14.Mišice

• Človek ima tri tipe mišic: skeletne, srčne in gladke.
• Srčna in skeletna mišica sta prečno progasti.
• Srčna in gladka mišica delujeta nehoteno.

Tipi mišic: karakteristike

• Skeletna mišica:
  • Lokacija: Pritrjena na kosti.
  • Funkcija: Gibanje.
  • Opis: Velike cilindrične celice z več jedri, urejene vzporedno.
  • Progasta: Da.
  • Sprožitev akcijskega potenciala: Samo z nevronom.
  • Trajanje električne aktivnosti: Kratko (1-2 ms).
  • Vir energije: Anaeroben, Aeroben.
  • Energijska učinkovitost: Nizka.
  • Odpornost proti utrujenosti: Nizka do visoka.
  • Hitrost krčenja: Hitra.
  • Trajanje delovanja: Kratko do dolgotrajnega (tetanus).
• Srčna mišica:
  • Lokacija: Samo srce.
  • Funkcija: Črpanje krvi.
  • Opis: Štirikotne celice.
  • Progasta: Da.
  • Sprožitev akcijskega potenciala: Spontano (celice srčnega spodbujevalnika).
  • Trajanje električne aktivnosti: Dolgo (~200 ms).
  • Vir energije: Aeroben.
  • Energijska učinkovitost: Zmerna.
  • Odpornost proti utrujenosti: Nizka.
  • Hitrost krčenja: Zmerna.
  • Trajanje delovanja: Kratko (~300 ms), sumacija in tetanus nista možna.
• Gladka mišica:
  • Lokacija: Del stene krvnih žil, obdaja številne notranje votle organe.
  • Funkcija: Krčenje krvnih žil; premikanje vsebine notranjih organov.
  • Opis: Majhne, vretenaste celice z dolgo osjo, usmerjeno v isto smer.
  • Progasta: Ne.
  • Sprožitev akcijskega potenciala: Spontano.
  • Trajanje električne aktivnosti: Zelo dolgo, počasno (~300 ms).
  • Vir energije: Aeroben.
  • Energijska učinkovitost: Visoka.
  • Odpornost proti utrujenosti: Zelo nizka.
  • Hitrost krčenja: Zelo počasna.
  • Trajanje delovanja: Zelo dolgo, lahko traja neskončno.

Zgradba mišice

• Mišica se pripenja na kost s kito.
• Mišico prekriva vezivo epimizij (globoka fascia).
• Vlakna so združena v skupine (fascikuli), ki jih obdaja vezivo perimizij.
• Med posameznimi vlakni je vezivo endomizij.
• Mišice so dobro prekrvljene, žile so blizu posameznih mišičnih vlaken.
• Mišična vlakna so v premeru lahko široka 100 µm in dolga do nekaj cm.

Sarkolema

• Plazmalema mišičnih vlaken se imenuje sarkolema in se uvihava v transverzalne tubule ali T-tubule.
• Lumen T-tubulov je povezan z zunajceličnim prostorom.
• V stiku s T-tubuli je sarkoplazemski retikulum (endoplazemski retikulum).
• Stikata se dve terminalni cisterni in T-tubul (triada), med triadami so longitudinalne cisterne.

Sarkomera

• Pas A sestavljajo debeli miozinski filamenti.
• Lateralno so predeli iz aktinskih filamentov (pas I, središčna linija Z, dolžina sarkomere med linijama Z).
• Linija M poteka po sredini pasu A.
• Prekrivanje tankih in debelih filamentov je odvisno od skrčenosti.
• Okoli linije M je bolj svetlo področje, kamor ne segajo tanki miofilamenti (pas H).
• Tanki filamenti (5-6 nm): aktin, globularni proteini, povezani v verižico.
• Debeli filamenti so iz več sto molekul miozina, ki imajo obliko motike z dvema rogljema.
• Miofibrila ima premer 1µm, mišično vlakno 100µm.
• Zaporedno je povezanih več sto sarkomer.

Miozin

• Miozinske glave imajo ATP-azno aktivnost.
• Tropomiozin je položen na srednji del tankega filamenta in se razpenja prek sedem aktinov.
• Tropomiozin je povezan s troponinom (troponin I, T in C).
• Troponin-tropomiozin je regulacijski proteinski kompleks.
• Troponin in tropomiozin uravnavata kontrakcijo mišice pod vplivom kalcija

Kontrakcija mišice

• ATP s hidrolizo odda energijo za napenjanje vzmeti – iztegovanje glave miozina.
• Na glavi miozina sta fosfatni ostanek in ADP.
• Glava miozina se veže na razgaljeni aktin, glava je iztegnjena kot vzmet.
• Fosfatni ostanek in ADP se razvežeta z glave miozina.
• Vzmet se sproži in pomakne debeli miofilament vzdolž tankega miofilamenta.
• Na glavo miozina se ponovno veže ATP, kar povzroči razvezavo glave miozina od aktina.
• Premikanje filamentov je povezano s cikličnim vzpostavljanjem mostičkov med tankimi in debelimi filamenti.
• Med kontrakcijo se spremeni stopnja prekrivanja debelih in tankih filamentov. Pas I se zožuje, pas A ostane nespremenjen, tanki filamenti se vrivajo med debele.

