ملاحظات حول جهاز جولجي

بالتأكيد ، إليك بعض الملاحظات الدراسية التفصيلية حول النص المتوفر

جهاز جولجي (Golgi Complex)

• يوجد جهاز جولجي في الخلايا الإفرازية منتشرًا في جميع أنحاء الخلية ومتطورًا للغاية
• توجد أمثلة على ذلك في الأمعاء، حيث توجد الخلايا المفرزة للمخاط (عديد السكاريد المخاطي) وفي البنكرياس، حيث توجد الخلايا المفرزة للإنزيمات الهاضمة
• يختلف عدد جهاز جولجي حسب وظيفة الخلية
• تحتوي الخلايا الحيوانية بشكل عام على 10 إلى 20 جهاز جولجي لكل خلية

مكونات جهاز جولجي

• تقوم الشبكة الإندوبلازمية بإرسال البروتينات والدهون إلى جهاز جولجي
• يتم تعديل هذه المكونات عن طريق جهاز جولجي
• يتكون جهاز جولجي من مجموعة من الأكياس الغشائية المسطحة المرتبطة (الحويصلات) تشبه كومة من خبز البيتا
• يحتوي جهاز جولجي على قطبين (وجهين) متميزين
  • الوجه المقابل (cis-face) وهو الوجه المستقبل (entry)
  • الوجه المقابل (trans-face) وهو وجه الخروج (exit)
• يقع الوجه المقابل (cis-face) بالقرب من الشبكة الإندوبلازمية
  • تدخل البروتينات من ER إلى جهاز جولجي لإجراء معالجتها في الوجه المقابل (convex face)
• تخرج من الوجه المقابل (trans-face) المقعر في جهاز جولجي

وظيفة جهاز جولجي

• بعد مغادرة الشبكة الإندوبلازمية، تنتقل العديد من الحويصلات النقلية إلى جهاز جولجي
• يعتبر جهاز جولجي مستودعا للجزيئات (warehouse of molecules)
• يستقبل الجزيئات ويفرزها (sorted)، ويشحنها (shipped)، ويعالجها بشكل أكبر
• أمثلة على ذلك: البروتينات، غشاء البلازما، الليزوزومات (Lysosomes) أو الإندوسومات (endosomes)، الحبيبات الإفرازية
• يقوم جهاز جولجي بفرز وتعبئة هذه الجزيئات في حويصلات نقلية محددة

مناطق جهاز جولجي

• تتصل الوجوه المقابلة (cis) والمناسبة (trans) بمناطق خاصة تسمى شبكة جولجي المقابلة (CGN) وشبكة جولجي المناسبة (TGN)
• يشكل هذا مجمعًا يحتوي على 5 مناطق وظيفية:
  • شبكة جولجي المقابلة (cis-Golgi network)
  • جولجي المقابلة (cis-Golgi)
  • جولجي المتوسطة (medial-Golgi)
  • جولجي المناسبة (trans-Golgi)
  • شبكة جولجي المناسبة (trans-Golgi network)
• تحتوي كل منطقة على إنزيمات مختلفة تقوم بتعديل البروتينات
  • توجد الإنزيمات التي تحفز خطوات المعالجة المبكرة في الحويصلات بالقرب من الوجه المقابل (cis face)
  • تقع الإنزيمات التي تحفز خطوات المعالجة اللاحقة في الحويصلات نحو الوجه المناسب (trans face)

