Introduzione alla Neurofisiologia Sensoriale (Fisiologia 69)

Struttura delle Esercitazioni e Introduzione alla Neurofisiologia Sensoriale

• Le esercitazioni sono interattive
• Le prime due lezioni (4 ore) sono dedicate all'analisi di dati sperimentali con gli studenti che spiegano i fenomeni osservati.
• Le successive tre o quattro lezioni includono la lettura di articoli scientifici seguite da presentazioni di gruppo sui punti chiave (ad esempio recettori tattili e riflessi a fini terapeutici).
• L'introduzione comprende una rielaborazione dei concetti precedenti e l'inizio della neurofisiologia sensoriale.

Neurofisiologia Sensoriale

• Concetti di neurofisiologia, partendo dal potenziale di membrana.
• Potenziale graduato: variazioni di potenziale indotte artificialmente (con elettrodi e aghi) differenti dai potenziali fisiologici dovuti a meccanismi di membrana.
• Stimoli sensoriali: gli stimoli sensoriali sono di primaria importanza tra gli elementi esterni che influenzano il potenziale di membrana.

Ruolo dei Sistemi Sensoriali nell'Omeostasi

• Funzione: permettono di percepire l'ambiente interno ed esterno.
• Omeostasi: mantenere parametri fisiologici come la pressione di CO2 e O2, la pressione arteriosa e la glicemia entro un range di normalità.
• Processo: recettori rilevano variazioni, i centri di controllo confrontano i parametri con i valori corretti e gli effettori agiscono per compensare le deviazioni.

Principi Generali dei Sistemi Sensoriali

• Interazione con l'energia: la percezione richiede un'interazione con una forma di energia.
• Trasduzione: i recettori sensoriali traducono la forma di energia in un segnale elettrico.
• Potenziale d'azione: il segnale viene trasmesso tramite potenziali d'azione.

Classificazione dei Recettori Sensoriali

• Classificazione funzionale: esterocettori (ambiente esterno), enterocettori (ambiente interno, in particolare propriocettori), propriocettori (posizione e movimento).
• Classificazione in base alla natura dello stimolo: meccanocettori (stimoli meccanici), termocettori (variazioni di temperatura), fotocettori (luce), chemocettori (sostanze chimiche, gusto e omeostasi), osmocettori (pressione osmotica), nocicettori (stimoli potenzialmente dannosi).

Coscienza della Percezione

• Non tutti gli stimoli sono percepiti a livello cosciente (es. radiazione nucleare, pressione parziale di ossigeno, glicemia).
• Gli stimoli di cui siamo coscienti includono i 5 sensi classici (vista, udito, gusto, olfatto, tatto) , l'equilibrio, e la propriocezione.

Requisiti per la Risposta di un Sistema Sensoriale

• Intensità minima: uno stimolo deve superare una certa soglia di intensità per essere rilevato.
• Specificità: I recettori sono specifici per diversi tipi di stimolo.

Meccanismi di Trasduzione

• I recettori sensoriali usano meccanismi di membrana per rispondere agli stimoli.
• Meccanocettori: canali ionici che si aprono quando la membrana viene stirata.
• Fotorecettori: fotone → rodopsina → attivazione di proteine → attivazione di fosfodiesterasi → riduzione di GMP ciclico → chiusura dei canali al sodio.
• Recettori olfattivi: molecola odorante → recettore specifico → attivazione di adenilato ciclasi → aumento di AMP ciclico → apertura dei canali ionici.

Tipi di Recettori Sensoriali

• Recettori termici e dolorifici: terminazioni libere dei neuroni.
• Recettori olfattivi: terminazioni dendritiche dei neuroni olfattivi.
• Recettori gustativi e uditivi: cellule specializzate che rilasciano neurotrasmettitori sul neurone afferente.
• Recettori visivi: complessa cascata di cellule che precede la generazione del potenziale d'azione nel neurone gangliare.

Classificazione dei Recettori (Semplici, Secondari, Ipercomplessi)

• Recettori semplici (primari): il potenziale generatore nasce nella zona del neurone che trasmette il segnale.
• Recettori secondari (complessi): il potenziale nasce in una cellula specializzata che poi fa sinapsi con un neurone afferente.

Natura della Corrente Generatrice e Relazione Stimolo-Risposta

• Canali cationici aspecifici: la maggior parte dei recettori sensoriali utilizza questi canali, simili ai canali nAChR.
• Flusso ionico: principalmente ingresso di sodio (Na+), un po' di potassio (K+), e piccolo ingresso di calcio (Ca2+).

Relazione Ingresso-Uscita (Stimolo-Risposta)

• Relazione logaritmica: in generale, la relazione tra lo stimolo e la risposta è logaritmica.
• Intensità dello stimolo: l'ampiezza del potenziale cresce con l'intensità dello stimolo.

