Tema 3: Algas y su Diversidad

Tema 3: Algas

• Visión general de las algas, incluyendo algas procariotas (División Cyanophyta)
• Se menciona el interés farmacéutico de las algas
• Se introducen los dinoflagelados (División Dinophyta)
• Se tratan las características generales de las algas, las intoxicaciones producidas por mareas tóxicas
• Se discute el cultivo de microalgas y su importancia.

Concepto de Grupo y Diversidad de las Algas

• Alga se aplica a una variedad de organismos con protófitos o talófitos fotosintéticos en común
• Pertenecen a diversos linajes no relacionados filogenéticamente (polifiléticos)
• Las algas se dividen en dos grupos principales: procariotas y eucariotas
• Las algas procariotas pertenecen a la división Cyanophyta
• Las algas eucariotas se dividen en Dinophyta (Pyrrophyta), Ochrophyta, Rhodophyta y Chlorophyta

Características Generales de las Algas

• Todas las algas contienen pigmentos que les permiten absorber la luz solar
• El sistema de dobles enlaces conjugados en los pigmentos permiten la absorción de la luz
• La clorofila A es el pigmento imprescindible para la fotosíntesis
• La clorofila A es liposoluble y consiste en un anillo porfirinico con un magnesio central y una cadena fitol
• El anillo de porfirina absorbe luz y la cadena fitol mantiene la clorofila en la membrana fotosintética
• Los pigmentos clorofílicos son insolubles en agua, pero solubles en solventes orgánicos como el alcohol etílico y la acetona

Tipos de Clorofilas

• Clorofila b: R2 = -CHO
• Clorofila c1: R4 = -CH=CH-COOH y doble enlace entre 7y8
• Clorofila c2: R1 = -CH=CH2 R4 = -CH=CH-COOH y doble enlace entre 7y8
• Clorofila d: R3 = -CHO

Carotenos y Oxicarotenos

• Son compuestos relacionados representados por el B-caroteno
• Incluyen zeaxantina, violoxantina, luteína (xantofila), diadinoxantina, neoxantina y rodoxantina

Cromobiliproteinas

• Incluyen las ficobilinas
• Ficoeritrina: R = -CH=CH2
• Ficocianina: R = -CH2-CH3

Clasificación de Algas Procariotas y Eucariotas

• Algas Procariotas: División Cyanobacteria
• Algas Eucariotas:
  • Reino Chromista: Divisiones Miozoa y Ochrophyta
  • Reino Plantae: Divisiones Rhodophyta, Chlorophyta y Charophyta

Características Generales de Procariotas

• Organismos con estructura celular procariótica
• No poseen núcleo auténtico
• No tienen mitosis ni meiosis
• Nivel de organización celular es bajo
• Ausencia de orgánulos (plastos, mitocondrias y RE)
• Pared celular de heteropolímeros exclusivos (mureína = peptidoglucano)
• Numerosas formas no adaptadas al O2 (anaerobios)
• Muchos fijan N2
• Tienen flagelos simples constituidos por flagelina
• Vegetales procariotas se incluían en dos divisiones: Cyanophyta (algas verde-azuladas) y Prochlorophyta (algas verdes procariotas)
• Actualmente, se clasifican en la División Cyanophyta, Clase Cyanophyceae
• Las cianobacterias se diferencian de otras bacterias por tener clorofila A, lo que les permite realizar fotosíntesis con liberación de oxígeno, y son de mayor tamaño

División Cyanophyta: Estructura Celular

• Las células de cianobacterias tienen dos partes diferenciadas:
  • Centroplasma: incoloro, contiene ribosomas, gránulos de volutina (reserva de fósforo), cianoficina, arginina y asparagina (reserva de nitrógeno), y filamentos de ADN
  • Cromatoplasma: coloreado, contiene tilacoides con pigmentos fotosintéticos, ARN, ribosomas y cuerpos poliédricos o carboxisomas con la enzima RUBISCO
• La pared celular está formada por mureína o peptidoglucano, un copolímero de N-acetil-glucosamina y ácido N-acetil murámico
• La mureína puede estar acompañada de una vaina gelatinosa
• El peptidoglucano es resistente y protege a la bacteria de rupturas osmóticas en ambientes acuáticos