Potencial mišice

• Skeletna mišica je vzdražna (kot nevroni).
• Akcijski potencial v skeletni mišici: napetostno in časovno odvisni Na+ in K+ kanali.
• Lokalna depolarizacija se širi počasi (ni mielinizacije).
• Razširjanje vzdraženja s površine v notranjost, kjer so kontraktilne miofibrile po transverznem tubulnem sistemu (T-tubuli).
• Živčno-mišični stik se zaključi v nekaj milisekundah, mišično vlakno lahko stimuliramo zelo pogosto.
• Sarkolema ima receptorje acetilholina

Kalcij in kontrakcija

• Pot kalcija med kontrakcijo:
  • V mirovanju: kalcijevi ioni so shranjeni v terminalnih cisternah.
  • Akcijski potencial potuje po sarkolemi in T-tubulih do triad.
  • Receptorji DHPR na T-tubulih zaznajo spremembo napetosti in jo prenesejo na rianodinske receptorje (RyR) na terminalnih cisternah, ki sprostijo kalcij med miofibrile.
  • Aktivacija se konča, ko se kalcij prečrpa nazaj v longitudinalne dele sarkoplazmatskega retikla. Kalcij se veže nazaj na RyR-je, kar povzroči sproščanje kalcija (dokler so RyR-ji aktivirani).

Razlike v mišicah

• Skeletne mišice: Povezava med DHPR in RyR1 je mehanska; vstop kalcija ni potreben za aktivacijo RyR.
• Srčna mišica: Aktivacija RyR2 je odvisna od vstopa kalcija skozi DHPR.
• Kalcij je signal za kontrakcijo mišic.
• Uravnavanje je drugačno pri prečno progasti mišici kot pri gladki.

Klasifikacija skeletnih mišic

• Bele ali rdeče (vsebnost mioglobina, kapilare).
• Hitre ali počasne (hitrost razvijanja sile, utrujanje).
• Oksidativne ali glikolitične (število mitohondrijev, encimi).
• Mišica ima lahko različna vlakna:
  • Tip I: rdeča, večinoma počasna in oksidativna.
  • Tip II: hitra, so lahko bolj ali manj glikolitična.

Tipi vlaken

• Tip I:
  • Čas kontrakcije: Počasen.
  • Velikost motoričnega nevrona: Majhen.
  • Odpornost proti utrujenosti: Visoka.
  • Aktivnost: Aerobna.
  • Trajanje uporabe: Ure.
  • Proizvodnja sile: Nizka.
  • Gostota mitohondrijev: Visoka.
  • Gostota kapilar: Visoka.
  • Oksidativna kapaciteta: Visoka.
  • Glikolitična kapaciteta: Nizka.
  • Glavni vir: Triacylglycerol.
• Tip IIa:
  • Čas kontrakcije: Srednje hiter.
  • Velikost motoričnega nevrona: Srednja.
  • Odpornost proti utrujenosti: Dokaj visoka.
  • Aktivnost: Dolgoročno anaerobna.
  • Trajanje uporabe: <30 minut.
  • Proizvodnja sile: Srednja.
  • Gostota mitohondrijev: Srednja.
  • Gostota kapilar: Srednja.
  • Oksidativna kapaciteta: Visoka.
  • Glikolitična kapaciteta: Visoka.
  • Glavni vir: Kreatin fosfat, glikogen.
• Tip IIx:
  • Čas kontrakcije: Hiter.
  • Velikost motoričnega nevrona: Velik.
  • Odpornost proti utrujenosti: Srednja.
  • Aktivnost: Kratkoročno anaerobna.
  • Trajanje uporabe: <5 minut.
  • Proizvodnja sile: Visoka.
  • Gostota mitohondrijev: Nizka.
  • Gostota kapilar: Srednja.
  • Oksidativna kapaciteta: Srednja.
  • Glikolitična kapaciteta: Visoka.
  • Glavni vir: Kreatin fosfat, glikogen.
• Tip IIb:
  • Čas kontrakcije: Zelo hiter.
  • Velikost motoričnega nevrona: Zelo velik.
  • Odpornost proti utrujenosti: Nizka.
  • Aktivnost: Kratkoročno anaerobna.
  • Trajanje uporabe: <1 minuta.
  • Proizvodnja sile: Zelo visoka.
  • Gostota mitohondrijev: Nizka.
  • Gostota kapilar: Nizka.
  • Oksidativna kapaciteta: Nizka.
  • Glikolitična kapaciteta: Visoka.
  • Glavni vir: Kreatin fosfat, glikogen.

Razlike med spolovoma

• Ženske imajo okrog 50% manjšo silo zgornjega dela telesa in 30% manjšo silo nog.
• Razlika se lahko izrazi absolutno ali relativno glede na telesno maso.

Krčenje mišic

• Koncentrična kontrakcija: mišica se med kontrakcijo krajša.
• Ekscentrična kontrakcija: mišica se med kontrakcijo daljša.
• Izometrična kontrakcija: mišica ustvarja silo, a se bistveno ne krajša ali daljša.
• Razvita sila je največja pri ekscentričnih kontrakcijah, nekoliko manjša pri izometričnih in najmanjša pri koncentričnih kontrakcijah.

Mišična vlakna so lahko zelo velika in dolga. Epimizij obdaja posamezna mišična vlakna, sarkolema pa se uvihava v L-tubule. Triada je sestavljena iz dveh cistern in T-tubula. Troponin in tropomiozin uravnavata kontrakcijo mišice pod vplivom kalcija.