Recettori Silenti a Riposo e Recettori Tonicamente Attivi

• Recettori Silenti a Riposo: non attivi in assenza di stimolo.
• Recettori Tonicamente Attivi: attivi anche in assenza di stimolo, con una frequenza di scarica di base.

Dinamica del Potenziale Generatore: Adattamento

• Adattamento: il potenziale generatore non segue sempre l'andamento dello stimolo.
• Filtro passa-alto: attenua le componenti lente del segnale, evidenziando le variazioni.

Esempio del Fuso Neuromuscolare

• Stiramento muscolare: la frequenza di scarica dipende dalla velocità dello stiramento.

Tipologie di Recettori in Base all'Adattamento

• Recettori a rapido adattamento: rispondono principalmente alle variazioni dello stimolo.
• Recettori a lento adattamento: mantengono la scarica durante tutta la durata dello stimolo.

Adattamento e Derivata

• Meccanismi dell'adattamento: dovuto a proprietà della membrana recettoriale e della cellula stessa.
• Filtro Passa-Alto e derivata: amplificano le variazioni del segnale.

Derivata Prima e Derivata Seconda

• La derivata prima risalta le variazioni di posizione, mentre la derivata seconda l'accelerazione.

Trasduzione dell'Intensità dello Stimolo in Frequenza di Scarica

• Applicabilità: vale sia per neuroni sensoriali che per motoneuroni.
• Conversione: trasforma una corrente stimolante in una scarica di potenziali d'azione.

Soglia e Reobase

• Soglia: valore di potenziale necessario per generare un potenziale d'azione (-50mV).
• Reobase: corrente minima necessaria per raggiungere la soglia, che dipende dalle dimensioni del soma.

Frequenza Minima di Scarica

• Reobase e Interspike: la reobase corrisponde a un interspike di circa 100ms.

Aumento della Corrente Stimolante

• Stimolo maggiore della Reobase: accorciamento dell'intervallo tra gli spike.
• Entrata di Na+ e Ca2+: la quantità di Na+ e Ca2+ in ingresso è costante per ogni spike.
• Corrente di K+ incompleta: la corrente di K+ non riesce a compensare completamente la corrente di Na+ entrante.
• Sommazione del Ca2+: il Ca2+ entra nella cellula a ogni spike, influenzando la corrente di potassio.

Adattamento e Refrattarietà Postuma Relativa

• Accorciamento degli intervalli: con stimoli più forti, gli spike avvengono prima che il Ca2+ venga completamente escluso.
• Adattamento: il terzo intervallo (e successivi) è maggiore del primo, a causa dell'accumulo di calcio.
• Costante di Tempo: tempo necessario alla cellula per espellere il calcio.

Relazione Stimolo/Risposta e Refrattarietà e Limiti di Frequenza

• Relazione Stimolo/Risposta: la frequenza di scarica è correlata allo stimolo.
• Refrattarietà assoluta: limite massimo di frequenza di scarica (circa 500 Hz).
• Ritardi neuronali: ulteriormente riducono la frequenza di scarica (circa 250 Hz).
• Gamma dinamica: l'intervallo di frequenza utile.

Proprietà Generali delle Vie Sensoriali

• descrizione della struttura generale.

Organizzazione Macroscopica delle Vie Afferenti

• Unità sensoriale: terminazione recettoriali di un neurone afferente.
• Campo recettivo: territorio di innervazione di un neurone sensoriale
• Neuroni sensoriali: ogni neurone ha un proprio campo recettivo
• Neurone sensoriale primario (1° ordine): riceve informazioni e fa sinapsi nel midollo spinale.
• Neurone sensoriale secondario (2° ordine): fa sinapsi nel talamo.
• Neurone sensoriale terziario (3° ordine): proietta dal talamo alla corteccia.

Fenomeno della Convergenza

• Definizione
• Sommazione
• Campo recettivo secondario
• Percezione unitaria

Parametri dello Stimolo Percepiti dal SNC

• Intensità della percezione
• Soglia
• Codifica dell'intensità
• Codifica in frequenza
• Codifica di popolazione
• Soglie differenziate

Rapporto tra Intensità della Percezione e della Stimolazione

• Psicofisica
• Metodi di studio (Confronto di Stimoli, Valutazione Soggettiva, Multipli della Soglia, Cross Modality).

Legge di Weber, Legge di Stevens

• descrizione delle leggi.

II. Modalità e Qualità

• Modalità
• Qualità
• Specificità dei recettori
• Vie specializzate
• Codice della linea marcata

Localizzazione della Sensazione (Topognosi)

• Codifica
• Disposizione topografica
• Proiezione mentale

Fattori che Influenzano l'Acuità

• Dimensione dei campi recettivi
• convergenza
• Minore convergenza vs Maggiore convergenza

Miglioramento dell'Acuità

• Massimo sfruttamento dei recettori
• Inibizione laterale
• Meccanismo dell'inibizione laterale