Untitled

Biopsychologie van Emotie, Stress en Gezondheid

• Het hoofdstuk behandelt de biopsychologie van emotie, stress en gezondheid, met een focus op angst.
• Angst is een belangrijk adaptief mechanisme dat helpt bij het vermijden van bedreigende situaties en is een veel voorkomende bron van stress.
• Het hoofdstuk behandelt hersenstructuren die betrokken zijn bij emotie en hoe stress de vatbaarheid voor ziekte beïnvloedt.

Inleiding tot de Biopsychologie van Emotie

• De module geeft een overzicht van klassieke ontdekkingen, de rol van het autonome zenuwstelsel, en gezichtsuitdrukkingen bij emotie.
• Een vroeg voorbeeld in het onderzoek naar emotie is de zaak van Phineas Gage uit 1848.
• In 1994 reconstrueerden Damasio en collega's Gage's hersenbeschadiging met behulp van een röntgenfoto en computermodellen, waarbij schade aan de mediale prefrontale kwabben werd vastgesteld.
• Deze kwabben zijn cruciaal voor planning, besluitvorming en emotie.

Darwins Theorie van de Evolutie van Emotie

• Een belangrijke gebeurtenis is de publicatie in 1872 van Darwins boek "The Expression of Emotions in Man and Animals".
• Darwin stelde dat emotionele reacties, zoals gezichtsuitdrukkingen, dezelfde emotionele toestanden in alle leden van een soort begeleiden.
• Darwin geloofde dat emoties, net als gedrag, producten zijn van evolutie en probeerde ze te begrijpen door verschillende soorten te vergelijken.
• Darwins evolutietheorie van emotionele expressie bestaat uit drie hoofdideeën:
  • Emotionele expressies evolueren uit gedragingen die aangeven wat een dier waarschijnlijk zal doen.
  • Als signalen van gedrag voordelig zijn, zullen ze evolueren om hun communicatieve functie te verbeteren, waardoor hun oorspronkelijke functie verloren kan gaan.
  • Tegengestelde boodschappen worden vaak door tegengestelde bewegingen en houdingen gesignaleerd, bekend als het principe van antithese.
• Dreigingsvertoningen evolueerden van gevechtsgedrag naar signalen van dreigende agressie, waardoor aanvallers effectiever konden intimideren zonder daadwerkelijk te vechten.

James-Lange en Cannon-Bard Theorieën

• De eerste fysiologische emotietheorie werd onafhankelijk van elkaar voorgesteld door James en Lange in 1884.
• Volgens de James-Lange theorie wordt emotie-inducerende sensorische stimuli ontvangen en geïnterpreteerd door de cortex, wat veranderingen in de viscerale organen via het autonome zenuwstelsel en in de skeletspieren via het somatische zenuwstelsel veroorzaakt.
• De autonome en somatische reacties veroorzaken dan de ervaring van emotie in de hersenen.
• James en Lange stelden dat autonome activiteit en gedrag die worden geactiveerd door een emotionele gebeurtenis het gevoel van emotie voortbrengen, niet andersom.
• Cannon stelde rond 1915 een alternatief voor de James-Lange theorie van emotie voor, die vervolgens werd uitgebreid en gepromoot door Bard.
• Volgens de Cannon-Bard theorie hebben emotionele stimuli twee onafhankelijke exciterende effecten: ze prikkelen zowel het gevoel van emotie in de hersenen als de expressie van emotie in het autonome en somatische zenuwstelsel
• De Cannon-Bard theorie beschouwt emotionele ervaring en emotionele expressie als parallelle processen zonder een directe causale relatie.
• De theorieën van James-Lange en Cannon-Bard verschillen in de voorspellingen over de rol van feedback van autonoom versus somatische zenuwstelselactiviteit in emotionele ervaring
• Volgens James-Lange hangt emotionele ervaring volledig af van feedback van autonoom en somatische zenuwstelselactiviteit; volgens Cannon-Bard is emotionele ervaring volledig onafhankelijk van dergelijke feedback.
• Patiënten met een dwarslaesie zijn nog steeds in staat tot een volledig scala aan emotionele ervaringen, hoewel met een afname van angst en woede.
• Autonome en somatische reacties op emotionele stimuli kunnen de emotionele ervaring beïnvloeden.
• De James-Lange of de Cannon-Bard theorie leidde tot de moderne biopsychologische visie waarin elk van de drie belangrijkste factoren in een emotionele respons elkaar kan beïnvloeden

