Tema 3: Introducción a las Algas

Tema 3: Algas - Generalidades

• El tema cubre algas, incluyendo generalidades, algas procariotas (División Cyanophyta), interés farmacéutico, dinoflagelados (División Dinophyta), características generales, intoxicaciones por mareas tóxicas, y el cultivo de microalgas.

Concepto de Grupo y Diversidad

• Alga se aplica a una variedad de organismos que comparten ser protófitos o talófitos fotosintéticos.
• Las algas provienen de linajes no relacionados filogenéticamente, siendo polifiléticas.

Clasificación de Algas

• Algas Procariotas pertenecen a la División Cyanophyta (a).
• Algas Eucariotas se clasifican en:
  • División Dinophyta (= Pyrrophyta) (a)
  • División Ochrophyta (a+c)
  • División Rhodophyta (a+d)
  • División Chlorophyta (a+b)
• Reino Chromista incluye las divisiones Miozoa y Ochrophyta.
• Reino Plantae incluye las divisiones Rhodophyta, Chlorophyta y Charophyta.
• División Cyanobacteria corresponde a algas procariotas.

Pigmentos en Algas

• Se caracterizan por tener pigmentos que permiten absorber la luz solar con dobles enlaces conjugados.
• La clorofila A es un pigmento liposoluble esencial para la fotosíntesis.
• La clorofila A está compuesta por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio central y una cadena fitol.
• El anillo de porfirina absorbe luz, y la cadena fitol mantiene la clorofila integrada en la membrana fotosintética.
• Los pigmentos clorofílicos son insolubles en agua, pero solubles en disolventes orgánicos como alcohol etílico y acetona.

Tipos de Clorofilas

• Clorofila b: R2 = -CHO
• Clorofila c1: R4 = -CH=CH-COOH y doble enlace entre las posiciones 7 y 8.
• Clorofila c2: R1 = -CH=CH2 y R4 = -CH=CH-COOH y doble enlace entre las posiciones 7 y 8.
• Clorofila d: R3 = -CHO

Otros Pigmentos

• Se mencionan cromobiliproteínas como la Ficoeritrina (R = -CH=CH2) y la Ficocianina (R = -CH2-CH3).
• Carotenos y Oxicarotenos también están presentes.

Características Generales de Procariotas

• Son organismos con estructura celular procariótica sin núcleo auténtico.
• Carecen de mitosis y meiosis.
• Tienen un nivel de organización celular bajo y ausencia de orgánulos.
• Su pared celular contiene heteropolímeros exclusivos (mureína = peptidoglucano).
• Adaptación limitada al O2 (anaerobios) y capacidad de fijar N2.
• Poseen flagelos simples constituidos por flagelina.
• Anteriormente se dividían en Cyanophyta (algas verde-azuladas) y Prochlorophyta (algas verdes procariotas).
• Actualmente se clasifican en la División Cyanophyta, Clase Cyanophyceae.
• Las cianobacterias se diferencian por tener clorofila A, realizar fotosíntesis con liberación de oxígeno, y ser de mayor tamaño.

División Cyanophyta - Estructura Celular

• Las células tienen dos partes diferenciadas:
  • Centroplasma: parte central incolora con ribosomas, granos de volutina (reserva de fósforo), cianoficina, arginina, asparagina (reserva de nitrógeno), y filamentos de ADN.
  • Cromatoplasma: zona externa coloreada que contiene tilacoides con pigmentos fotosintéticos, ARN, ribosomas, y carboxisomas con la enzima RUBISCO (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) relacionada con la fijación de CO2 atmosférico.
• La pared celular está constituida por mureína o peptidoglucano:
  • Copolímero de N-acetil-glucosamina y ácido N-acetil murámico.
  • Puede ir acompañada de una vaina gelatinosa.
• El peptidoglucano protege contra la ruptura osmótica en ambientes acuáticos.

División Cyanophyta - Características del Citoplasma y Movilidad

• El citoplasma se diferencia en:
  • Centroplasma: incoloro, contiene ADN.
  • Cromatoplasma: coloreado de azul-verdoso, contiene gránulos de ARN.
• Pigmentos: Clorofila-A, Beta-caroteno, Varias xantofilas y Ficobilinas (Ficocianina azul, Ficoeritrina roja).
• No presentan flagelos.
• Algunas especies tienen movimientos de cabeceo o vaivén (Oscillatoria) o de rotación (Spirulina) por liberación de mucílago.

División Cyanophyta - Reproducción

• Solo presentan reproducción asexual.
  • Bipartición.
  • Multiplicación Vegetativa mediante hormogonios.
  • Formación de endosporas.
  • Esporas perdurantes (acinetos).
• Los heterocistes tienen función metabólica de fijación de nitrógeno atmosférico.
• Heterocistes fijan N2, son de tamaño diferente, sin pigmentos y pared con 3 estratos sin mureína.
• En anoxia interna, se depositan dos capas adicionales. N≡N → 2 NH3
• Las cianobacterias son únicos organismos fotosintéticos y aerobios que fijan nitrógeno molecular.
• La fijación del nitrógeno es realizada por la nitrogenasa (inactiva con oxígeno) y otras enzimas.
• Carecen de carboxisomas y dependen de carbohidratos translocados.

