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3e année de Licence SVT ÉCOLOGIE [email protected] 2 RAPPELS Définition de l’écologie  L’écologie est la science qui étudie les organismes (leur distribution et leur abondance), les relations qu’ils ont avec leur milieu ainsi que les c...

3e année de Licence SVT ÉCOLOGIE [email protected] 2 RAPPELS Définition de l’écologie  L’écologie est la science qui étudie les organismes (leur distribution et leur abondance), les relations qu’ils ont avec leur milieu ainsi que les conséquences de toutes ces interactions.  L’écologie requiert beaucoup de connaissances : en génétique, en évolution, en physiologie, en éthologie, en chimie, en géologie, en physique, en mathématiques…  L’écologie est une science expérimentale difficile : études d’êtres vivants sur de vastes territoires complexes, contraintes de temps…  L’écologie peut être organisée en niveaux de complexité croissante. 3 RAPPELS Objets d'étude de l'écologie Cellule Individu Population Communauté Ecosystème Paysage Biosphère 4 (Fischesser & Dupuis-Tate, 1996) RAPPELS DOCUMENT 5 RAPPELS DOCUMENT 6 Chapitre 1 : Écologie des populations Caractéristiques et structure d’une population  Une population est un groupe d’individus de la même espèce vivant dans une aire géographique donnée, à un moment précis. - Individus consommant les mêmes ressources et influencés par les mêmes facteurs écologiques. - Probabilité de reproduction et d’interaction entre individus très élevée. - Évolution possible des populations via la sélection naturelle. Campbell (3eéd.) — Figure 52.1 : 1233 Population d’otaries à fourrure de l’Alaska (Callorhinus ursinus) sur St. Paul Island. 7 Chapitre 1 : Écologie des populations DOCUMENT 8 Chapitre 1 : Écologie des populations Caractéristiques et structure d’une population  L’écologie des populations est l'étude de la distribution et l’abondance des organismes sous le rapport de l’environnement. Quels sont les endroits où on rencontre les organismes ? Quels sont les facteurs qui déterminent le nombre de ces individus dans ces endroits ? Distribution de 4 espèces d’arbres tropicaux à Barro Colorado Island, Panama. Condit et al. 2000 Small circles, trees of 1 to 9.9 cm diameter; open circles, trees of ≥10 cm diameter. Grid squares = 1 ha. 9 Chapitre 1 : Écologie des populations Limites dans le temps et l’espace Limites temporelles  Si l’on ne considère que des paramètres descriptifs instantanés, l’échelle de temps peut être brève.  Si l’on s’intéresse à la dynamique démographique de la population, l’échelle de temps elle va être plus longue (quelques générations).  Si l’on s’intéresse à des aspects évolutifs, l’échelle de temps va être encore plus longue (centaines à milliers de générations ou plus). 10 Chapitre 1 : Écologie des populations Limites dans le temps et l’espace Limites spatiales  Des limites géographiques naturelles (p.ex. rives d’un lac, vallée, lisières d’un bois…)  Des limites géographiques culturelles ou administratives (p.ex. population française de mésanges charbonnières ou population de mésanges charbonnières de la forêt de Fontainebleau…)  Des limites fixées par l’expérimentateur, contraint par ses capacités d’étude. 11 Chapitre 1 : Écologie des populations Limites dans le temps et l’espace  Le concept de population est un concept pratique et appliqué.  Grande variabilité dans les limites spatiales ou temporelles  Les limites dépendent essentiellement de contraintes pratiques et de l’objectif de l’étude. 12 Chapitre 1 : Écologie des populations La densité de population : une perspective dynamique  L’effectif d’une population est le nombre d’individus présents dans la population.  La densité de population est le nombre d’individus par unité d’aire (surface) ou de volume. 13 Chapitre 1 : Écologie des populations La densité de population : une perspective dynamique  Comment déterminer la densité d’une population naturelle ? - Compter tous les individus (rarement possible). - Utiliser des techniques d’échantillonnage pour estimer la densité des populations (le plus souvent). 14 Chapitre 1 : Écologie des populations La densité de population : une perspective dynamique Mesures de la densité Par comptage direct des animaux Par comptage direct des traces d’animaux (nids, fientes, pistes, etc) Recensement aérien de Buffles africains Nids d’Hirondelles des sables 15 Chapitre 1 : Écologie des populations La densité de population : une perspective dynamique Mesures de la densité Par comptage direct dans des parcelles : comptage du nombre d’individus dans plusieurs parcelles choisies au hasard puis extrapolation des résultats à tous le territoire. 