وظيفة جهاز جولجي

• وظائف جهاز جولجي:
  • الجلكزة (Glycosylation) للبروتينات: يساعد في طي البروتين ونقل البروتينات المطوية بشكل غير صحيح إلى العصارة الخلوية للتخلص منها، ويتحكم في جودة البروتينات الخارجة من الشبكة الإندوبلازمية، ويحمي من هضم البروتياز
  • يكتسب البروتينات وظائف مختلفة عن طريق تعديل السكريات قليلة الوحدات
  • تعديل الكربوهيدرات
  • المعالجة البروتينية لسلائف البروتين
  • فرز البروتينات
• التمثيل الغذائي للدهون
  • يقوم جهاز جولجي بوظائف في استقلاب الدهون
  • يحدث تركيب الجليكوليبيدات (glycolipids) والوسفنجوميالين (Sphingomyelin) في جهاز جولجي
  • يتم تصنيع السيراميد (Ceramide) في ER
  • ثم يتم تصنيع السفنجوميالين والجليكوليبيدات من السيراميد في جهاز جولجي
• الكبرتة (Sulfation): إضافة مجموعات سلفو إلى بعض البروتينات
  • يتضمن هذا التحول الحيوي إنزيم ناقل السلفو (sulfotransferase) يحفز نقل مجموعة سلفو من الركيزة المساعدة المانحة
  • تحدث هذه العملية على بروتيوغليكانات (proteoglycans) :
    • أي عديدات السكاريد المخاطية (منتج إفرازي)
• تلعب الكبرتة دورًا في تقوية تفاعل البروتين - البروتين
  • تتضمن أنواع البروتينات البشرية المعروفة بخضوعها للكبرتة التيروسينية (tyrosine sulfation) ما يلي:
    • جزيئات الالتصاق
    • مستقبلات مقترنة بالبروتين ج
    • عوامل التخثر
    • بروتينات ومصفوفة خارج الخلية وهرمونات
• تعتبر الكبرتة مهمة لنمو الحيوانات، مثل وزن الجسم وقابلية البقاء بعد الولادة
• باختصار، يشارك جهاز جولجي في تعديل وفرز وتعبئة هذه الجزيئات الكبيرة لإفراز الخلية (الإخراج الخلوي) أو الاستخدام داخل الخلية
  • تشمل الوظائف الرئيسية:
    • يقوم في المقام الأول بتعديل البروتينات التي يتم توصيلها من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة
      • الإنزيمات الموجودة داخل الحويصلات قادرة على تعديل المواد عن طريق إضافة الكربوهيدرات (الجليكوزيل) والفوسفات
    • يشارك في عملية نقل الدهون حول الخلية،
      • الفوسفوليبيدات الخاصة بغشاء البلازما
    • إنشاء الليزوزومات (lysosomes)
    • يلعب دورًا مهمًا في عملية توليف البروتيوغليكانات، وهي جزيئات موجودة في المصفوفة خارج الخلية للحيوانات
    • المعالجة البروتينية لسلائف البروتين = نضوج البروتين
    • موقع رئيسي لتخليق الكربوهيدرات

الليزوسومات (Lysosomes)

• الليزوسومات هي مواقع رئيسية للهضم داخل الخلايا
• الليزوسومات عبارة عن عضيات مغلقة بغشاء
• مملوءة بالإنزيمات المحللة التي تتحكم في هضم الجزيئات الكبيرة
• تحتوي على حوالي 50 إنزيمًا محللًا مختلفًا
• الهيدرولاز الحمضية الليزوزومية (Lysosomal Acid Hydrolases) :
  • البروتياز (proteases)
  • النوكلياز (nucleases,)
  • الجليكوسيداز (glycosidases)
  • الليباز (lipases)
  • الفوسفاتاز (phosphatases)
  • الكبريتات (sulphatases)
• وهي نشطة عند الرقم الهيدروجيني الحمضي (الرقم الهيدروجيني 4.5-5) ولكن ليس في الرقم الهيدروجيني المحايد (7.2) للسيتوبلازم
• الإنزيمات الليزوزومية (Lysosomal Enzymes):
• تحلل الحمض النووي:
• RNases
• DNases
• تحلل الكربوهيدرات:
• ɑ Galactosidases
• β Galactosidases
• Lysosyme
• تحلل عديد السكاريد المخاطي:
• ɑ glucuronidase
• Hyaluronidases
• تحلل البروتين:
• Cathepsin
• Collagenases
• الفوسفاتاز (Phosphatases):
• Acid Phosphatases
• Acid phosphodiesterases
• سلفاتاز (Sulphatases):
• Aryl Sulphatases
• يتم تصنيع الإنزيمات المحللة وغشاء الليزوزوم عن طريق ER الخشنة ثم يتم نقلها إلى جهاز جولجي لمزيد من المعالجة
• تنشأ بعض الليزوزومات على الأقل عن طريق انطلاق من الوجه المناسب (trans face) لجهاز جولجي
• الليزوزومات نشطة عند الرقم الهيدروجيني الحمضي
• للحفاظ على الرقم الهيدروجيني الحمضي، تحتاج الليزوزومات إلى أيونات الهيدروجين (H⁺)
• تستخدم طاقة تحلل ATP لضخ أيونات الهيدروجين (H⁺) في الليزوزومات
• يوفر شرط الرقم الهيدروجيني الحمضي حماية ضد الهضم غير المنضبط للخلايا
• يحافظ غشاء الليزوزومات على الإنزيمات الهاضمة خارج العصارة الخلوية
• حتى إذا انهار غشاء الليزوزوم وتسربت الإنزيمات (leak), فإنها ستكون غير نشطة عند الرقم الهيدروجيني للعصارة الخلوية الذي يبلغ 7.2 (محايد)
• الليزوزومات أجسام مستديرة كثيفة (dense rounded bodies) يبلغ قطرها 0.5-1 ميكرومتر
• يختلف حجمها وشكلها حسب المادة التي يتم تناولها للهضم
• توجد في جميع الخلايا الحيوانية باستثناء خلايا الدم الحمراء
• لا توجد في الخلايا النباتية، ولكن الخلايا النباتية تحتوي على فجوات كبيرة جدًا مرتبطة بالليزوزومات وتحتوي على إنزيمات محللة (hydrolytic enzyme)
• يوجد حوالي 300 ليزوزوم في كل خلية
• توجد بكثرة في الخلايا المتخصصة في البلعمة مثل الخلايا البلعمية الكبيرة (macrophages) والخلايا الليمفاوية (leucocytes)
• تسمى الحويصلات التي تحتوي على إنزيمات الليزوزوم بالليزوزومات الأولية
• تندمج الليزوزومات الأولية بالحويصلات التي تحتوي على مادة يتم هضمها (الإندوزومات المتأخرة)
• وتشكل الليزوزومات الثانوية
• هناك ثلاثة مسارات تنقل المواد إلى الليزوزومات:
  • هضم الجزيئات الكبيرة التي يتم تناولها من السائل خارج الخلية عن طريق الالتقام الخلوي (endocytosis)
  • هضم المواد التي يتم تناولها عن طريق البلعمة (دفاع ضد غزو البكتيريا)
  • الالتهام الذاتي: هضم مكونات الخلية الخاصة (أي العضيات المتقادمة)
• وظائف الليزوسومات:
  • الالتقام الخلوي: تدهور المواد التي يتم تناولها من خارج الخلية عن طريق ابتلاعها
  • الالتقام الشرابي
  • الالتقام البلعمي
  • الغذاء: لنمو الخلايا والسكر والأحماض الأمينية
  • الممرض: تبتلع الخلايا المناعية البكتيريا لتدميرها
  • الالتقام الشرابي: شرب الخلية
  • البلعمة: أكل الخلية
  • إزالة الخلايا القديمة أو التالفة: عندما لا تتمكن الخلايا من العمل بشكل صحيح بعد ذلك، يجب إزالتها بأمان لمنع الضرر للخلايا المحيطة
  • تحدث هذه العملية من خلال الالتقام الخلوي

