Estudio de las Algas: Clasificación y Pigmentos

General

• El tema abarca las algas, incluyendo generalidades, algas procariotas (División Cyanophyta), interés farmacéutico, dinoflagelados (División Dinophyta), y las intoxicaciones causadas por las mareas tóxicas.
• Se menciona el cultivo de microalgas y su importancia.

Concepto de Grupo y Diversidad

• Las algas son organismos protófitos o talófitos fotosintéticos.
• Las algas pertenecen a linajes no relacionados filogenéticamente, es decir, son polifiléticas.
• Las algas se dividen en dos grandes grupos: procariotas y eucariotas.
• Las algas procariotas pertenecen a la División Cyanophyta.
• Las algas eucariotas comprenden las divisiones Dinophyta (= Pyrrophyta), Ochrophyta, Rhodophyta, y Chlorophyta.

Pigmentos de las Algas

• Las algas poseen pigmentos que les permiten absorber la luz solar gracias a un sistema de dobles enlaces conjugados.
• La clorofila A es esencial para la fotosíntesis y es un pigmento liposoluble.
• La clorofila A es un anillo porfirinico de tetrapirrol con magnesio central y cadena fitol.
• La función del anillo de porfirina es absorber luz.
• La función de la cadena fitol es mantener la clorofila integrada en la membrana fotosintética.
• Los pigmentos clorofílicos son insolubles en agua por su afinidad química, pero sí son solubles en solventes orgánicos como alcohol etílico y acetona.

Tipos de Clorofilas

• Clorofila b: R2 = -CHO.
• Clorofila c1: R4 = -CH=CH-COOH y un doble enlace entre las posiciones 7 y 8.
• Clorofila c2: R1 = -CH=CH2 y R4 = -CH=CH-COOH, con un doble enlace entre las posiciones 7 y 8.
• Clorofila d: R3=-CHO.

Carotenos y Oxicarotenos

• En cromobiliproteínas, la Ficoeritrina tiene R = -CH=CH2 y la Ficocianina tiene R = -CH2-CH3.

Clasificación de Algas Procariotas y Eucariotas

• Algas Procariotas: División Cyanobacteria
• Algas Eucariotas pertenecientes al Reino Chromista: División Miozoa y División Ochrophyta.
• Algas Eucariotas pertenecientes al Reino Plantae: División Rhodophyta, División Chlorophyta, y División Charophyta.

Características Generales de Procariotas

• Los organismos procariotas no poseen un núcleo auténtico, ni mitosis ni meiosis.
• Su nivel de organización celular es bajo, sin orgánulos como plastos, mitocondrias o RE.
• La pared celular está compuesta de heteropolímeros exclusivos de mureína (peptidoglucano).
• Muchas formas no están adaptadas al O2 y son anaerobias.
• Fijan N2 y presentan flagelos simples de flagelina.
• Anteriormente, las plantas procariotas se dividían en Cyanophyta (algas verde-azuladas) y Prochlorophyta (algas verdes procariotas).
• Actualmente, se clasifican en la División Cyanophyta, Clase Cyanophyceae.
• A diferencia de otras bacterias, las cianobacterias tienen clorofila A, lo que les permite realizar fotosíntesis con liberación de oxígeno y son de mayor tamaño.

División Cyanophyta: Estructura Celular

• Las células de cianobacterias constan de un Centroplasma incoloro con ribosomas y gránulos de volutina (reserva de fósforo, cianoficina, arginina y asparagina).
• El Centroplasma también contiene filamentos de ADN y sirve como reserva de nitrógeno.
• El Cromatoplasma es coloreado, se encuentra en la zona más externa, contiene tilacoides con pigmentos fotosintéticos, ARN, ribosomas y carboxisomas.
• El Cromatoplasma también contiene la enzima RUBISCO (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa).
• La pared celular está constituida por mureína o peptidoglucano, un copolímero de n-acetil-glucosamina y ácido n-acetil murámico.
• La mureína puede ir acompañada de una vaina gelatinosa.
• El peptidoglucano es resistente y protege a las bacterias de la ruptura osmótica en ambientes acuáticos.

División Cyanophyta: Citoplasma y Movilidad

• Consta de dos partes diferenciadas: Centroplasma (incoloro, con ADN) y Cromatoplasma (coloreado de azul-verdoso, con gránulos de ARN).
• Los pigmentos del citoplasma incluyen clorofila-A, Beta-caroteno, varias xantofilas y ficobilinas (ficocianina de color azul y, en menor cantidad, ficoeritrina de color rojo).
• No presentan flagelos.
• Algunas especies muestran movimientos de cabeceo (Oscillatoria) o rotación (Spirulina), producidos por liberación de mucílago.