Citoplasma y Movilidad en Cyanophyta

• El citoplasma se diferencia en dos partes:
  • Centroplasma: incoloro y con ADN
  • Cromatoplasma: coloreado de azul-verdoso, con gránulos de ARN
• Pigmentos: Clorofila-A, Beta-caroteno, varias xantofilas y ficobilinas (Ficocianina de color azul, Ficoeritrina de color rojo)
• No presentan flagelos
• Algunas especies tienen movimientos de cabeceo o vaivén (Oscillatoria) o de rotación (Spirulina) producidos por la liberación de mucílago

Reproducción en Cyanophyta

• Solo es asexual
  • Bipartición
  • Multiplicación Vegetativa: mediante hormogonios, que son segmentos de filamentos formados por pocas células jóvenes y no especializadas
  • Endosporas
  • Esporas perdurantes (acinetos)
• Los heterocistes tienen función metabólica, fijando el nitrógeno atmosférico

Heterocistes en Cyanophyta

• Célula especial con función de fijar N2, de tamaño diferente al resto, sin pigmentos y pared con 3 estratos (sin mureína)
• Los cambios morfológicos incluyen la deposición de dos capas adicionales envolviendo el heterociste
• Las cianobacterias son los únicos organismos fotosintéticos y aerobios capaces de fijar el nitrógeno molecular, transformándolo en amonio y transportándolo a las células vecinas como glutamina
• La fijación del nitrógeno es realizada por la enzima nitrogenasa, que se inactiva por la presencia de oxígeno, y otras enzimas glicolíticas que proveen parte de la energía necesaria
• Carecen de carboxisomas y dependen de los carbohidratos (maltosa, sacarosa) translocados desde las células vecinas

Formas Cenobiales en Cyanophyta

• Ordenadas: Ejemplos incluyen Chroococcus sp. y Merismopedia
• Desordenadas: Ejemplo es Microcystis

Formas Filamentosas en Cyanophyta

• No ramificadas:
  • Nostoc
  • Anabaena
  • Arthrospira (Spirulina)
  • Oscillatoria
• Falsas ramificaciones:
  • Scytonema
  • Tolypothrix
• Verdaderas ramificiones: Hapalosiphon
• Filamentos multiseriados: Stigonema

Importancia de la División Cyanophyta

• Son los organismos fotoautótrofos más antiguos
• Realizan fotosíntesis oxigénica, aportando oxígeno a la atmósfera, creando la capa de ozono y permitiendo la conquista del ambiente terrestre
• Son productores primarios en casi todos los biotopos de la biósfera
• Son los únicos organismos fotosintéticos fijadores de nitrógeno atmosférico
• Pioneros en la colonización de suelos, en desiertos y volcanes
• Precursores de los cloroplastos de las algas y de las plantas terrestres

Utilidad de las Cianófitas

• Alimenticia: Nostoc commune (gelatina de Tierra) en Japón y China
• Farmacéutica: Spirulina sp. pl.: usadas en dietas de adelgazamiento y como fuente de proteína y reconstituyentes por su riqueza vitamínica
• Agrícola: Fertilizantes, por el N atmosférico que fijan (hasta 50 Kg. de N /Ha.)

Flores de Agua

• La proliferación de algas (floraciones) suele ser sinónimo de eutrofización
• Las floraciones se producen cuando hay un aumento considerable de nutrientes (fósforo y nitrógeno)
• Esto provoca el crecimiento exponencial de procariotas
• La simple presencia pasiva puede causar intoxicaciones por cianotoxinas
• La descomposición consume el oxígeno del agua, causando la muerte de plantas y peces