16 Chapitre 1 : Écologie des populations La densité de population : une perspective dynamique Mesures de la densité Par capture - recapture 1. Mise en place de pièges. 2. Capture des animaux, marquage et libération des animaux. 3. Attente de quelques jours ou semaines pour que les animaux se mélangent avec les autres. 4. Remise en place de pièges. 5. Recapture. © M. Bonola Équipe de la Cellule technique de l’ONCFS posant un collier GPS sur un jaguar capturé au Centre spatial guyanais. 17 Chapitre 1 : Écologie des populations La densité de population : une perspective dynamique Mesures de la densité Par capture - recapture Cette technique suppose que tous les individus ont la même chance d’être capturés et que, par conséquent, le nombre d’individus capturés est un indicateur de la population totale. Nombre d’animaux capturés Nombre d’animaux capturés la 2de et marqués la 1re fois (M) fois et qui étaient marqués (m) = Population Nombre total d’animaux totale (N) capturés la 2de fois (n) 𝑀×𝑛 Population totale 𝑁 = 𝑚 18 méthode Lincoln-Peterson Chapitre 1 : Écologie des populations La densité de population : une perspective dynamique N n M m (N) (M) (n) (m) 𝑴×𝒏 𝟕×𝟕 𝑵= 𝑵= = 𝟐𝟒, 𝟓 𝒎 𝟐 19 méthode Lincoln-Peterson Chapitre 1 : Écologie des populations DOCUMENT La densité de population : une perspective dynamique 20 Chapitre 1 : Écologie des populations La densité de population : une perspective dynamique La natalité et l’immigration ajoutent des individus à une  La densité d’une population est le population résultat d’une interaction dynamique entre des processus qui ajoutent et Natalité Immigration qui retirent des individus la population. Taille de la population La taille d’une population varie dans le Émigration temps, et peut Mortalité i) se maintenir (naissances = mortalité) ii) augmenter (+ de naissances) La mortalité et l’émigration iii) diminuer (+ de mortalité). retranchent les individus d’une population. Campbell (3eéd.) — Figure 52.2 : 1235 21 Chapitre 1 : Écologie des populations La densité de population : une perspective dynamique Représentation schématique des processus démographiques et de leur action positive (+) ou négative (–) sur la cinétique des populations. 22 Chapitre 1 : Écologie des populations Les modes de distribution d’une population  La distribution (ou dispersion) d’une population est le mode d’espacement des individus à l’intérieur des limites géographiques de la population. Distribution de 4 espèces d’arbres tropicaux à Barro Colorado Island, Panama. Condit et al. 2000 Small circles, trees of 1 to 9.9 cm diameter; open circles, trees of ≥10 cm diameter. Grid squares = 1 ha. 23 Chapitre 1 : Écologie des populations Les modes de distribution d’une population  La distribution (ou dispersion) d’une population est le mode d’espacement des individus à l’intérieur des limites géographiques de la population.  Les interactions sociales et la structure du milieu influent sur la répartition spatiale des individus.  Les individus d’une population peuvent être distribués dans l’espace selon trois modalités principales : en agrégats, uniforme, ou aléatoire. (1) Distribution agrégée : les individus forment des groupes. Mode le plus courant (2) Distribution uniforme : les individus sont également répartis sur le territoire. (3) Distribution aléatoire : répartition au hasard des individus sur le territoire. 24 Chapitre 1 : Écologie des populations Les modes de distribution d’une population  Distribution agrégée (mode le plus courant) - Les individus forment des groupes. - Souvent le résultat d’un comportement social, d’une hétérogénéité des ressources ou d’une limitation dans la dispersion. À cause du comportement sexuel et social (animaux) À cause des ressources concentrées localement (végétaux) Campbell (3eéd.) — figure 52.3a Chez de nombreux animaux, comme chez le loup, la vie en groupe permet d’augmenter l’efficacité de la chasse, de répartir les taches relatives à la protection et au soin des petits, et de faciliter Les végétaux et les Eumycètes sont regroupés en l’exclusion des individus indésirables. agrégats dans certains sites, parce que les conditions du sol et autres facteurs écologiques favorisent la germination et la croissance. 