Sistema motorio e controllo

Sistema motorio e controllo

• Il sistema motorio include muscoli e i neuroni che li controllano.
• Il comportamento richiede il coordinamento di più di 700 muscoli in un ambiente mutevole.
• Il midollo spinale contiene sequenze motorie accessibili per movimenti coordinati.
• Il controllo motorio si divide in:
  • Controllo spinale: contrazione muscolare coordinata dal midollo spinale.
  • Controllo centrale: programmi motori dal cervello.

Il Sistema Motorio Somatico

• I muscoli si dividono in due categorie: striati e lisci.
• Il muscolo liscio riveste il tratto digestivo, le arterie e controlla pressione e flusso sanguigno, innervato dal sistema nervoso autonomo.
• Esistono due tipi di muscolo striato: il muscolo cardiaco e il muscolo scheletrico.
• Il muscolo cardiaco si contrae ritmicamente senza innervazione, ma il sistema nervoso autonomo influisce sul battito.
• Il muscolo scheletrico muove le ossa, gli occhi, controlla l'espressione facciale e il linguaggio.
• Ogni muscolo scheletrico è circondato da una guaina di tessuto connettivo che forma i tendini.
• Centinaia di fibre muscolari sono all'interno di ogni muscolo, ciascuna innervata da un assone del SNC e capace di contrazione.
• I muscoli scheletrici derivano embriologicamente dai somiti e costituiscono il sistema motorio somatico.
• Il movimento è dato dall'equilibrio delle contrazioni muscolari.
• Flessione avvicina la parte in movimento al piano frontale, mentre l'estensione allontana l'arto.
• I muscoli possono solo tirare, non spingere, un'articolazione.

Muscoli del braccio

• Flessori sinergici del braccio:
  • Branchiale.
  • Bicipite branchiale.
• Estensori sinergici del braccio:
  • Tricipite branchiale.
  • Anconeo.
• Flessori ed estensori sono antagonisti e agiscono in direzioni opposte.

Tipologie di muscoli scheletrici

• Muscoli assiali che sono responsabili del movimento del tronco e del mantenimento della postura.
• Muscoli prossimali o cingolari che sono responsabili del movimento di spalla, gomito, pelvi e ginocchio.
• Muscoli distali che sono responsabili del movimento di mani, piedi e dita.

Motoneuroni Inferiori

• La muscolatura somatica è innervata da motoneuroni somatici nel corno ventrale del midollo spinale.
• Questi sono chiamati motoneuroni inferiori per distinguerli dai motoneuroni superiori del cervello.
• Solo i motoneuroni inferiori comandano la contrazione muscolare, definiti come il percorso finale per il controllo comportamentale.
• Gli assoni dei motoneuroni inferiori formano le radici ventrali, che si uniscono alle radici dorsali per creare i nervi spinali che escono dai fori vertebrali, con 30 paia nell'uomo.
• I nervi spinali contengono fibre sensitive e motorie, quindi sono nervi spinali misti.
• I motoneuroni che innervano un nervo spinale appartengono al segmento spinale, denominato dalla vertebra di origine.
• Elenco dei segmenti:
  • Cervicale (C) da 1 a 8.
  • Toracico (T) da 1 a 12.
  • Lombare (L) da 1 a 5.
  • Sacrale (S) da 1 a 5.
• I muscoli e i motoneuroni inferiori non si distribuiscono uniformemente.
• L'innervazione del braccio origina dai segmenti spinali C3-T1, con corni ventrali e dorsali gonfi per i motoneuroni. — Segmenti spinali L1-S3 controllano la muscolatura della gamba.
• Localizzazione dei motoneuroni: distale e prossimale sono nel segmento cervicale e lombosacrale, mentre assiale a tutti i livelli.

Distribuzione funzionale dei motoneuroni

• Muscoli assiali: più mediali
• Muscoli distali: più laterali
• Muscoli flessori: più dorsali
• Muscoli estensori: più ventrali

