplasto di massimizzare l’uso di tutte le frequenze di radiazioni luminose, tranne delle radiazioni dello spettro luminoso del verde (visibile) → i pigmenti presentano uno specifico spettro di assorbimento - il salto (pacchetto di energia) è identico al numero di livello energetico - si sfruttano i doppi legami coniugati: risonanza degli elettroni con nube elettronica delocalizzata → aumento del numero di livelli a cui l’elettrone può saltare fotosistemi: unità funzionali di clorofilla + pigmenti accessori + proteine - legame proteine fotosintetiche-clorofille stabilizza e influenza l'assorbimento della luce dei pigmenti - complesso di captazione della luce (LHC) raccoglie en. luminosa senza centro di reazione diagramma di Jablonski → la clorofilla ha 2 stati eccitabili 1. se il pacchetto di energia = salto da stato fondamentale a eccitato, l’elettrone interagisce col fotone e passa allo stato eccitato 2. se non uguale si necessita di un pacchetto energetico ulteriore che consenta il salto → stato instabile: velocità ↑ (in 10-9 s) con cui l’energia torna fuori  - en. luminosa catturata con effetti vibrazionali iniziali (Sn) che passano velocemente allo stato più stabile (S2) - fluorescenza con energia minore rispetto al fotone che ha colpito la molecola e dispersione di calore l'elettrone passa (in 10-12 s) dallo stato S2 (spettro luce blu) allo stato S1 (spettro luce rossa) in cui avviene la fotosintesi → energia sfruttata in questo intervallo prima del ritorno a stato fondamentale processo con strategia doppia 1. sistema di antenne raccoglie più luce possibile a parità di superficie - posizione ravvicinata delle prot. legate ai pigmenti: funzionamento e comunicazione ↑ → energia risuona fino al centro di reazione - fotone passa per risonanza tra i pigmenti: elettrone allo stato eccitato trasferisce l’energia al pigmento vicino prima di ritornare allo stato fondamentale 2. centro di reazione: sistema di conversione dello stato eccitato in un composto chimico - coppia speciale (clorofilla a specifica) converte energia solare in chimica - vicinanza all’accettore di elettroni: l’energia viene trasferita nella molecola ridotta → si crea una lacuna elettronica colmata dal donatore di elettroni no conservazione totale dell’energia: lo scarico di energia in eccesso è emesso con la fluorescenza → dispersori di energia nella foglia evitano accumuli energetici e la formazione di radicali o calore eccessivo (luce rossa) potenziale redox più riducente = energia maggiore schema a Z dei fotosistemi P 680 (fotosistema II): energia trasferita per risonanza al centro di reazione 1. abbassamento del potenziale riducente della clorofilla P 680 no ritorno allo stato basale per l’incremento di energia potenziale dell’elettrone eccitato abbinato al debole riducente P680* 2. clorofille carotenoidi (nel lume vicino al centro di reazione) permettono la scissione dell’acqua con creazione di intermedi metastabili fotolisi dell’H2O: manganese legato in cluster tetramerico accumula 4 elettroni dall’ossidazione di H2O → scissione dell’H2O in intermedi dell’O mantenuti fino all’arrivo del 2o atomo di O prima di essere liberati  3. liberazione di energia che porta a pompaggio di protoni nel lume (gradiente) → pH acido durante la fotosintesi necessari 4 cicli del centro di reazione perché si liberi 1 molecola di ossigeno → si strappa l’elettrone e lo si mantiene lontano dal donatore dove si crea la lacuna elettronica catena di trasporto di elettroni passa dal fotosistema II al fotosistema I 1. plastochinone Qa (trasportatore mobile) prende l’elettrone e lo passa al plastochinone Qb 2. riduzione in plastochinolo del plastochinone Qb col guadagno di 2 elettroni e 2 H+ dallo stroma complesso del citocromo b6/f: pompaggio unidirezionale di protoni nella