División Cyanophyta: Reproducción

• Solo presentan reproducción asexual.
• La reproducción asexual se lleva a cabo por Bipartición, Multiplicación Vegetativa, endosporas y esporas perdurantes (acinetos).
• Los Hormogonios son segmentos de filamentos formados por pocas células jóvenes y no especializadas que se separan.
• Las esporas perdurantes (acinetos) engrosan la pared celular, aumentan de tamaño y acumulan sustancias de reserva.
• Los heterocistes tienen función metabólica y fijan el nitrógeno atmosférico.

División Cyanophyta: Heterociste

• El heterociste es una célula especializada que fija N2.
• Heterociste es diferente en tamaño al resto, sin pigmentos, pared con 3 estratos sin mureína, anoxia interna.
• Los cambios morfológicos incluyen la deposición de dos capas adicionales envolviendo el heterociste.
• Las cianobacterias son los únicos organismos fotosintéticos y aerobios que fijan el nitrógeno molecular.
• Transformación del nitrógeno en amonio y transportarlo a las células vecinas como glutamina.
• La fijación del nitrógeno es realizada por nitrogenasa, inactiva en presencia de oxígeno.
• No pueden fijar CO2, dependen de carbohidratos (maltosa, sacarosa) translocados desde las células vecinas, carecen de carboxisomas (sin RubisCO).

División Cyanophyta: Formas Cenobiales y Filamentosas

• Las formas cenobiales son ordenadas (Chroococcus sp., Merismopedia) o desordenadas (Gloeocapsa, Microcystis).
• Las formas filamentosas son no ramificadas (Nostoc, Anabaena, Arthrospira, Spirulina, Oscillatoria).

División Cyanophyta: Formas Filamentosas

• Formas Filamentosas: Falsas ramificaciones (Scytonema, Tolypothrix).
• Formas Filamentosas: Verdaderas ramificaciones (Hapalosiphon).
• Filamentos multiseriados (Stigonema).

División Cyanophyta: Importancia

• Organismos fotoautótrofos más antiguos y pioneros en la colonización de suelos (desérticos, volcánicos).
• Los organismos fotoautótrofos más antiguos realizan la fotosíntesis oxigénica.
• Aportan oxígeno a la atmósfera creando una capa de ozono y protección UV haciendo posible la conquista del ambiente terrestre
• Son productores primarios en casi todos los biotopos de la biósfera.
• Son los únicos organismos fotosintéticos fijadores de nitrógeno atmosférico.
• Son precursores de los cloroplastos de las algas y de las plantas terrestres.

División Cyanophyta: Utilidad

• En Japón y China se usa como alimento el Nostoc commune, conocido como "gelatina de Tierra".
• En la industria Farmacéutica se usa la Spirulina sp. pl. en dietas de adelgazamiento, son fuente de proteína y reconstituyentes por su riqueza vitamínica.
• En la agricultura se usan como fertilizantes porque fijan el N atmosférico (hasta 50 Kg. de N /Ha.).

División Cyanophyta: Flores de Agua

• Las proliferaciones de algas (floraciones) son sinónimos de eutrofización.
• Las floraciones se producen cuando hay un aumento considerable de nutrientes como el fósforo y nitrógeno.
• Este aumento provoca el crecimiento exponencial de estos procariotas, dando lugar a intoxicaciones por las "cianotoxinas".
• Al morir se depositan grandes cantidades, el oxígeno del agua se consume en la descomposición y esto resulta en la muerte de plantas y peces.

División Cyanophyta: Toxicidad por cianobacterias

• Microcystis, Oscillatoria, Anabaena, y Aphanizomenon son los géneros más comúnmente implicados en los incidentes de envenenamiento.
• Más del 50 % de las floraciones de cianobacterias registradas son tóxicas (Hallegraeff, 1992).
• Las cianotoxinas son metabolitos secundarios que producen efectos diversos según la especie, toxicidad, el tipo de toxina y las características del organismo.
• Las cianotoxinas pueden ser péptidos, alcaloides o lipopolisacáridos que afectan al sistema nervioso y digestivo además de provocar efectos sobre mucosas y piel.

División Cyanophyta: Péptidos cíclicos y Alcaloides

• Hepatotoxinas: Microcystina (MCYS).
• Neurotoxinas: Anatoxina a (ANTX-a) y Saxitoxina (SXT).
• Dermotoxina: Aplisiatoxina Lyngbiatoxina.
• Hepatotoxina: Cilindrospermopsina (CYN).
• Irritantes: Lipopolisacaridos (LPS).