Toxicidad por Cianobacterias en Aguas Dulces

• Los géneros más comúnmente implicados en los envenenamientos son Microcystis, Oscillatoria, Anabaena, y Aphanizomenon
• Se estima que más del 50% de las floraciones de cianobacterias en aguas continentales son tóxicas
• Las cianotoxinas son metabolitos secundarios que producen efectos diversos según la especie, nivel de toxicidad, tipo de toxina, y características del organismo
• Se desconoce el factor específico que desencadena la síntesis de toxinas
• La temperatura, la luz, la estabilidad de la columna de agua y el pH se consideran influyentes
• Las cianotoxinas pueden ser péptidos, alcaloides o lipopolisacáridos que afectan al sistema nervioso y digestivo, mucosas y piel

Péptidos Cíclicos y Alcaloides de las Cianobacterias

• Hepatotoxinas: Microcystina (MCYS)
  • Anabaena spp
  • Anabaenopsis millerii
  • Microcystis spp
  • Nostoc sp
  • Oscillatoria limosa
  • Planktothrix spp
• Nodularina: Nodularia spp
• Neurotoxinas: Anatoxina a (ANTX-a)
  • Anabaena spp
  • Aphanizomenon spp
  • Cylindrospermum sp
  • Microcystis spp
  • Oscillatoria spp
  • Planktothrix spp
• Anatoxina a (S): (ANTX-s): Anabaena spp
• Saxitoxina (SXT):
  • Anabaena circinalis
  • Aphanizomenon flos-aquae
  • Cylindrospermopsis raciborskii
  • Lyngbya wolleii
• Dermotoxina: Aplisiatoxina Lyngbiatoxina - Lyngbya spp.
• Hepatotoxina:
  • Cilindrospermopsina (CYN)
  • Aphanizomenon spp
  • Cylindrospermopsis spp
• Irritantes: Lipopolisacaridos (LPS) - Todas las especies

Ejemplos de Intoxicaciones por Microcystina

• Brasil, 1985: 2000 casos de gastroenteritis por agua potable, con 88 letales
• Brasil, 1996: Primer registro mundial de intoxicación por vía sanguínea; 130 pacientes dializados presentaron patologías hepáticas, causaron 60 muertes en 10 meses
• USA (Río Ohio), 1931: Primer reporte mundial de gastroenteritis
• Reino Unido, 1989: Intoxicación aguda de 20 deportistas por inhalación de spray durante canotaje
• Australia, 1995: Registro de 852 casos de gastroenteritis, alergias, fiebre y úlceras dérmicas durante una floración de 7 días

Ejemplos de Intoxicaciones en Animales

• Argentina: Vacunos - Hepatotoxina (M. aeruginosa)
• Australia: Ovinos - Hepatotoxina (M. aeruginosa), Neurotoxina (A. circinalis)
• Canadá: Vacunos, Aves - Neurotoxina (A. flos-aquae)
• Finlandia: Perros - Hepatotoxina (N. spumigena), Aves - Hepatotoxina (P. agardhii)
• Noruega: Vacunos - Hepatotoxina (M. aeruginosa)
• Inglaterra: Perros - Hepatotoxina (M. aeruginosa)
• Escocia: Perros - Neurotoxina (Oscillatoria sp), Peces - Branquias-obstr. (M. aeruginosa)
• USA: Perros - Neurotoxina (A. flos-aguae)

Características Biológicas y Ecológicas de las Algas

• Casi todas las algas son autótrofas de vida libre, aunque algunas son simbiontes con hongos (Líquenes), helechos (Azolla) y raíces de plantas superiores (Cycas)
• Son ubiquistas y cosmopolitas, viviendo prácticamente en todos los sitios donde haya un cierto grado de humedad
• Se encuentran en ambientes marinos, de agua dulce y tierra húmeda, con preferencia por los bordes de ríos, arroyos y acequias
• Algunas viven como epifitas sobre troncos de árboles

