Tessuto Muscolare: Scheletrico, Cardiaco e Liscio

Ecco gli appunti di studio sui tessuti muscolari:

• Esistono tre tipi di tessuto muscolare: scheletrico, cardiaco e liscio.

Muscolo Scheletrico

• Le cellule (fibre muscolari) sono multinucleate e presentano striature.
• La contrazione è volontaria.

Muscolo Cardiaco

• Le cellule (cardiomiociti) sono mononucleate e presentano striature.
• La contrazione è involontaria.

Muscolo Liscio

• Le cellule sono mononucleate e non presentano striature.
• Anche in questo caso, la contrazione è involontaria.

Struttura del Muscolo Scheletrico

• Comprende miofibrille composte da miofilamenti.
• L'organizzazione gerarchica di una fibra muscolare parte dai miofilamenti, che si organizzano in sarcomeri.
• Più sarcomeri formano una miofibrilla, e più miofibrille costituiscono una fibra muscolare.
• Le proteine contrattili sono actina e miosina.

Filamento Spesso (Miosina)

• Il filamento spesso ha siti di legame per l'actina.
• È formato da due molecole di miosina unite alle estremità con ponti trasversali e una zona nuda.

Filamento Sottile (Actina)

• Presenta siti di legame per la miosina.
• È composto da tre proteine principali: actina, tropomiosina (regolatrice filamentosa), e troponina (Tn, regolatrice globulare con tre subunità: TnT, TnC, e TnI).

Organizzazione dei Miofilamenti

• I miofilamenti sono organizzati in sarcomeri, delimitati da linee Z.
• La banda A contiene filamenti spessi (miosina).
• La banda I contiene filamenti sottili (actina).
• La zona H presenta solo filamenti spessi.

Teoria dello Scorrimento dei Filamenti

• Durante la contrazione muscolare, i filamenti di actina e miosina scorrono uno sull'altro e il sarcomero si accorcia.
• I dischi Z si avvicinano alla linea M, la banda I si accorcia e la zona H scompare, mentre la banda A resta invariata.

Accorciamento del Sarcomero

• Richiede Ca2+ (Calcio).

Contrazione Muscolare

• L'acetilcolina (ACh) viene rilasciata dal terminale assonico del motoneurone e si lega ai recettori sulla placca motrice.
• Il potenziale d'azione si propaga lungo il sarcolemma e i tubuli T.
• Il potenziale d'azione determina il rilascio di Ca2+ da parte del reticolo sarcoplasmatico (RS).
• Il Ca2+ si lega alla troponina, facendo sì che vengano esposti i siti capaci di legare la miosina, e inizia il ciclo dei ponti trasversali.

Giunzione Neuromuscolare

• È la sinapsi tra un motoneurone e una fibra muscolare.
• Le zone attive contengono il macchinario per rilasciare neurotrasmettitori.
• I recettori ACh sono concentrati sulle pieghe giunzionali.

Recettore Nicotinico dell'Acetilcolina (ACh)

• I canali ACh della placca motrice sono permeabili a Na+ e K+.
• L'apertura dei recettori Ach favorisce l'ingresso netto di ioni Na+.

Potenziale di Placca (Epp)

• L'Epp è circa 0 mV, indicando che le correnti ioniche attraverso il recettore dell'Ach sono determinate principalmente da Na+ e K+.
• L'apertura dei recettori Ach promuove l'ingresso netto di ioni Na+.

Sistema Sarcotubulare

• Il sistema sarcotubulare è costituito da tubuli trasversi (tubuli T) e dal reticolo sarcoplasmatico.
• La triade (tubulo T + due cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico) media il meccanismo di accoppiamento eccitazione-contrazione (EC).

Accoppiamento Eccitazione-Contrazione (EC) nel Muscolo Scheletrico

• È meccanico.
• Depolarizzazione nei tubuli T altera la conformazione dei recettori DHP, che aprono i canali di rilascio del Ca2+ nel reticolo sarcoplasmatico.

Fibre Muscolari e Calcio

• L'abolizione dell'influsso di Ca2+ tramite il DHPR non altera l'accoppiamento EC.
• In assenza di influsso di Ca2+ tramite il DHPR il rilascio di Ca2+ da parte del reticolo sarcoplasmatico (SR) non è alterato.
• Il Ca2+ extracellulare non è necessario per la contrazione muscolare semplice.

Calcio-Dipendenza del Meccanismo Contrattile

• L'aumento di Ca2+ nel citosol permette al legame miosina e actina di completare il colpo di forza.

Ciclo Contrattile della Testa della Miosina

• Sia Ca2+ che ATP sono necessari per la contrazione.

Scossa Semplice

• È il fenomeno contrattile innescato da un singolo potenziale d'azione.
• La sua durata dipende dal tipo di fibra muscolare.

Fasi della Contrazione

• La contrazione aumenta il Ca2+ citoplasmatico.
• Il rilascio riduce Ca2+ citoplasmatico in seguito alla sua rimozione per opera della SERCA.