Formas de Cianobacterias

• Formas cenobiales:
  • Ordenadas (Chroococcus sp., Merismopedia)
  • Desordenadas (Gloeocapsa, Microcystis)
• Formas filamentosas:
  • No ramificadas (Nostoc, Anabaena, Arthrospira Spirulina, Oscillatoria)

Formas Filamentosas (Continuación)

• Falsas ramificaciones (Scytonema, Tolypothrix)
• Verdaderas ramificaciones (Hapalosiphon)
• Filamentos multiseriados (Stigonema)

División Cyanophyta - Importancia

• Son los organismos fotoautótrofos más antiguos.
• Realizan fotosíntesis oxigénica que aporta oxígeno a la atmósfera, crea la capa de ozono y posibilita la conquista del ambiente terrestre.
• Son productores primarios en casi todos los biotopos de la biósfera.
• Únicos organismos fotosintéticos fijadores de nitrógeno atmosférico.
• Pioneros en la colonización de suelos desérticos y volcánicos.
• Precursores de los cloroplastos de algas y plantas terrestres.

División Cyanophyta - Utilidad

• Alimenticia: Nostoc commune (gelatina de Tierra) en Japón y China.
• Farmacéutica: Spirulina sp. pl. es usada en dietas de adelgazamiento y aportando proteína y vitaminas.
• Agrícola: Fertilizantes, por el N atmosférico que fijan (hasta 50 Kg. de N /Ha.).

Flores de Agua

• Las proliferaciones de algas suelen ser sinónimos de eutrofización.
• Un aumento de nutrientes provoca crecimiento exponencial de procariotas que causan intoxicaciones (cianotoxinas).
• Al morir, se consumen grandes cantidades de oxígeno, provocando la muerte de plantas y peces en aguas lentas.

Toxicidad por cianobacterias

• Los géneros más implicados en incidentes de envenenamiento son Microcystis, Oscillatoria, Anabaena y Aphanizomenon.
• Más del 50% de las floraciones de cianobacterias en aguas continentales son tóxicas (Hallegraeff, 1992).
• Las cianotoxinas son metabolitos secundarios producidos por organismos unicelulares.
• La síntesis de toxinas depende de la especie dominante, su toxicidad, el tipo de toxina y las características del organismo.
• Las cianotoxinas pueden ser péptidos, alcaloides o lipopolisacáridos que afectan al sistema nervioso, digestivo, mucosas y piel.

Tipos de cianotoxinas

• Péptidos cíclicos: Microcystina (MCYS), Nodularina.
• Alcaloides: Anatoxina a (ANTX-a), Anatoxina a (S), Saxitoxina (SXT).
• Dermotoxinas: Aplisiatoxina Lyngbiatoxina.
• Hepatotoxinas: Cilindrospermopsina (CYN).
• Irritantes: Lipopolisacaridos (LPS).
• Algunas referencias de intoxicaciones en humanos y animales por cianobacterias y microcystina se mencionan.

Biología y Ecología de Cyanophyta

• Casi todas son autótrofas de vida libre; algunas son simbiontes con hongos (Líquenes), helechos (Azolla) y raíces de plantas superiores (Cycas).
• Son ubiquistas y cosmopolitas que viven en sitios con humedad.
• Las hay marinas, de agua dulce y tierra húmeda, con preferencia por los bordes de ríos, arroyos y acequias.
• Algunas viven "epifitas" sobre troncos de árboles.

Características Generales de Cianófitas

• Estructura celular: Procariótica.
• Organización: Unicelulares o cenobiales, sin cilios ni undulipodios.
• Pigmentos: Clorofilas a (y 'b' en proclorófitos), Carotenos ß, Oxicarotenos, Cromobiliproteinas (ficocianina, ficoeritrina).
• Productos de reserva: Glucógeno, cianoficina, poli-ß-hidroxibutirato, volutina.
• Pared celular: Mureína, a veces con vaina gelatinosa, lípidos y polisacáridos.
• Reproducción: Asexual por división celular; algunas producen endosporas.
• Distribución: Cosmopolita.
• Ecología: Eurioícas en ambientes húmedos, excepto aguas ácidas.
• Junto con algunas bacterias, son los únicos organismos terrestres que fijan nitrógeno atmosférico.

Algas Eucariotas - Concepto de Grupo y Diversidad

• Más de 40.000 especies.
• Son unicelulares o pluricelulares, fotoautótrofas y de organización protofítica o talofítica (protofitos o talofitos).

Clasificación de algas eucariotas

• Protófitas (unicelulares, cenobiales o coloniales):
  • División Euglenophyta
  • División Dinophyta (dinofitas)
  • División Ochrophyta
  • Clase Bacillariophyceae (diatomeas)
  • División Chlorophyta* (algas verdes)
• Talófitas (pluricelulares con talo):
  • División Ochrophyta
  • Clase Phaeophyceae (algas pardas)
  • División Rhodophyta (algas rojas)
  • División Chlorophyta*

Diversificación y Endosimbiosis

• La diversificación está relacionada con cómo las células eucariotas adquieren cloroplastos.
• La teoría endosimbiótica seriada explica que los cloroplastos derivan de cianofitos que fueron englobados simbióticamente.