25 Chapitre 1 : Écologie des populations Les modes de distribution d’une population  Distribution uniforme - Les individus sont également répartis sur le territoire. - Souvent due à des interactions sociales (p.ex. territorialité). À cause de la concurrence pour l’eau et les sels minéraux (végétaux), le territoire ou une autre ressource (animaux). Les oiseaux qui nichent sur de petites îles, comme ces manchots royaux (Aptenodytes patagonica) présentent souvent une dispersion uniforme Campbell (3eéd.) — figure 52.3b maintenue par des interactions agressives entre voisins. 26 Chapitre 1 : Écologie des populations Les modes de distribution d’une population  Distribution aléatoire (mode plutôt rare dans la nature) - Les individus sont répartis au hasard sur le territoire. - La position de chaque individu est indépendante des celles des autres. À cause de l’absence d'attirance ou de répulsion entre les organismes. Campbell (3eéd.) — figure 52.3c Transportées par le vent, les graines de pissenlits se posent au hasard avant de germer. 27 Chapitre 1 : Écologie des populations Les modes de distribution d’une population  Le type de distribution des individus peut dépendre de l’échelle spatiale considérée.  Par exemple, à l’échelle d’une région, la distribution d’une plante peut être fortement agrégée et devenir plus aléatoire à une échelle plus locale. 28 Chapitre 1 : Écologie des populations Causalité hiérarchique à la distribution aux différentes échelles Clematis fremontii Distribution du buisson Clematis fremontii aux différentes échelles et les causalités hiérarchiques respectives. - A large échelle, on voit que cette espèce ne se trouve que dans la Mid-west des Etats-Unis, probablement en raison du climat et d’interactions avec des espèces concurrentes. - A échelle plus fine, ce sont d’autres facteurs qui prennent le relais pour expliquer la distribution à l’intérieur de cette zone, tels que la nature des sols rocheux, secs et calcaire. On pourrait aussi y voir des causes humaines. - A l’échelle fine, la distribution de l'espèce semble liés uniquement à la dynamique de la population (aggrégation). 29 Chapitre 1 : Écologie des populations  Distribution géographique ou aire de distribution - Les chercheurs en écologie appelle aire de distribution géographique l’aire dans laquelle se rencontre les individus d’une espèce. - Elle est déterminée par la présence d’habitats adéquats (conditions ou amplitude écologiques). - Elle est conditionnée par les limites de dispersion (barrières spatiales ou temporelles). Expansion de la distribution de l’étourneau sansonnet (Sturnus vulgaris) aux Etats unis. les zones ombrées représentent l’aire de distribution des couples nicheurs; les points indiquent la présence d’individus non nicheurs au cours d 30 l'hiver précédent. La population occupe aujourd'hui la totalité des Etats-Unis. (Ricklefs & Miller, 2000) Chapitre 1 : Écologie des populations  Dans son aire de distribution, une population peut se subdiviser en sous-populations locales, selon des microhabitats (mosaïque, patchs). (Ricklefs & Miller, 2000) Densités relatives, représentée par l’intensité des grisés, des populations d’étourneau sansonnet pendant ma période 1966-1989, déterminée par le suivi des couples nicheurs. Les populations sont plus denses dans les zones d’habitats favorables. 31 Chapitre 1 : Écologie des populations © Michel Lamarche L’aire de distribution comprend toutes les zones occupées pendant le cycle de vie Aire de répartition du Pluvier doré (en gris) et de la Paruline a gorge orangée (en vert) lors de la saison de reproduction pendant l’hivernage. Les voies de migration sont indiquées par des ligne pointillées. © Stephane Merle 32 (Ricklefs & Miller, 2000) Chapitre 1 : Écologie des populations La démographie  La démographie est l’étude quantitative des populations et de leurs variations au fil du temps.  Les facteurs démographiques sont les facteurs qui influencent la taille future d’une population.  Les démographes s'intéressent en particulier à 2 facteurs importants : le taux de survie (ou taux de mortalité) et le taux de reproduction.  On peut résumer certaines statistiques démographiques d’une population par des tables de survie. 33 Chapitre 1 : Écologie des populations Les tables de survie  Le taux de survie correspond à la capacité à survivre d'une cohorte (groupe d'individus du même âge) en fonction de l'âge. Il peut être exprimé par les tables et les courbes de survie.  