Ritardo tra Potenziale d'Azione e Contrazione

• Il periodo di latenza è dovuto al fatto che gli eventi che caratterizzano l'accoppiamento eccitazione-contrazione devono avvenire prima che inizi il ciclo dei ponti trasversali.

Contrazione Isometrica

• La fibra muscolare risponde ad uno stimolo con una scossa semplice e il muscolo si rilascia completamente tra le varie scosse.

Contrazione Isometrica: Sommazione

• Durante la sommazione, le tensioni si sommano e il muscolo sviluppa una contrazione più forte e duratura.

Contrazione Isometrica: Tetano

• La sommazione può generare il tetano, ossia la massima forza raggiungibile da un muscolo.
• Il tetano può essere incompleto, oppure completo.
• Aumentando la frequenza di stimolazione, aumenta la forza di contrazione.

Relazione Tensione-Lunghezza del Sarcomero

• La tensione sviluppata dalla contrazione riflette direttamente la lunghezza dei sarcomeri prima che inizi la contrazione.
• Ogni sarcomero si contrarrà con la massima forza se è alla lunghezza ottimale.

Fibre Muscolari: Tipi

• Il corpo umano ha principalmente fibre di tipo I, IIa e IIX.
• Le fibre muscolari scheletriche possono essere classificate in base alla velocità di contrazione e alla resistenza alla fatica.
  • Fibre lente (tipo I): ossidative, a contrazione lenta, resistenti alla fatica, di colore rosso per la presenza di mioglobina, a prevalente metabolismo aerobico.
  • Fibre rapide (tipo II):
    • Tipo IIA: ossidative/glicolitiche, a contrazione rapida, più grandi in diametro, più biancastre, intermedie.
    • Tipo IIX o IIB: glicolitiche, a contrazione rapida, più veloci ma si affaticano di più,
• Le fibre muscolari a contrazione rapida sviluppano tensione due o tre volte più velocemente delle fibre a contrazione lenta.
• La differenza in velocità è dovuta a diverse isoforme della miosina che possiedono diverse velocità ATPasiche.
• La durata della contrazione dipende anche dalla velocità con cui le fibre rimuovono il Ca2+ dal citosol.
• Le fibre lente utilizzano il ciclo dell'acido citrico (o glicolisi aerobica), mentre fibre rapide utilizzano principalmente la glicolisi anaerobica.

Mioglobina

• È una proteina monomerica con una catena polipeptidica di 153 aminoacidi e un gruppo eme.
• Il gruppo eme contiene un atomo di ferro (Fe2+) coordinato con sei legami.

Unità Motoria

• È la più piccola unità neuromuscolare, costituita da un motoneurone e da tutte le fibre da esso innervate.
• Tutte le fibre appartenenti alla stessa unità motoria sono dello stesso tipo.

Reclutamento delle Unità Motorie

• L'ordine di reclutamento dipende dalla grandezza dei motoneuroni.
• Un’attivazione casuale garantirebbe una distribuzione uniforme dello stress sul muscolo.
• Le fibre muscolari si attivano secondo la legge di Hanneman, secondo cui è la percentuale di carico utilizzata a determinare il tipo di fibre che si attivano.

Muscolo Cardiaco

• È un organo cavo costituito da quattro cavità separate da valvole.
• Le cellule muscolari miocardiche di lavoro (cardiomiociti) sono mononucleate, ramificate e unite tra loro tramite giunzioni specializzate, definite dischi intercalari.
• Le cellule muscolari cardiache si differenziano da quelle scheletriche per lo stimolo elettrico per la contrazione.

Potenziale d'Azione delle Cellule del Muscolo Cardiaco

• Si ha una fase di plateau prima di ripolarizzarsi.
• La fase 0 è dovuta ai canali Na, la fase 2 (plateau) ai canali Ca, e la ripolarizzazione ai canali K

Eccitazione-Contrazione (c)

• Diversamente dal muscolo scheletrico, il Ca2+ extracellulare è necessario.

Cellule Muscolari Cardiache Autoritmiche (Pacemaker)

• Hanno un potenziale di membrana instabile detto potenziale pacemaker
• La frequenza cardiaca può poi essere modulata dal sistema nervoso autonomo, simpatico e parasimpatico.

Muscolo Liscio

• Le cellule sono piccole, mononucleate e non presentano striature.
• La contrazione muscolare avviene ancora tramite actina e miosina, agganciate in corpi densi
• Può essere di due tipi:
• Unitario (le fibrocellule formano un sincizio funzionale)
• Multiunitario (le fibre operano in modo relativamente indipendente)

Contrazione del Muscolo Liscio

• Contrazione lenta dovuta al fatto che la testa della miosina deve subire una modificazione.
• Le fibrocellule lisce rispondono a stimoli di natura diversa: potenziale d'azione, variazioni chimiche o distensione della membrana cellulare.
• La contrazione del muscolo può essere fasica o tonica.

Appunti sui tre tipi di tessuto muscolare: scheletrico, cardiaco e liscio. Vengono descritte le caratteristiche di ciascun tipo, come il numero di nuclei, la presenza di striature e il tipo di contrazione (volontaria o involontaria). Approfondimento sulla struttura del muscolo scheletrico e dei miofilamenti.