División Cyanophyta: Ejemplos de Intoxicaciones

• Se mencionan ejemplos de intoxicaciones en humanos y animales debido a la cianotoxina microcystina, tomados de Chorus & Bartram, 1999.

División Cyanophyta: Biología y Ecología

• Casi todas son autótrofas de vida libre (algunas son simbiontes con hongos (Líquenes), helechos (Azolla) y raíces de plantas superiores (Cycas).
• Son ubicuistas y cosmopolitas, viviendo en todos los sitios donde haya un cierto grado de humedad.
• Las hay marinas, de agua dulce y tierra húmeda con preferencia por los bordes de ríos, arroyos y acequias.
• Algunas viven "epifitas" sobre los troncos de árboles.

División Cyanophyta: Características Generales

• Estructura celular procariótica de tamaño mayor al de las bacterias.
• Organización unicelular o cenobial, sin cilios ni undulipodios.
• Pigmentos: Clorofilas a [‘b’(proclorófitos)], Carotenos ß, Oxicarotenos, Cromobiliproteinas: ficocianina, ficoeritrina.
• Productos de reserva: Glucógeno, cianoficina, poli-ß-hidroxibutirato, volutina.
• Pared celular: Mureína, vaina gelatinosa con lípidos y polisacáridos.
• La pared celular: Celulósica en los heterocistes.
• Reproducción asexual por división celular, con endosporas.
• Cosmopolita y eurioica, vive en ambientes húmedos desde suelos hasta aguas termales.
• Las cianofíceas junto con algunas bacterias son los únicos organismos terrestres fijadores de nitrógeno atmosférico.

Algas Eucariotas: Concepto de Grupo y Diversidad

• Más de 40.000 especies.
• Unicelulares o pluricelulares, generalmente fotoautótrofas.
• De organización protofítica o talofítica (Protófitos o Talófitos).

Algas Eucariotas: Clasificación

• Protófitas (unicelulares, cenobiales o coloniales): División Euglenophyta; División Dinophyta (dinofitas); División Ochrophyta; Clase Bacillariophyceae (diatomeas); División Chlorophyta* (algas verdes).
• Talófitas (pluricelulares con talo): División Ochrophyta; Clase Phaeophyceae (algas pardas); División Rhodophyta (algas rojas); División Chlorophyta*.

Teoría Endosimbiótica

• La diversificación a nivel citológico está relacionada con los procesos en que las células eucariotas adquieren cloroplastos.
• Teoría endosimbiótica seriada: los cloroplastos de las células eucariotas derivan de procariotas fotosintéticos (cianofitos).
• Los cianofitos fueron englobados, fagocitados y se mantuvieron de forma simbiótica dentro de la célula.
• Las membranas de los plastos de los organismos muestran que no todos se originaron de los mismos precursores.

Teoría Endosimbiótica: Proceso

• Postula que algunos orgánulos de las células eucariotas (plastos y mitocondrias) tienen su origen en organismos procariotas primitivos que por fagocitosis fueron introducidos en las células eucariotas como simbiontes intracelulares.
• En la endosimbiosis primaria, un procariota fotosintético fue engullido por una célula heterótrofa, convirtiéndose en un alga.
• En la endosimbiosis secundaria, un alga fue engullida por otra célula heterótrofa.
• Cada acontecimiento endosimbiótico añadía una membrana nueva al cloroplasto.

Teoría Endosimbiótica: Linajes

• Explicaría el diferente número de membranas cloroplastidiales, con base en que el proceso se haya realizado una, dos o tres veces.
• Esto se llevó a cabo con cianobacterias englobadas por linajes determinados (algas rojas,algas verdes, algas cromistas, dinoflagelados y euglenoflagelados).

Grupos de Algas con Plastos Adquiridos Secundariamente

• División Criptofita: aprox. 120 sp.
• División Dinofita: aprox. 2.500 sp.
• División Haptofita: aprox. 250 sp.
• División Xantófita: Clase Xantofíceas aprox. 400 sp.
• División Crisófita: Clase Crisofíceas aprox. 1000 sp.
• División Ochrofita: Clase Bacillariofíceas aprox. 20.000 sp.; Clase Feofíceas aprox. 2000 sp.
• División Euglenofita: aprox. 800 sp.

División Dinophyta

• Unicelulares flageladas cercanas a los protozoos, marinas (también de agua dulce) y muy numerosas (2.200 especies, 150 géneros).
• Estructura celular con epivalva, cíngulo, hipovalva, placas, pozo flagelar, suturas, flagelos y sulco.