Woedeaanval (Sham Rage)

• In de late jaren 1920 ontdekte Bard dat gedecorticeerde katten agressief reageren op de geringste provocatie.
• Decorticate katten vertonen abnormale agressieve reacties die ongepast ernstig zijn en niet op bepaalde doelen zijn gericht.
• Dit werd door Bard aangeduid als woede aanval
• Woedeaanvallen kunnen worden uitgelokt bij katten waarvan de hersenschors is verwijderd tot aan, maar exclusief, de hypothalamus.
• Bard concludeerde dat de hypothalamus cruciaal is voor de expressie van agressieve reacties en dat de functie van de cortex is om deze reacties te remmen en te sturen.

Het Limbisch Systeem en Emotie

• In 1937 stelde Papez voor dat emotionele expressie wordt gecontroleerd door verschillende onderling verbonden kernen en banen rond de thalamus.
• De amygdala, het mammilair lichaam, de hippocampus, de fornix, de cingulate cortex, het septum, de bulbus olfactorius en de hypothalamus zijn de belangrijkste structuren.
• Papez stelde dat emotionele staten worden uitgedrukt door de actie van de andere structuren van het circuit op de hypothalamus en dat ze worden ervaren door hun actie op de cortex.
• De theorie van Papez werd in 1952 herzien en uitgebreid door Paul MacLean en werd de invloedrijke limbisch systeemtheorie van emotie.

Het Syndroom van Klüver-Bucy

• In 1939 constateerden Klüver en Bucy een opvallend syndroom bij apen waarvan de voorste temporale kwabben waren verwijderd.
• Het syndroom, bekend als het Klüver-Bucy-syndroom, omvat de neiging om alles wat eetbaar is te consumeren, verhoogde seksuele activiteit vaak gericht op ongepaste objecten, een neiging om herhaaldelijk bekende objecten te onderzoeken, een neiging om objecten met de mond te onderzoeken en een gebrek aan angst.
• Apen die voor de operatie niet konden worden gehanteerd, werden door bilaterale anterieure temporale lobectomie getransformeerd in tamme onderwerpen die absoluut geen angst vertoonden.
• De symptomen zijn toegeschreven aan schade aan de amygdala. Het syndroom van Klüver-Bucy is waargenomen bij verschillende soorten.

Emoties en het Autonome Zenuwstelsel

• Onderzoek naar de rol van het autonome zenuwstelsel (AZS) in emotie heeft zich gericht op de mate waarin specifieke patronen van AZS-activiteit geassocieerd zijn met specifieke emoties en de effectiviteit van AZS-metingen bij polygraafie (leugendetectie).
• De James-Lange en Cannon-Bard theorieën verschillen in hun opvattingen over de emotionele specificiteit van het autonome zenuwstelsel.
• De theorie van James-Lange zegt dat verschillende emotionele stimuli verschillende patronen van ANS-activiteit induceren en dat deze verschillende patronen verschillende emotionele ervaringen produceren.
• Volgens de Cannon-Bard theorie produceren alle emotionele stimuli hetzelfde algemene patroon van sympathische activering, dat het organisme voorbereidt op actie (dwz verhoogde hartslag, verhoogde bloeddruk, pupilverwijding, verhoogde bloedtoevoer naar de spieren, verhoogde ademhaling en verhoogde afgifte van adrenaline en noradrenaline uit het bijniermerg).
• Experimenteel bewijs suggereert dat de specificiteit van ANS-reacties ergens ligt tussen de extremen van totale specificiteit en totale algemeenheid.

Methode van Polygraphy

• Polygraphie, beter bekend als de "leugendetector test", is een ondervragingsmethode die AZS indexen van emotie gebruikt om de waarheidsgetrouwheid van iemands reacties af te leiden.
• Een mock-crime procedure wordt vaak gebruikt, waarbij vrijwilligers deelnemen aan een mock crime en vervolgens te worden onderworpen aan een polygraaftest door een onderzoeker die zich niet bewust is van hun "schuld" of "onschuld".
• In de gebruikelijke ondervragingsmethode is de control-vraag techniek, waarin de fysiologische respons op de doelvraag wordt vergeleken met de fysiologische responsen op controlevragen, waarvan de antwoorden bekend zijn.
• De aanname is dat liegen zal worden geassocieerd met grotere sympathische activering.
• Ondanks dat het vaak wordt aangeduid als leugendetectie, detecteert polygraphie AZS-activiteit, geen leugens.
• De techniek van Guilty Knowledge wordt ook wel de verborgen informatietest genoemd en omzeilt dit probleem, in plaats van te proberen de verdachte op een leugen te betrappen, beoordeelt de polygraaf de reactie van de verdachte op een lijst van feitelijke en verzonnen details van de misdaad.
• Onschuldige verdachten, omdat ze geen kennis hebben van de misdaad, reageren op al die details op dezelfde manier; de schuldigen reageren verschillend.
• De klassieke studie van de Guilty Knowledge techniek bleek dat zolang de elektrodermale activiteit de enige maatstaf van ANS activiteit (Electrodermal activity) was die in deze studie werd gebruikt, 88 procent van de nep criminelen correct werd geïdentificeerd