La table de survie est le recensement pour chaque âge du nombre d’individus vivant dans une population. - Les individus d’une classe d'âge forment une cohorte dont on suit la dynamique dans le temps (de la naissance à la mort). - On ne tient pas compte des interactions intra-population et des caractéristiques individuelles ; seul l’âge compte. - On détermine le nombre d’individus qui meurent dans chaque groupe d'âge et on calcule la proportion de la cohorte qui survit d’un âge à l’autre. 34 Chapitre 1 : Écologie des populations Les tables de survie Table de survie d’une cohorte d’écureuil (Spermophilus beldingi) en Californie. ©Phil Myers Campbell (3eéd.) —Tableau 52.1 : 1237 La longévité étant différente entre les femelles et les males, on établit la table pour chaque sexe Le taux de mortalité est la proportion d’ind. qui meurent dans l’intervalle de temps donné (nb de morts 35 pendant l’intervalle / nb d’ind. au début de l’intervalle). Chapitre 1 : Écologie des populations Les courbes des survie  Une courbe de survie est une représentation graphique des données d’une table de survie : proportion ou nombre de survivants d’une cohorte en fonction de l'âge. ©Phil Myers Courbe survie d’une cohorte des mâles et femelles chez le spermophile de Belding (Spermophilus beldingi). 36 Chapitre 1 : Écologie des populations Les courbes des survie  Une courbe de survie est une représentation graphique des données d’une table de survie : proportion ou nombre de survivants d’une cohorte en fonction de l'âge. Pour établir la courbe il faut multiplier la proportion de survivants de chaque classe d’âge par une cohorte hypothétique de 1000 individus. 1,00 * 1000 = 1000 Courbes de survie des mâles et femelles d'écureuils 0,522 * 1000 = 522 Spermophilus belding 0,227 * 1000 = 2227 0,072 * 1000 = 172 1000 0,023 * 1000 = 23 0,004 * 1000 = 4 (échelle logarithmique) Nombre de survivants 100 1,00 * 1000 = 1000 Femelles 0,549 * 1000 = 549 0,277 * 1000 = 277 10 0,146 * 1000 = 146 Mâles 0,076 * 1000 = 76 0,041 * 1000 = 41 0,02 * 1000 = 20 1 0,011 * 1000 = 11 0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8 8-9 9-10 0,009 * 1000 = 9 Âge en années 0,002 * 1000 = 2 37 Chapitre 1 : Écologie des populations Les courbes des survie Type I : faible taux de mortalité chez Classification des courbes de survie en 3 types : les jeunes et les adultes (homme, grands mammifères) 1,000 Number of survivors (log scale) I Type II : taux de mortalité constant 100 II Type III : fort taux de mortalité chez 10 les jeunes et fort taux de survie chez les rares individus III qui ont survécu à 1 0 50 100 un âge critique Percentage of maximum life span (poissons, invertébrés marins…) 38 Chapitre 1 : Écologie des populations Le taux de reproduction  Le taux de reproduction correspond à la capacité à engendrer des descendants.  Les écologues qui étudient les espèces à reproduction sexuée ne s’occupent généralement que des femelles car ce sont elles qui produisent les rejetons.  Les démographes expriment le taux de reproduction à l’aide de tables de fécondité.  Une table de fécondité est le recensement, par âge, des taux de fécondité des femelles dans une population. 39 Chapitre 1 : Écologie des populations Le taux de reproduction Table de fécondité d’une cohorte d’écureuil terrestre (Spermophilus beldingi) en Californie. ©Phil Myers Campbell (3eéd.) —Tableau 52.2 : 1238 Le nb. moyen de rejetons femelle est la proportion de femelles ayant une portée multipliée par le nb. moyen de femelles par portée. 40 Chapitre 1 : Écologie des populations Le taux de reproduction  Les tables de fécondité varient beaucoup selon les espèces. Les chênes laissent tomber des milliers de glands pendant des dizaines ou des centaines d’années alors que les écureuils ont deux à six petits pendant moins de 10 ans. Certains invertébrés comme les moules peuvent libérer des centaines de milliers d’œufs dans un cycle de frai.  Pourquoi l’évolution fait-elle apparaitre tel type de programme de reproduction dans une population et pas une autre? 41 Chapitre 1 : Écologie des populations La diversité des cycles biologiques  Les caractéristiques qui influent sur la reproduction et la survie de l'organisme (la naissance, la reproduction et la mort) constituent le cycle biologique de tout organismes.  Les cycles biologiques comportent 3 variables fondamentales : i) l’âge de la 1re reproduction ii) la fréquence de la reproduction iii) le nombre de rejetons produits au cours d’une période de reproduction © Dr. Tom Quinn  La sélection naturelle favorise les cycles biologiques qui améliorent les chances de survie et le succès reproductif de l’espèce.  