Categorie di motoneuroni inferiori

• Motoneuroni alfa e Motoneuroni gamma
• I motoneuroni alfa generano direttamente la forza del muscolo; un motoneurone alfa e le sue fibre sono un'unità motoria.
• La contrazione muscolare è data dall'azione di 3 unità motorie, e l'insieme di motoneuroni alfa e fibre di un muscolo singolo è un insieme di motoneuroni.
• Il SNC controlla la forza variando la frequenza di scarica dei motoneuroni e reclutando più unità motorie sinergiche.
• Un motoneurone alfa comunica con una fibra muscolare via rilascio di acetilcolina (ACh) nella giunzione neuromuscolare.
• L'ACh rilasciata causa un potenziale post-sinaptico eccitatorio (PPSE) che provoca un potenziale d'azione e contrazione nella fibra.
• La scarica continua di potenziali d'azione mantiene la contrazione, incrementando la tensione nelle fibre.
• Il SNC regola la contrazione variando la frequenza di scarica e reclutando unità motorie.
• Muscoli con molte piccole unità motorie sono controllati più accuratamente. I muscoli hanno unità motorie di varie dimensioni, reclutate da piccole a grandi.
• Piccole unità motorie hanno piccoli motoneuroni alfa, grandi unità motorie ne hanno di grandi.
• Principio delle dimensioni: Il neurofisiologo Elwood Henneman avanzò che il reclutamento motorio ordinato dipende dalle diverse dimensioni dei motoneuroni alfa.

Afferenze dirette ai motoneuroni alfa

• I motoneuroni alfa eccitano i muscoli scheletrici e sono controllati da segnali sinaptici dal corno ventrale.

###Tre fonti principali di afferenze

• Cellule gangliari dorsali che innervano il fuso muscolare, fornendo feedback sulla lunghezza muscolare.
• Motoneuroni superiori della corteccia motoria e del tronco encefalico per il movimento volontario.
• Interneuroni del midollo spinale per programmi motori spinali.

Tipi di unità motorie e costituenti biochimici

• Le fibre muscolari rosse (scure) hanno mitocondri ed enzimi per il metabolismo energetico ossidativo, dette fibre lente (S), si contraggono lentamente ma resistono alla fatica e si trovano negli antigravitari.
• Le fibre muscolari chiare (bianche) hanno pochi mitocondri, si basano sul metabolismo anaerobico, dette fibre veloci (F), potentemente ma rapidamente affaticabili e tipiche dei muscoli di fuga.

Sottotipi di fibre veloci

• Resistenti alla fatica (FR): generano contrazioni moderatamente forti e veloci con relativa resistenza.
• Suscettibili alla fatica (FF): generano contrazioni forti e veloci, ma si esauriscono rapidamente con stimolazione ad alta frequenza.
• Un'unità motoria contiene fibre muscolari di un solo tipo (lente o veloci).
• Le unità motorie differiscono in proprietà nei motoneuroni alfa.
• Unità veloci FF: grandi motoneuroni con assoni a conduzione veloce.
• Unità veloci FR: dimensione intermedia di motoneuroni e assoni.
• Unità lente: piccoli assoni a conduzione lenta.
• Tipologie di proprietà di scarica dei tre motoneuroni: -Motoneuroni veloci (FF): generano scariche ad alta frequenza (30-60 impulsi/secondo). -Motoneuroni lenti: attività a bassa frequenza (10-20 impulsi/secondo).

Accoppiamento Eccitazione-Contrazione

• La Contrazione muscolare inizia con il rilascio di ACh dagli assoni dei motoneuroni alfa, seguita dall'attivazione dei recettori nicotinici dell'ACh.
• Il L'ACh produce un PPSE nella membrana post-sinaptica.
• Il PPSE evoca un potenziale d'azione nella fibra muscolare grazie ai canali del sodio voltaggio-dipendenti.
• L'azione di L'azione produce il rilascio di ioni calcio da un organello interno, il che innesca la contrazione della fibra.
• Il rilasciamento muscolare si ha quando i livelli di Ca diminuiscono.

Struttura della fibra muscolare

• Le Fibre muscolari si formano dalla fusione dei mioblasti, dando origine a cellule multinucleate.
• Le Fibre multinuclate possono variare da 1 a 500mm e sono delimitate dal sarcolemma.
• Le miofibrille hanno proprietà contrattili.
• Le Il reticolo sarcoplasmatico circonda le le miofibrille e i tubuli T permettono l'ingresso nel RS.
• Il contatto tra il tubulo T e il RS mette in combinazione tra canali delle membrane delle due strutture, legato all gruppo di 4 canali voltaggio dipendenti selettivo per il calcio: Tetrade and proteina- canale per il calcio.
• Icanali si aprono e permette il flusso ioni calcio e genera contrazione miofibrilla.
• Le basi molecolari della contrazione muscolare sono:
  • Miofibrilla, è divisa in segmenti tra i dischi chiamati linee Z,collegata a ciascun lato alla serie setole denominate filamenti sottili e filamenti spessi formano il sarcomero.
  • La contrazione muscolare si verifica quando i filamenti sottili scivolano lungo i filamenti spessi.
  • Lo Slittamento dei filamenti è dato dall’ interazione di:
    • miosina proteina del filamento più spesso.
    • actina proteina del filamento più sottile.
    • le teste di miosina e actina legandosi fanno spostare i filamenti, grazie all'intervento dell'ATP.
  • In stato di riposo la la miosina interagisce con lactina.
  • Durante l'Eccitazione il calcio si lega alla troponina spostando la tropomiosina.