Emotie en gezichtsuitdrukking

• Ekman en zijn collega's domineren het onderzoek naar gezichtsuitdrukkingen.
• Ze begonnen in de jaren 1960 met het analyseren van honderden films en foto's van mensen die verschillende echte emoties ervaren.
• Hieruit stelden ze een atlas samen van de gezichtsuitdrukkingen die normaal gesproken geassocieerd worden met verschillende emoties.

Universaliteit Van Gezichtsuitdrukkingen

Verschillende vroege studies vonden dat mensen uit verschillende culturen soortgelijke gezichtsuitdrukkingen maken in soortgelijke situaties en dat ze correct de emotionele betekenis kunnen identificeren van gezichtsuitdrukkingen die worden getoond door mensen uit andere culturen. Het meest overtuigende van deze studies was een studie van de leden van een geïsoleerde stam uit Nieuw-Guinea die weinig of geen contact had gehad met de buitenwereld (zie Ekman & Friesen, 1971). Ekman en Friesen concludeerden dat de gezichtsuitdrukkingen van de volgende zes emoties primair zijn: verrassing, woede, verdriet, walging, angst en geluk. Ze concludeerden verder dat alle andere gezichtsuitdrukkingen van echte emotie zijn samengesteld uit mengsels van deze zes primaire emoties. Heeft het zin om een lachend gezicht op te zetten dan toch zin? Onderzoek suggereert dat dit het geval is. De hypothese dat onze gezichtsuitdrukkingen onze emotionele ervaring beïnvloeden, wordt de facial feedback hypothese genoemd. In een test van de gezichtsuitdrukkingfeedbackhypothese instrueerden Rutledge en Hupka (1985) vrijwilligers om een van de twee patronen van gezichtscontracties aan te nemen terwijl ze naar een reeks dia's keken; de patronen correspondeerden met vrolijke of boze gezichten, hoewel de vrijwilligers zich daar niet van bewust waren. Ze rapporteerden dat de dia's hen gelukkiger en minder boos lieten voelen wanneer ze vrolijke gezichten trokken en minder gelukkig en bozer wanneer ze boze gezichten trokken Er zijn veel redenen om ervoor te kiezen valse uitdrukkingen te vervangen. Sommige daarvan zijn positief (bijvoorbeeld een valse glimlach opzetten om een bezorgde vriend gerust te stellen), en sommige zijn negatief (bijvoorbeeld een valse glimlach opzetten om een leugen te verbergen). In beide gevallen is het moeilijk om een expert voor de gek te houden. Er zijn twee manieren om echte uitdrukkingen te onderscheiden van valse. Ten eerste breken micro-expressies (korte gezichtsuitdrukkingen) van de echte emotie vaak door de valse expressie heen Dergelijke micro-expressies duren slechts ongeveer 0,05 seconden, maar met oefening kunnen ze worden gedetecteerd zonder de hulp van slow-motion fotografie. Ten tweede zijn er vaak subtiele verschillen tussen echte gezichtsuitdrukkingen en valse, die kunnen worden gedetecteerd door bekwame waarnemers. Omdat we vrijwillige controle over onze gezichtsspieren kunnen uitoefenen is het mogelijk om echte vrijwillige en valse gezichtsuitdrukkingen te onderdrukken. De eerste beschrijving van spontane en valse gezichtsuitdrukking werden beschreven door de Franse anatoom Duchenne in 1862. Duchenne zei dat de glimlach van plezier kon worden onderscheiden van opzettelijke glimlachen door rekening te houden met de twee gezichtsspieren die samentrekken tijdens echte glimlachen: orbicularis oculi, die de oogkas omsluit en de huid van de wangen en het voorhoofd naar de oogbol trekt, en zygomaticus major, die de liphoeken omhoog trekt (zie figuur 1.7). Volgens Duchenne kan de zygomaticus major vrijwillig worden aangestuurd, terwijl de orbicularis oculi normaal gesproken alleen bij echt plezier samentrekt. Dus, traagheid van de orbicularis oculi bij het glimlachen ontmaskert een valse vriend een feit dat u zich goed herinnert.