Teoría Endosimbiótica

• Postula que orgánulos eucariotas como plastos y mitocondrias se originaron de organismos procariotas primitivos.
• Estos fueron fagocitados y convertidos en simbiontes intracelulares.

Teoría Endosimbiótica y Linajes

• El proceso de endosimbiosis pudo haber ocurrido una, dos o tres veces.
• Tras la endosimbiosis la cianobacteria original fue englobada por vez primera, por ejemplo:
  • algas rojas
  • algas verdes
  • algas cromistas
  • dinoflagelados
  • euglenoflagelados
• Esto explicaría el diferente número de membranas cloroplastidiales.

Grupos de Algas con Plastos Adquiridos Secundariamente

• División Criptofita: aprox. 120 sp.
• División Dinofita: aprox. 2.500 sp.
• División Haptofita: aprox. 250 sp.
• División Xantófita, Clase Xantofíceas: aprox. 400 sp.
• División Crisófita, Clase Crisofíceas: aprox. 1000 sp.
• División Ochrofita, Clase Bacillariofíceas: aprox. 20.000 sp., Clase Feofíceas: aprox. 2000 sp.
• División Euglenofita: aprox. 800 sp.

División Dinophyta - Características

• Unicelulares flageladas próximas a los protozoos.
• Principalmente marinas (también en agua dulce).
• Muy numerosas (2.200 especies y 150 géneros).
• Pueden presentar formas desnudas (periplasto) o blindadas (teca de celulosa).
• La pared celular tiene dos tecas o valvas: epiteca (superior/epivalva) e hipoteca (inferior/hipovalva).
• Entre las valvas hay un cíngulo con un flagelo ondulado para la rotación.
• También hay un sulco longitudinal con otro flagelo para el movimiento de avance y dirección.

División Dinophyta - Estructura Celular

• Vesículas anfiesmáticas: sintetizan materiales para la teca.
• Vacuolas pulsátiles: expulsan desechos.
• Plastos: tres membranas, tilacoides de tres en tres, pirenoide asociado, almidón de reserva.
• Pigmentos: clorofilas 'a' y ('c'), xantofilas (dinoxantina, diadinoxantina, peridinina, diatoxantina y fucoxantina).
• Núcleo (Dinocarión): voluminoso, cromosomas visibles, ADN no asociado a histonas.

División Dinophyta - Diversidad Morfológica

• Monadales o mononoides (unicelulares flagelados): Mayoría, con variación en disposición de placas y surcos.
• Cocales (unicelular sin flagelos): Muy pocos, cenobiales o filamentosos, incluso ameboides.

División Dinophyta - Distribución y Ecología

• En aguas dulces, de mar y salobres.
• Mayormente fotoautótrofos, algunos endosimbióticos de animales y protozoos (zooxantelas), predadores y parásitos.
• Son planctónicos, sobre todo en mares cálidos (1.5-2 millones/litro de agua).
• Segundos productores primarios más importantes tras las diatomeas.

Mareas Rojas

• Proliferaciones por reproducción asexual de dinoflagelados debido a cambios ambientales y aumento de nutrientes.
• Concentraciones que exceden 100 millones de células por litro.
• Dinoflagelados como Dinophysis acuta, Prorocentrum lima y Gymnodinium caienatum excretan toxinas.
• Las toxinas (sulfuros) provocan la muerte de organismos marinos y afectan cultivos intensivos.
• Género Gonyaulax.

Las Mareas Rojas - Efectos

• Altas concentraciones de Dinophysis y Gonyaulax, también diatomeas.
• Causas: luminosidad, temperatura elevada, eutrofización (materia orgánica).
• Toxicidad: toxinas peptídicas, proteínicas y alcaloídicas que llegan al hombre:
  • Directamente: en piel, mucosas, aparato respiratorio (efecto aerosol costero).
  • Indirectamente: consumo de moluscos/mariscos contaminados.
• Síntomas:
  • Directo: Urticaria, asfixia, inflamación.
  • Indirecto: Trastornos digestivos (diarreas, vómitos), Parálisis muscular, Trastornos neurológicos.

Características Generales de Dinófitas

• Estructura celular: eucariótica (mesocariótica).
• Organización: unicelular (raramente cenobial o filamentosa).
• Pigmentos: Clorofilas a y c, carotenos ß, oxicarotenos (diadinoxantina, diatoxantina, peridina).
• Productos de reserva: almidón extraplastidial, a veces grasas.
• Pared celular: celulosa en vesículas bajo la membrana citoplasmática (anfiesma).
• Movilidad: dos flagelos perpendiculares (uno rectilíneo en el sulco, otro ondulado en el cíngulo).
• Reproducción: asexual por bipartición, sexual (isogamia o anisogamia), ciclo monogenético.
• Distribución: cosmopolita.
• Ecología: eurioicas, preferentemente marinas.
• Principales componentes del plancton, productores de mareas rojas que causan intoxicaciones.