Les cycles biologiques présentent une grande diversité. 42 Chapitre 1 : Écologie des populations La diversité des cycles biologiques  La sémelparité [semel “une fois” et pario “engendrer”] est le cycle où l’individu produit un très grand nombre de descendants en une seule fois puis meurt. © Dr. Tom Quinn Le saumon du pacifique (ici Oncorhynchus nerka) revient en eau douce pour la reproduction. Ils produisent de millions de petits œufs et meurent. Figure 52.6 L’Agave (Agave shawii) profite d’une rare année où il peut pour se reproduire puis elle meurt (adaptation d’un cycle biologique à un climat imprévisible) 43 Chapitre 1 : Écologie des populations La diversité des cycles biologiques  L’itéroparité [itero “répéter” et pario “engendrer”] est le cycle où l’individu se reproduit de nombreuses fois. © Dr. Tom Quinn wikipedia Le lézard vert (Lacerta bilineata) pond quelques gros œufs chaque année, dès l'âge de 2 ans. Le chêne pédonculé (Quercus robur) produit des glands tous les ans. 44 Chapitre 1 : Écologie des populations Le « compromis » et les cycles biologiques  Aucun organisme ne peut produire autant de rejetons qu’une espèce sémelpare et les nourrir aussi bien qu’une espèce itéropare.  Les organismes ont une allocation énergétique limitée qui oblige aux compromis. Le temps, l’énergie et les aliments utilisés pour une activité ne peuvent pas l’être pour une autre.  Il existe un compromis entre la reproduction et la survie. 45 Chapitre 1 : Écologie des populations Le « compromis » et les cycles biologiques  Chez le cerf d’écosse (Cervus elaphus), les femelles qui se reproduisent l’été sont victimes, l’hiver suivant, d’une mortalité plus élevée que celles qui ne se reproduisent pas. Mehmet Karatay 46 Chapitre 1 : Écologie des populations Le « compromis » et les cycles biologiques  Chez le faucon crécerelle (Falcon tinnunculus), plus le nombre de rejetons par portées est élevé plus la survie des parents qui en prennent soin est réduite. Campbell (3eéd.) — Figure 52.7 Parents ayant survécus à l’hiver suivant (%) Expérience : Au pays bas les chercheurs on étudiés les effets des soins parentaux chez les faucons crécerelles d’Eurasie sur une période 5 ans. Ils ont changés les petits de nids de façon a obtenir des couvées moins nombreuses (3-4 petits), des couvées normales (5-6) et des couvées plus nombreuses (7-8). Ils ont ensuite mesuré le pourcentage de parents males et femelle ayant survécu à l’hiver suivant (le mâle et la femelle s’occupent tous les 2 des petits). Couvées moins Couvées Couvées plus nombreuses normale nombreuses 47 Chapitre 1 : Écologie des populations Le « compromis » et les cycles biologiques  Les Animaux et les Végétaux dont les jeunes sont sujets à un taux de mortalité élevé engendrent souvent beaucoup de jeunes de petite taille. Cas des Animaux qui sont soumis à Cas des plantes pionnières qui colonisent une intense prédation les milieux perturbés. Figure 52.8a Rana temporaria Taxacum officinale Mus musculus 48 Chapitre 1 : Écologie des populations Le « compromis » et les cycles biologiques  Les Animaux et les Végétaux dont les jeunes ont plus de chances de survie engendrent moins de rejetons et ils sont de plus grande taille. Figure 52.8b Cocotier (Cocos nucifera) Wikipedia Entelle gris (Semnopithecus priam) 49 Chapitre 1 : Écologie des populations Modèles d’accroissement d’une population  Les concepts relatifs aux cycles biologiques offrent un fondement permettant une compréhension quantitative de l’accroissement démographique.  L’accroissement n’est jamais indéfini ; divers facteurs conduisent inévitablement à une stabilisation.  L’étude d’une population hypothétique vivant dans un milieu idéal sans limite de ressource permet de révéler le potentiel d’augmentation des espèces. 50 Chapitre 1 : Écologie des populations Le taux d’accroissement par individu  Soit une population hypothétique vivant dans un milieu idéal.  Si on ignore l’immigration et l’émigration, la taille de la population augmente chaque fois qu’un organisme naît et diminue chaque fois qu’un organisme meurt. Variation de la taille Nombre absolu de naissances Nombre absolu de morts de la population = - (pendant la période étudiée) pendant la période pendant la période ∆N = B (birth) - M (mortality) ∆ t Nombre de naissances Nombre de morts ∆N = b (taux de natalité) * N - m (taux de mortalité) * N ∆t ∆N = b – m * N = r (taux d’accroissement par individu) *N ∆t Accroissement d N = r *N Si r>0, la population s’accroît démographique à un dt Si rK alors r