البلعمة

• البلاعم (macrophages)
• الخلايا المتعادلة (neutrophils)
• تبتلع مواد غريبة (أي الكائنات الحية الدقيقة)
• يشكل البلعوم
• يندمج مع الليزوزوم الأولي
• يتم تحويله إلى البلعوم الليزوزومي
• يثني غشاء البلازما (folds) لتشكيل حويصلات تسمى pinocytic تحتوي على الجزيئات والسائل خارج الخلية
• يندمج الحويصلات مع الإندوسومات المبكرة (early endosomes)
• يتم إطلاق ما تبقى من عملية الهضم عن طريق الإخراج الخلوي

الالتهام الذاتي

• تحلل المكونات الخاصة بالخلية (تحول العضيات وما إلى ذلك) إلى مكونات الخلية الخاصة: الالتهام الذاتي
• التهام القمة: degradatation من الحبيبات الإفرازية
• خطوات عملية الالتهام الذاتي
  • تشكيل غشاء على شكل هلال يبتلع العضية لتحللها
  • إغلاق غشاء الالتهام الذاتي وتشكيل مقصورة محددة مزدوجة الغشاء
  • دمج المقصورة الجديدة مع الليزوزومات
  • هضم الغشاء الداخلي للالتهام الذاتي ومحتواه

البيروكسيسوم (Peroxisome)

• عضيات صغيرة تشبه الحويصلات
• محاطة بغشاء واحد
• تشبه الليزوزومات (Lysosomes)
  • يتم تصنيع بروتينات البيروكسيسوم في ريبوسومات حرة ويتم نقلها إلى البيروكسيسومات
• تحتوي جميع الخلايا حقيقية النواة على بيروكسيسومات (باستثناء الخلايا الحمراء - حوالي 500 بيروكسيسوم لكل خلية)
• تحتوي على إنزيمات مؤكسدة؛
• Catalase (يحول H2O2 إلى H₂O)
• Oxydases (مثل Urate oxydase)
• إزالة السموم من مجموعة متنوعة من الجزيئات السامة. مثل الكحول

الميتوكوندريا (MITOCONDRION)