Características Generales de las Cianófitas

• Estructura celular: Procariótica, de tamaño muy superior al de las bacterias
• Organización: Unicelulares o cenobiales, carentes de cilios y undulipodios
• Pigmentos:
  • Clorofilas: a (y 'b' en proclorófitos)
  • Carotenos: ß
  • Oxicarotenos: varios
  • Cromobiliproteinas: ficocianina, ficoeritrina (no en proclorófitos)
• Productos de reserva: Glucógeno, cianoficina, poli-ß-hidroxibutirato, volutina (almidón lineal en proclorófitos)
• Pared celular: Constituida por una porción sólida (mureina) y, en muchas especies, además, una vaina gelatinosa, frecuentemente pigmentada, con lípidos y polisacáridos
  • La estructura de la pared se encuentra intermedida entre la de las bacterias Gram - y Gram +
  • Celulósica en los heterocistes
• Reproducción: Siempre asexual por división celular
  • En algunas formas se producen endosporas
• Distribución: Cosmopolita
• Ecología: Eurioicas, viven en todos los ambientes húmedos, desde los suelos hasta en aguas termales o lagos helados, salinas, marismas, etc., salvo en aguas de carácter ácido
• Observaciones: Las cianofíceas, junto con algunas bacterias, son los únicos organismos terrestres capaces de fijar nitrógeno atmosférico

Algas Eucariotas: Concepto de Grupo y Diversidad

• Diversidad: Unicelulares o pluricelulares, generalmente fotoautótrofas y de organización protofítica o talofítica
• Más de 40.000 especies
• División en Protófitas (unicelulares, cenobiales o coloniales) y Talófitas (pluricelulares con talo)
• Protófitas: División Euglenophyta, División Dinophyta, División Ochrophyta Clase Bacillariophyceae y División Chlorophyta
• Talófitas: División Ochrophyta Clase Phaeophyceae, División Rhodophyta y División Chlorophyta

Diversificación de las Algas Eucariotas

• La diversificación está relacionada con los procesos en los que las células eucariotas adquirieron la capacidad de realizar la fotosíntesis
• La teoría endosimbiótica seriada indica que los cloroplastos de las células eucariotas derivan de procariotas fotosintéticos del tipo de los cianofitos, que fueron englobados, fagocitados y se mantuvieron de forma simbiótica dentro de la célula

Teoría Endosimbiótica

• Postula que algunos orgánulos propios de las células eucariotas, como plastos y mitocondrias, habrían tenido su origen en organismos procariotas primitivos que, por fagocitosis, se introdujeron en las células eucariotas como simbiontes intracelulares

Evolución de las Algas por Endosimbiosis

• En la endosimbiosis primaria, un procariota fotosintético fue engullido por una célula heterótrofa, y la célula resultante se convirtió en un alga
• En la endosimbiosis secundaria, un alga fue engullida por otra célula heterótrofa
• Cada acontecimiento endosimbiótico añadía una membrana nueva al cloroplasto

Grupos de Algas con Plastos Adquiridos Secundariamente

• División Criptofita (aprox. 120 sp.)
• División Dinofita (aprox. 2.500 sp.)
• División Haptofita (aprox. 250 sp.)
• División Xantófita (Clase Xantofíceas, aprox. 400 sp.)
• División Crisófita (Clase Crisofíceas, aprox. 1000 sp.)
• División Ochrofita (Clase Bacillariofíceas, aprox. 20.000 sp., Clase Feofíceas, aprox. 2000 sp.)
• División Euglenofita (aprox. 800 sp.)

División Dinophyta

• Unicelulares flageladas próximas a los protozoos
• Principalmente marinas, aunque tambien en agua dulce
• Muy numerosas, con aproximadamente 2,200 especies y 150 géneros

Estructura Celular de los Dinofitos

• Los dinofitos pueden presentar formas desnudas(cubierta debil) o blindadas (teca constituida por membrana celular y placas de celulosa)
• En las formas blindadas, la pared celular tiene dos tecas o valvas: epiteca (superior) e hipovalva (inferior)
• Un surco transversal llamado cíngulo aloja un flagelo ondulado para el movimiento de rotación
• Un surco longitudinal llamado sulco contiene otro flagelo para el movimiento de avance y dirección