Eccitazione

• Il Potenziale d'azione si genera nell'assone di un motoneurone alfa.
• L'ACh è rilasciato dai terminali assonici nella giunzione neuromuscolare.
• I recettori nicotinici si aprono con depolarizzazione del sarcolemma (PPSE).
• N si aprono i canali voltaggio dipendenti e il potenziale d'azione si genera con contrazione della fibra.

Contrazione

• Ca si lega alla troponina.
• La tropomiosina cambia posizione siti actinici leganti la miosina vengono esposti.
• Teste di miosina legano actina con testa di miosina e ruotano.
• L'ATP si lega testa di miosina e sgancia dall'actina Il ciclo si ripete fino ià Ca e ATP sono disponibili.

Rilasciamento

• Il PPSE se nisce il sarcolemma e i tubuli T ritornano al loro potenziale di riposo.
• Il Ca viene riassunto dal RS da una pompa ATP-dipendente.
• La miosina ricopre l'actina ostacolando i legamenti.

Controllo spinale delle unità motorie

• Il feedback sensoriale dai muscoli stessi fornisce afferenze sinaptiche al motoneurone alfa.

• Nei muscoli scheletrici vi sono fusi muscolari o recettori di stiramento.

• Essi sono costituiti di: diversi tipi di fibre muscolari scheletriche specializzate contenute in una capsula fibrosa .

• I fusi e i loro assoni Ia, rilevano i cambiamenti di lunghezza del muscolo, sono propriocettori che fanno parte del sistema sensoriale somatico.

• Gruppo gli assoni del gruppo sono i più spessi assoni mielinizzati conducono i potenziali rapidamente entrano nel midollo spinale sino ai motoneuroni alfa

• Funzione degli input sensoriali è stato spiegata da Sherrington attraversi il Ri esso di stiramento

• Tagliando le radici dorsali si elimina il ri esso di stiramento.

• Motoneutoni devono ricevere afferenze sinaptiche.

• La scarica dell'assone è correlata alla lunghezza del muscolo

• Quando il muscolo è stirato, la frequenza di scarica aumenta, come in modo opposto la diminuzione accorcia la frequenza.

• La Fibra Ia e il motoneurone alfa sul quale fa sinapsi è coinvolto nell' arco ri esso di stiramento monosinaptico perché la presenza di una sola sinapsi separa l'afferenza sensoriale.

• Il fuso muscolare contiene:

• Fibre extrafusali innervate dai mononeuroni alfa, che si trovano all'esterno del fuso.

• Fibre intrafusali modificate ospitate in una capsula fibrosa, innervate dai Motoneuroni gamma. -Determinano con innervazione la contrazione dei 2 poli del fuso muscolare stirando le a regione equatoriale non contrattile. Le Solo con attivazione alfa deprime attività mentre gamma incrementa l'attività

• Gamma determina un punto sso come lunghezza del muscolo, in cui i motoneuroni compensano deviazioni Un controllo addizionale dei motoneuroni alfa è offerto dal ciclo gamma con una modi ca della loro attività.

• Organi tendinei del Golgi sono dei sensori presenti nel muscolo scheletrico ed agiscono come misuratore della tensione presente durante forza di contrazione.

• Localizzati alla giunzione muscolo-tendine, che si immettono parallelamente nella giunzione con le brille di con collagene.

• La contrazione del muscolo porta all'aumento della tensione e attivazione di canali ionici con insorgenza dei potenziali d'azione attivandoli a loro volta

• fusi si situano parallelamente alle bre, a di erenza degli organi tendinei, posti in serie.

• Sensori forniscono diversi tipi di informazione: l'Attività degli assoni del fuso codi ca informazioni relative alla tensione, e attività degli assoni degli organi tendinei, codi ca informazioni relative alla tensione dei muscoli.

• L'efferenza entra nel midollo spinale dove innervano sugli interneuroni inibitori ib nel corno ventrale