memb. tilacoidale - 1 elettrone donato alla proteina Fe-S → passano poi al citocromo f e in seguito - 1 elettrone donato al citocromo b6 alla prot. plastocianina → complessi dislocati asimmetricamente consentono controllo del prodotto metabolico per sfruttamento ottimale della luce P 700 (fotosistema I) porta l’elettrone a un livello energetico ↑ per produrre NADPH 1. elettrone passa dalla plastocianina ridotta alla ferredossina (donatore di el. al NADP+) 2. abbassamento del potenziale riducente con le coppie speciali del LHC 1 3. ferredossina-NADP+ reduttasi catalizza la riduzione che consuma 1 H+ e 2 elettroni → flusso non ciclico di elettroni (unidirezionale): ogni 8 fotoni assorbiti si producono 2 NADPH → flusso ciclico: cortocircuitazione del sistema a Z che riporta gli elettroni indietro se in necessità di NADPH ma non di energia fotofosforilazione complesso CFoCF1 come ATP sintasi → accoppiamento del trasporto di protoni - subunità IV di CFo è il traslocatore di elettroni indietro allo stroma - processo ciclico: bilanciamento tra sintesi di NADPH e ATP → prodotte 2 ATP per ogni 2 NADPH sintetizzate CICLO DI CALVIN → 2a fase della fotosintesi fissazione del C inorganico (dalla CO2): legame covalente con mol. organiche per formare carboidrati → avviene nello stroma con l’uso dell’accumulo di ATP e NADPH ingresso della CO2 negli stomi (pori delle foglie) → diffusione nelle cellule del mesofillo 1o stadio: carbossilazione del ribulosio-1,5-bisfosfato (mol.accettatrice) - CO2 catturata dall’enz. rubisco e attaccata al C carbonilico del ribulosio → molecola a 6 C - idrolisi immediata in 2 mol. di 3-fosfoglicerato 2o stadio: riduzione del 3-fosfoglicerato in gliceraldeide-3-fosfato (G3P) reazioni 1. fosfoglicerochinasi: trasferimento del gr. P dall’ATP al 3-fosfoglicerato + 2. gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi: trasferimento di 2 el. e 1 𝐻 dal NADPH al glicerato-1,3-bisfosfato 1 CO2 fissata = 2 mol. 3-fosfoglicerato ! idrolisi di 9 ATP e ossidazione di 6 NADPH per formare il trioso reazione netta: 3 CO2 + 9 APT + 6 NADPH + 5 H2O → G3P + 9 ADP + 6 NADP+ + 8 P 3o stadio: rigenerazione dell’accettatore iniziale per consentire assimilazione continua di C → 1 mol. di trioso fosfato usata per biosintesi (amido, saccarosio, composti organici) rigenerazione del pentoso accettore iniziale con le 5 mol. di trioso fosfato rimanenti - 4 reazioni catalizzate da aldolasi, transchetolasi, fosfatasi e isomerasi per ottenere 3 ribulosio-5-fosfato - fosforibonucleasi (PRK) fosforila per ottenere ribulosio-1,5-bisfosfato → consumo di 3 ATP surplus di ATP con assorbimento di 24 fotoni da 2 fotosistemi in serie + 2 fotoni dalla via del PSI trasformaz. di energia: 26 fot. + 9 ADP + 9 P + 6 NADPH + 6 H2O → 3 O2 + 9 ATP + 6 NADPH + 9 H2O reazione totale: 26 fotoni + 3 CO2 + 5 H2O + P → gliceraldeide + 3 O2 + 3 H2O → massima efficienza della trasformazione di energia (31%) regolazione del ciclo di Calvin: uso dell’eccesso di carboidrati accumulati in presenza di luce 1. regolazione della sintesi di enzimi del ciclo → rubisco, sedoeptulosio bisfosfatasi e PRK enzimi per la fissazione della CO2 assenti se non esposti alla luce fattori di attivazione - aumento del pH a 8,0 con pompaggio di protoni verso il lume - diffusione di ioni Mg (stroma) e accumulo di ferredossina ridotta, NADPH e ATP - cambiamento conformazionale della proteina: enz. ferredossina-tioredossina reduttasi trasferisce elettroni alla tioredossina → riduzione dei legami a gruppi -SH 2. attivazione della rubisco attivasi rimozione di mol. inibitorie di zucchero fosfato dal sito attivo del rubisco stimola la fissazione del C - massima attività catalitica del rubisco - attività ATPasica del rubisco: al buio è inibita con l’accumulo di ADP per conservare ATP