Huidige Perspectieven op Gezichtsuitdrukkingen

• Ekmans werk aan gezichtsuitdrukkingen begon voordat video-opnames gebruikelijk werden.
• Video-opnames bieden nu bijna onbeperkte toegang tot natuurlijke gezichtsuitdrukkingen die worden gemaakt als reactie op situaties in het echte leven.
• Deze technologie heeft bijgedragen aan vier belangrijke kwalificaties van Ekmans oorspronkelijke theorie.
• Tegenwoordig is het duidelijk dat Ekmans zes primaire gezichtsuitdrukkingen van emotie zelden in pure vorm voorkomen, het zijn idealen met veel subtiele variaties. Ten tweede is het bestaan van andere primaire emoties erkend (zie Whalen et al., 2013). Ten derde: lichaamssignalen, niet alleen gezichtsuitdrukkingen, spelen een grote rol bij het uiten van emoties. Ten vierde is er bewijs dat Ekmans zes primaire gezichtsuitdrukkingen misschien niet zo universeel zijn als oorspronkelijk werd gedacht. Er lijken bijvoorbeeld duidelijke verschillen te bestaan, zowel qua expressie als qua herkenning van gezichtsuitdrukkingen, tussen westerse blanke en Oost-Aziatische individuen (zie Calvo & Nummenmaa, 2015; Jack et al., 2012; Wood et al., 2016). Bovendien geven recente studies van geïsoleerde stammen door Crivelli et al. (2016, 2017) aan dat gezichtsuitdrukkingen van emotie niet zo universeel zijn als eens werd gedacht. het meeste biopsychologische onderzoek naar emotie is gericht op angst en defensief gedrag. Angst is de emotionele reactie op bedreiging; het is de drijvende kracht achter defensief gedrag

Angst, Verdediging en Agressie

• Defensief gedrag beschermt het organisme tegen bedreiging of schade.
• Agressief gedrag bedreigt of schaadt.
• Beschrijvingen van relevante gedrag kunnen vage, subjectieve concepten overwinnen om neurale mechanismen te vinden
• Neuro wetenschappers hebben namelijk vaak ongegronde culturele aannames over emotie gemaakt

Types van Agressief en Defensief Gedrag

• Onderzoek van Blanchard en Blanchard naar het kolonie-indringer model van agressie en verdediging bij ratten heeft bijgedragen tot het begrip van agressief en defensief gedrag.
• Ze hebben rijke beschrijvingen van intraspecifiek agressief en defensief gedrag van ratten afgeleid door de interacties tussen het alfa-mannetje en een klein mannelijk indringer te bestuderen: Bij het tegenkomen van de indringer jaagt het alfa-mannetje hem typisch weg en bijt het herhaaldelijk in zijn rug tijdens het verjagen.
• Wanneer de indringer uiteindelijk stopt met rennen en zich omdraait om het alfa-mannetje onder ogen te zien, staat hij op zijn achterpoten, nog steeds de aanvaller tegemoet en gebruikt zijn voorpoten om de aanval af te weren.
• Als reactie daarop verandert het alfa-mannetje in een laterale oriëntatie, met de zijkant van zijn lichaam loodrecht op de voorkant van de verdedigende indringer. Vervolgens beweegt het alfa-mannetje zijwaarts naar de indringer, verdringt hem en probeert hem uit balans te brengen. Als de verdedigende indringer standvastig blijft tegen deze“laterale aanval", reageert de alfa vaak door een snelle aanval rond het lichaam van de verdediger te maken in een poging om in de rug te bijten. In reactie op dergelijke aanvallen draait de verdediger op zijn achterpoten, in dezelfde richting als de aanvaller beweegt, waardoor zijn frontale oriëntatie op de aanvaller wordt gecontinueerd in een poging om de beet in de rug te voorkomen.
• Uit het onderzoek van Pellis en collega's(1988) naar katten bleek dat sommige katten reageerden defensief, en sommige leken met de muizen te spelen en toonde aan dat als de defensiviteit bij de katten werd verminderd door hen een angstwerend middel werd in de injectie gespoten.

