Photosynthese und Chloroplasten

Photosynthese als autotrophe Assimilation

• Umfasst die Bildung organischer Stoffe mit hohem Energiegehalt aus anorganischen Stoffen mit niedrigem Energiegehalt.
• Lichtenergie wird mithilfe von Chlorophyll in chemische Energie von ATP umgewandelt.
• Coenzymgebundener Wasserstoff wird als Reduktionsmittel gebildet.
• Sauerstoff wird gebildet.
• Kohlenstoffdioxid wird mithilfe von ATP und Reduktionsmitteln in Glukose umgewandelt.
• Die Fotosyntheseleistung wird durch Licht, Temperatur und Kohlenstoffdioxid beeinflusst.
• Fotosynthese ist bedeutend für Pflanzen und andere Lebewesen.

Aufbau des Chloroplasten

• Chloroplasten haben eine Größe von etwa 4-8 µm.
• Äußere Membran: Die äußere Membran umschließt den Chloroplasten.
• Intermembranraum: Der Intermembranraum befindet sich zwischen der äußeren und inneren Membran.
• Innere Membran: Die innere Membran umschließt das Stroma.
• Stroma: Die Matrix des Chloroplasten.
• Thylakoidlumen: Das Innere der Thylakoide.
• Thylakoidmembran: Identisch mit den Einstülpungen der inneren Membran
• Granathylakoid (Granum): Ein Stapel von Thylakoiden.
• Stromathylakoid: Ein einzelnes Thylakoid, das sich durch das Stroma erstreckt.
• Stärkekörper: Speicherform der Glukose in Pflanzen.
• Plastidäres Ribosom (Plastoribosom): Ribosomen im Chloroplasten.
• Plastidäre DNA (pDNA): DNA im Chloroplasten.
• Plastoglobulus: Kugelförmige Lipidstruktur (auch Lipidtröpfchen genannt).
• Thylakoidmembranen liegen entweder in gestapelter Form (Granathylakoid) oder in ungestapelter Form (Stromathylakoid) vor.

Plastiden

• Chloroplasten sind nur ein Typ von Plastiden.

Was ist Licht?

• Licht ist eine Form von Energie.
• Es ist sichtbare Strahlung.
• Sichtbare Strahlung unterscheidet sich von anderen elektromagnetischen Strahlungen durch ihre Wellenlänge.
• Lichtwellen sind wesentlich kürzer als beispielsweise langwellige Rundfunk- und Radarwellen.
• Weißes Licht besteht aus unterschiedlichen Lichtwellen.
• Die Wellenlängen des Lichts reichen von 380-420 nm (violett) bis 650-780 nm (rot).
• Bei gleicher Intensität besitzt kurzwellige Strahlung mehr Energie als langwellige Strahlung.

Absorption

• Ein Gegenstand erscheint farbig, wenn das Licht, das ins Auge gelangt, nicht alle Wellenlängenbereiche im gleichen Ausmaß enthält.
• Einzelne Wellenlängenbereiche werden absorbiert (absorbere = verschlingen).
• Die Wellenlängenbereiche des nicht absorbierten Lichts bestimmen die Farbe, die wir wahrnehmen, da sie reflektiert werden.
• Das Absorptionsspektrum gibt die absorbierte Lichtmenge eines Stoffs in Abhängigkeit von der Wellenlänge an und kann mit einem Fotometer gemessen werden.

Photosynthese unter verschiedenen Farben

• Die Photosynthese funktioniert möglicherweise nicht bei jedem Licht gleich gut.
• Es wird gefragt, ob die Photosynthese am besten bei blauem, grünem oder rotem Licht funktioniert.
• Blätter färben sich im Herbst gelb oder rot und die Funktion dieser Farbstoffe wird hinterfragt.

Lichtsammelkomplex

• Lichtsammelkomplexe (LHCII) sind in höheren Pflanzen vorhanden, wie in den von oben und der Seite gezeigten Ansichten.
• Lichtsammelkomplexe bestehen aus: -Chlorophyll b -Carotinoide -Thylakoidmembran -Xanthophylle -Reaktionszentrum

Historisches Experiment nach Engelmann

• Engelmanns Experiment überprüfte wie die Fotosynthese bei jedem Licht funktioniert.