• تعتبر الميتوكوندريا من بين أكبر العضيات في الخلية حقيقية النواة
• تشغل ما يصل الى 25 ٪ من حجم السيتوبلازم
• يبلغ حجم الميتوكوندريا الفردية حجم بكتيريا E. coli تقريبًا
• يعتقد أن البكتيريا هي السلائف التطورية للميتوكوندريا
• توجد الميتوكوندريا في جميع خلايا حقيقية النواة كعضيات لتحويل الطاقة
• وهي المواقع الرئيسية لتوليد ATP في الخلية

الميتوكوندريا عضيات ديناميكية

• تتمثل وظيفتها الرئيسية في تحويل الطاقة الكامنة لجزيئات الغذاء (الجلوكوز أو الدهون) إلى ATP
• يتم إنتاج ATP أثناء التنفس الخلوي (الفسفرة التأكسدية) في الخلية
• يمكن فحصه في الخلايا الحية بواسطة المجهر ذي التباين الطوري
• ويمكن إثباته عن طريق الصباغة الحيوية (أخضر يانوس) تحت المجهر الضوئي
• يمكن تصويره بواسطة أصباغ الفلورسين بواسطة IHC
• تكون أشكالها بشكل عام بيضاوية أو كروية أو قضيبية الشكل

يتنوع عدد الميتوكوندريا وتوزيعها في الخلية بين أنواع الخلايا.

على سبيل المثال:

• خلية كبد واحدة: 1500-2500
• S cerevisia (كائن وحيد الخلية): 1000
• Chlorella fusca (طحالب): 1

توطين الميتوكوندريا

• يختلف توطينها داخل الخلايا وفقًا لمتطلباتها الوظيفية على سبيل المثال: السيتوبلازم حيث يكون النشاط الأيضي أكثر كثافة:
  • الكلى
  • خلية عضلية
  • الحيوانات المنوية
• يُعتقد أن الميتوكوندريا تطورت من البكتيريا التي طورت علاقة تكافلية والتي عاشت داخل خلايا أكبر (التعايش الداخلي)

النواة (NUCLEUS)

• توجد في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا
• توجد بعض الاستثناءات
  • خلايا الدم الحمراء الثديية
  • الصفائح الدموية (الخلايا الصدفية)
• الوظائف:
  • تضاعف الحمض النووي
  • النسخ < داخل النواة
  • معالجة الحمض النووي الريبي
  • الترجمة داخل السيتوبلازم
• مكونات النواة:
  • غشاء نووي
  • كروماتين
    • الحمض النووي + بروتينات هيستون او بروتينات غير هيستون
  • نوية (nucleolus)
  • نوى النواة (nucleoplasm) (مادة النواة)

الغلاف النووي

• يحيط بالنواة غشاءين متوازيين، غشاء داخلي وغشاء خارجي يفصله النواة حول الغشاء
• يفصل الغشاء النووي محتويات النواة عن السيتوبلازم
• تلتصق الريبوسومات بالغشاء الخارجي
• حول الغلاف النووي: توفر المسام النووية الدائرية ، والتي توفر الاتصال بين النواة والسيتوبلازم
• شبكة بروتينية تسمى الصفيحة النووية: توفر الدعم الميكانيكي، وتنظم الصفيحة النووية الأحداث الخلوية الهامة مثل تكرار الحمض النووي وانقسام الخلايا
• يعمل كحاجز نفوذية انتقائية ويمنع المرور الحر للجزيئات بين النواة والسيتوبلازم
• يحافظ على النواة كح حجرة كيميائية حيوية متميزة
• ينظم الغلاف النووي نقل الجزيئات إلى داخل وخارج النواة
• توفر المسام النووية عبر الغلاف النووي وتوفر الاتصال بين النواة والسيتوبلازم

النوية

• عبارة عن مصنع لإنتاج الريبوسومات
• يوجد هناك نوية واحدة أو أكثر
• إذا كان الكروماتين النووي مكثفًا جدًا، فمن الصعب ملاحظة النوية
• تتكون النوية من DNA ، RNA + بروتينات تتكون حول منطقة NOR
  • موقع النسخ والعملية rRNA
  • تجميع الريبوسومات و التكوين الحيوي
• تتطور بشكل جيد في الخلايا:
• الخلايا الشابة (أثناء النشاط التكاثري المكثف)
• الخلايا النشطة في تخليق البروتين
• الأورام الخبيثة (التي تنمو بسرعة)

مادة النواة

• مادة غير قابلة للذوبان متبقية في النواة بعد سلسلة من إجراءات الاستخلاص
• المعالجة بـ DNase و RNase، تبقى مخازن أملاح عالية = شبكة متفرعة للغاية من الألياف
  • بقايا مادة النواة يحتوي على البروتينات: بعضها يرتبط بتسلسلات DNA معينة