División Dinophyta: Estructura y Pared Celular

• Los dinofitos presentan formas desnudas con periplasto o formas blindadas con teca de membrana celular y placas de celulosa.
• En la pared celular están estructuradas en dos tecas o valvas: epiteca/epivalva y hipovalva/hipoteca.
• Entre las dos hay un surco transversal llamado cíngulo con un flagelo ondulado responsable del movimiento de rotación.
• Hay un surco longitudinal llamado Sulco donde aparece otro flagelo que se encarga del movimiento de avance y dirección.

División Dinophyta: Estructura Celular

• Tienen vesículas anfiesmáticas debajo de la membrana plasmática que sintetizan materiales de la teca, incluyendo los tricocistes.
• Las vacuolas pulsátiles expulsan sustancias de desecho por canalículos que llegan a los pozos flagelares.
• Los plastos tienen tres unidades de membrana y tilacoides de tres en tres.
• El pirenoide está asociado y el almidón es la sustancia de reserva.
• Los pigmentos son clorofilas ‘a’ y ‘c’, y xantofilas (dinoxantina, diadinoxantina, peridinina, diatoxantina y fucoxantina).
• Tienen núcleo (=Dinocarión) voluminoso y central, con cromosomas siempre visibles y ADN no asociado a histonas.

División Dinophyta: Diversidad Morfológica

• La división presenta diversidad morfológica con predominancia de Monadales o mononoides (unicelulares flagelados).
• Varían en la disposición de las placas, posición de surcos, ornamentaciones.
• También hay Cocales (unicelular sin flagelos), pero son muy pocos (cenobiales o filamentosos).

División Dinophyta: Géneros

• Ceratium
• Peridinium y Protoperidinium
• Dinophysis

División Dinophyta: Distribución y Ecología

• Se encuentran en aguas dulces, de mar, y ambientes salobres.
• Principalmente fotoautótrofos, algunos endosimbióticos de animales y protozoos (zooxantelas).
• También como predadores de otros protozoos, y algunos siendo parásitos.
• Fotoautótrofos planctónicos, sobre todo en mares cálidos [1.5-2 millones/litro de agua].
• Segundos productores primarios más importantes tras las diatomeas.

División Dinophyta: Mareas Rojas

• Las mareas rojas son proliferaciones por reproducción asexual debidas a cambios ambientales y aumento de nutrientes.
• Presentan concentraciones de más de 100 millones de células por litro y colorean el agua.
• Dinoflagelados como Dinophysis acuta, Prorocentrum lima y Gymnodinium caienatum excretan toxinas (sulfuros) que causan la muerte de organismos marinos.
• Género Gonyaulax

División Dinophyta: Mareas Rojas, Causas y Toxicidad

• Alcanzan altas concentraciones de hasta 5 y 6 millones de células por litro de Dinophysis y Gonyaulax.
• Los Dinophysis se observan a veces con Diatomeas.
• Causadas por excesiva luminosidad, elevada temperatura y eutrofización de las aguas costeras (materia orgánica y detritus arrastrados por los ríos).
• La toxicidad ocurre por toxinas peptídicas, proteínicas y alcaloídicas que pueden llegar al hombre de manera directa o indirecta.

División Dinophyta: Síntomas de Intoxicación por Mareas Rojas

• En caso de contagio directo: Urticaria (semejante a quemaduras), asfixia, inflamación en piel y mucosas.
• En caso de contagio indirecto:
  • Trastornos digestivos: Diarreas y vómitos (ácido okadaico).
  • Parálisis muscular con dificultad respiratoria (Saxitoxina).
  • Trastornos neurológicos: Calambres, cefaleas, pérdida de la memoria.
  • Necrosis hemorrágica del hígado.

División Dinophyta: Características Generales

• Estructura celular eucariótica (Mesocariotica).
• Organización unicelular (raramente cenobial o filamentosa).
• Pigmentos: Clorofilas a (y c), Carotenos ß, Oxicarotenos (Diadinoxantina, Diatoxantina, Peridina).
• Productos de reserva: Almidón extraplastidial y grasas.
• Pared celular de celulosa en vesículas bajo la membrana citoplasmática (anfiesma).
• Movilidad por dos flagelos perpendiculares (uno rectilíneo pennado a lo largo del sulco y el otro ondulado pectinado a lo largo del cíngulo).
• Reproducción asexual (bipartición) y sexual (isogamia o anisogamia).
• Tienen ciclo monogenético alternando fases zigóticas.
• Distribución cosmopolita.
• Eurioicas, principalmente marinas, pero con algunos grupos dulceacuícolas.
• Junto a las diatomeas, los dinofitos son los principales componentes del plancton y los productores de las mareas rojas, causando intoxicaciones por la acumulación de toxinas.