Experiment mit markiertem Wasser (O-18)

• Eine Reaktion mit O-18 markiertem Wasser wurde durchgeführt: 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
• Der molekulare Sauerstoff stammt aus dem Wasser, nicht aus dem Kohlenstoffdioxid.
• Der Sauerstoff in der Glukose stammt ausschließlich aus dem Kohlenstoffdioxid.
• Die Photosynthese besteht aus zwei unabhängigen Prozessen.
• Die Photosynthese erfordert mehr Wasser als die sechs Wassermoleküle.

Lichtabhängige Reaktion

• Lichtenergie spaltet Wasser in Sauerstoff, Wasserstoffprotonen (H+) und Elektronen.
• Sauerstoff entweicht durch die Spaltöffnungen.
• Wasserstoffprotonen (H+) binden sich an ein Coenzym (NADP+).
• Anschließend wird dies in der lichtunabhängigen Reaktion zur Reduktion von Kohlenstoffdioxid zu Zucker benötigt.
• Sie findet in den Thylakoiden der Chloroplasten statt.
• NADP+ + 2H+ + 2e- → NADPH/H+ (Transportform für H+ zur Dunkelreaktion)

Lichtunabhängige Reaktion

• Kohlenstoffdioxid verbindet sich mit Wasserstoffprotonen von NADPH/H+.
• Formel: 6 CO2 + 12 NADPH/H+ → C6H12O6 + 6H2O
• Wasser entsteht wieder, da der Sauerstoff aus dem Kohlenstoffdioxid nicht als molekularer Sauerstoff entweicht (siehe Experiment mit schwerem Sauerstoff).
• Findet im Stroma der Chloroplasten statt.

Ausführliche Summenformel der Photosynthese

• Da der molekulare Sauerstoff ausschließlich aus dem Wasser kommt muss der überschüssige Sauerstoff des Kohlenstoffdioxids wieder in Wasser gebunden werden.
• Lichtabhängige Reaktion: 12H2O → 24 H+ + 6 O2 + 24 H+ + 12 NADP+ + 12e- → 12 NADPH/H+
• Lichtunabhängige Reaktion: 6 CO2 + 12 NADH/H+ → C6H12O6 + 6H2O
• Lichtabhängige + lichtunabhängige Reaktion: 12H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 O2 + 6H2O Vereinfachte Gleichung: 6 H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 O2

ATP-Synthase

• Die ATP-Synthase übernimmt die chemische Kopplung von ADP und Phosphat, wobei diese membranständigen Enzyme die Energie aus dem Protonengradienten nutzbar macht.
• Die ATP-Synthase ist sowohl in der Lichtreaktion der Photosynthese als auch in der Atmungskette zu finden und ist der Ort, an dem das universelle Energiewährung-ATP produziert wird.
• Lokalisation der ATP- Synthase:
  • Photosynthese: Thylakoidmembran der Chloroplasten
  • Atmung: Innere mitochondriale Membran

Überträger des Wasserstoffs

• NADP+ dient als Überträger des Wasserstoffs, da die Abkürzung für Nicotinamidadenindinukleotid steht.
• Nicotinamidadenindinukleotid ist nicht so wichtig wie NADP.

Coenzyme

• ATP und NADP+ sind wichtige Coenzyme der Fotosynthese: -Proteinanteil (= Apoenzym) + andere Wirkgruppe ist gleich Holoenzym und nur dann Funktionsfähig -Coenzyme -Cofaktoren
• Coenzyme sind kleine organische Moleküle -lose mit Apoenzym verbunden -übertragen bestimmte Molekülgruppen (z.B. Wasserstoff oder Phosphatgruppen) -Gehen verändert aus Reaktion hervor und können in Ausgangszustand versetzt werden -z.B. ATP, NADPH
• Cofaktoren sind Metallionen -mit Apoenzym festverbunden -stabilisieren das Enzym durch ihre elektrische Ladung -z.B. Cu2+, Fe2+, Fe3+, Mn2+

ATP und NADP+ Funktionen

• ATP: -Energiespeicher -Energiequelle zur Aktivierung chemischer Reaktionen, durch die Übertragung der Phosphatgruppe mithilfe von Enzymen von ATP auf andere Moleküle für -Transportarbeit (Biomembran) -mechanische Arbeit (Muskelkontraktion) -chemische Arbeit (Biosynthese, z.B. Sekundärreaktion der Photosynthese -> Reduktionsmittel)
• NADP+ -Wasserstoffspeicher (NADPH + H+) -Wasserstoffüberträger(Lieferant von Protonen und Elektronen) -Reduktionsmittel in der Sekundärreaktion der Fotosynthese