Estructura Celular Detallada de Dinophyta

• Vesículas anfiesmáticas: Bajo membrana plasmática, sintetizan materiales de la teca y tricocistes
• Vacuolas pulsátiles: Expulsan sustancias de desecho a través de los pozos flagelares
• Plastos: con tres membranas y tilacoides agrupados de tres en tres
• Pirenoide asociado
• Almidón como sustancia de reserva
• Pigmentos: Clorofilas 'a' y 'c', xantofilas (dinoxantina, diadinoxantina, peridinina, diatoxantina y fucoxantina)
• Núcleo (= Dinocarión): Voluminoso, central, cromosomas siempre visibles
• ADN no asociado a histonas, funcional como en procariotas

Diversidad Morfológica de Dinophyta

• Monadales o mononoides (unicelulares flagelados): Mayoría. Varían en disposición de las placas, posición de surcos, ornamentaciones y prolongaciones
• Cocales (unicelular sin flagelos): Muy pocos. Cenobiales o filamentosos (poco desarrollados), incluyendo algunos ameboides
• Géneros: Ceratium, Peridinium y Protoperidinium y Dinophysis

Distribución y Ecología de Dinofitas

• Aguas dulces, de mar (sobre todo) y algunas en ambientes salobres
• Mayoría fotoautótrofos
• Algunos endosimbióticos de animales y protozoos (zooxantelas)
• También predadores de otros protozoos, y algunos parásitos
• Fotoautótrofos: Son planctónicos, sobre todo en mares cálidos (1.5-2 millones/litro de agua)
• Segundos productores primarios tras las diatomeas

Las Mareas Rojas y su Impacto Ambiental

• Las mareas rojas son proliferaciones por reproducción asexual de ciertas especies, debidas a cambios ambientales y aumento de los nutrientes
• Crean concentraciones que exceden los 100 millones de células por litro y colorean el agua
• Dinophysis acuta, Prorocentrum lima y Gymnodinium caienatum son ejemplos de dinoflagelados que excretan toxinas (sulfuros), provocando la muerte de organismos marinos como peces o bivalvos filtradores
• El género Gonyaulax también participa en la formación de mareas rojas con toxinas perjudiciales

Efectos de las Mareas Rojas en la Salud Humana

• Altas concentraciones de Dinophysis y Gonyaulax, con Diatomeas, pueden ser perjudiciales
• Causadas por excesiva luminosidad, elevada temperatura y eutrofización de las aguas costeras
• Las toxinas son de tipo peptídico, proteínico y alcaloídico y pueden llegar al hombre por:
  • Contacto directo (piel, mucosas, aparato respiratorio)
  • Consumo de moluscos y mariscos contaminados
• Síntomas por contacto directo: Urticaria (semejante a quemaduras), asfixia, inflamación en piel y mucosas
• Síntomas por ingestión: Trastornos digestivos (diarreas y vómitos), parálisis muscular con dificultad respiratoria, trastornos neurológicos (calambres, cefaleas, pérdida de la memoria), y necrosis hemorrágica del hígado

Características Generales de los Dinofitas

• Estructura celular: Eucariótica (Mesocariotica)
• Organización: Unicelular, raramente cenobial o filamentosa
• Pigmentos: Clorofilas a y c (en algunas especies), carotenos ß, oxicarotenos (diadinoxantina, diatoxantina, peridinina)
• Productos de reserva: Almidón extraplastidial, a veces grasas
• Pared celular: Celulosa en vesículas bajo la membrana citoplasmática (anfiesma)
• Movilidad: Dos flagelos perpendiculares; uno pennado a lo largo del sulco (movimiento lineal), otro ondulado a lo largo del cíngulo (movimiento rotatorio)
• Reproducción: Asexual por bipartición; sexual (poco conocida, variable isogamia o anisogamia); ciclo monogenético con alternancia de fases zigóticas
• Distribución: Cosmopolita
• Ecología: Eurioicas, con preferencia marinos, aunque algunos grupos son exclusivamente dulciacuícolas
• Observaciones: Junto a las diatomeas son los principales componentes del plancton; algunos producen mareas rojas que pueden causar intoxicaciones por acúmulos de toxinas