Zusammenfassung des Ablaufs der Photosynthese

• Lichtabhängige Reaktion:
  • Photolyse (Spaltung mithilfe von Lichtenergie) des Wassers und Die Formel ist: 12H2O → 24 H+ + 6 O2
• Lichtunabhängige Reaktion -Calvin-Zyklus: Fixierung des Kohlenstoffdioxids

Primärreaktion der Fotosynthese

• Folgende Fragen sind zu beantworten -Ausgangsstoffe? -Endprodukte? -Ort? -Beteiligte Strukturen?

Der zyklische Elektronentransport

• Die e- Transportkette H2O --> FSII --> Redoxkette (Plastochinon, Cytochrom b/f Komplex, Plastocyanin) --> FS I --> Ferrrodoxin --> NADP+ ist nicht zyklisch!

Zusätzliche Fakten über den zyklischen Elektronentransport

• Wenn die erhöhte Energie des E, nach der Erregung eines Photosystems, schrittweise abgebaut wird dann passiert mit den e- beim Transport durch die Redoxkette folgendes:
• Die Energie wird vom Cytochrom-b6f-Komplex( auch Plastochinol-Plastocyanin -Oxidoreduktase genutzt, um H+ aktiv in den Thylakoid-Innenraum zu pumpen.
• Nutzt die Energie der herausströmenden H+ Protonen für die Synthese von ATP aus ADP + P

ATP Mangels

• Zusätzliches ATP wird bei ATP-Mangel für die Lichtunabhängige Reaktion und weniger NADPH/H+ verbraucht.

Ablauf der lichtabhängigen Reaktion der PS:

• PS I(700) wird durch Licht angeregt --->PSI (700)* und gibt ein e- an Ferredoxin ab.

• Übertragung auf NADP+, mit 2H+ zu NADPH*H+, wodurch NADP+ reduziert wird: NADP+ + 2 e- + 2H+ ---> NADPH+H+

• ""Elektronenlücke"" in PS I

• PS II(680)+ Licht ---> PS II (680)

• Abgabe eines e- an Redoxkette(Plastochinon, Cytochrom b/f Komplex, Plastocyanin), schrittweise Energie und Antrieb der Protomenpumpe.

• Konzentrationserhöhung von H+ im Inneren des Thylakoiden und Abgabe von 2e- auf PSI, wodurch die Elektonenlücke der von PS I geschlossen wird

• ""Elektonenlücke"" in PS II ---> Elektrolyse des Wassers: H2O ---> 2e- + 2H+ + 1/2 O2.

• Konzentrationsgradient von H+:

• Innerhalb sehr hoch, ausserhalb sehr niedrig ---> Innen positiv und Außen negativ: H+ strömen aus ATP-Synthase: ADP+P---> ATP

CALVINZYKLUS

• Ausgangsstoffe aus lichtabhängiger Reaktion
  • aus ATP als Energiequelle, -NADPH+H+ als Reduktionsmittel -CO2 aus der Luft,über Spaltöffnungen aufgenommen
• In den lichtabhängigen Reaktionen reaktionen wurden mithilfe der absorbierten Lichtenergie die Coenzyme ATP und NADPH+ h+ gebildet.
• Die Chemischen Reaktionen in denen diese Coenzyme benötigt werden, untersuchte M. Calvin(1911-1997). Der Stoffwechselweg w.d nach im als Calvin-Zyklus bezeichnet.
• Der gesamte Zyklus lässt sich in 3 Phasen gliedern

Calcin Zyklus: Ribulose-1,5-bisphosphat(RubP)

• Durch die Carboxylierung - 3C02 wird Kohlenstofffixiert --> (Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden --> Kohlenstoffdioxid Akzeptor Entstehender C" -Körper ist Instabil -->Zerfällt sofort in zwei C3-Körper (3 Phosphoyglycerat) und erhält jeweils eine Phosphatgruppe vom Ribulose-1,5 biosphosphat - Das ganze wird dann in eine Rediktionsphase übertragen

Calvin-Zyklus: Versuchsaufbau, Material und Versuch

• Autoradiographie