Agressie en Testosteron

• Het feit dat sociale agressie bij veel soorten vaker voorkomt bij mannen dan bij vrouwen wordt meestal verklaard met verwijzing naar de organisatie- en activeringseffecten van testosteron.
• De korte periode van testosteronafgifte die rond de geboorte plaatsvindt bij genetische mannetjes, wordt verondersteld hun zenuwstelsel te organiseren langs mannelijke lijnen en zo het potentieel te creëren voor mannelijke patronen van sociale agressie die worden geactiveerd door de hoge niveaus van testosteron die aanwezig zijn na de puberteit.
• Helaas is onderzoek naar testosteron en agressiviteit bij andere soorten niet zo eenvoudig geweest (zie Carré & Olmstead, 2015).
• Er is veel vergelijkende onderzoeksliteratuur over testosteron en agressie beoordeeld door (Demas et al., 2005;Munley, Rendon, & Demas, 2018; Soma, 2006).
• De belangrijkste conclusies zijn: de testosterone verhoogt sociale agressie bij mannetjes; agressie wordt grotendeels afgeschaft met castratie. In sommige soorten heeft castratie geen effect op sociale agressie. De relatie tussen angst en testosterone is moeilijk te interpreteren. Het is onwaarschijnlijk dat mensen een uitzondering vormen op de gebruikelijke betrokkenheid van testosteron bij sociale agressie bij zoogdieren. Bij menselijke mannetjes neemt agressief gedrag niet toe bij de puberteit als de testosteronniveaus in het bloed toenemen; agressief gedrag wordt niet geëlimineerd door castratie; Een paar studies hebben geconstateerd dat gewelddadige mannelijke criminelen neigen hogere waarden te hebben dan normale testen (zie Batrinos, 2012) Het gebrek aan bewijs kan betekenen dat agressie binnen een bepaald ras of groep toenoemen ipv afnemen.

Neurale Mechanismen van Angst

• Veel van wat we weten over de neurale mechanismen en angst, is afkomstig van de studie van angstconditionering.
• Angstconditionering is de opbouw van angst in reactie op een eerder neutrale stimulus (de voorwaardelijke stimulus) door deze, meestal meerdere keren, vóór de toediening van een aversieve stimulus (de onvoorwaardelijke stimulus) aan te bieden
• Een voorbeeld is een rat die een toon hoort (voorwaardelijke stimulus) en vervolgens een milde elektrische schok aan zijn voeten krijgt (onvoorwaardelijke stimulus). Na verschillende combinaties van de toon en de schok reageert de rat op de toon met een verscheidenheid aan defensief gedrag (bijv. bevriezen en verhoogde gevoeligheid voor schrik) en sympathische reacties van het zenuwstelsel (bijv. verhoogde hartslag en bloeddruk)

De Amygdala en Angstconditionering

• LeDoux en zijn collega's(2014) hebben het neurale mechanisme in kaart gebracht dat deze vorm van auditieve angstconditionering medieert.
• Ze begonnen hun zoektocht naar de neurale mechanismen van auditieve angstconditionering (angstconditioning die een geluid als voorwaardelijke prikkel gebruikt) door laesies aan te brengen in de auditieve banen van ratten.
• Ze ontdekten dat bilaterale laesies aan de mediale geniculaire kern (de auditieve relaiskern van de thalamus) angstconditionering naar een toon blokkeerden, maar bilaterale laesies aan de auditieve cortex niet. Dit gaf aan dat het voor auditieve angstconditionering noodzakelijk is dat signalen die door de toon worden opgewekt, de mediale geniculaire kern bereiken, maar niet de auditieve cortex Dit gaf ook aan dat een pad van de mediale geniculaire kern naar een andere structuur dan de auditieve cortex een sleutelrol speelt bij angstconditionering Dit pad bleek het pad van de mediale geniculaire kern naar de amygdala te zijn. Laesies van de amygdala, zoals laesies van de mediale geniculaire kern, blokkeerden auditieve angstconditionering. De amygdala ontvangt input van alle zintuiglijke systemen en men gelooft dat het de structuur is waarin de emotionele betekenis van sensorische signalen wordt geleerd en vastgehouden Verschillende banen dragen signalen van de amygdala naar hersenstamstructuren die de verschillende emotionele reacties regelen. Een pad naar het periaqueductale grijs van de middenhersenen lokt bijvoorbeeld gepaste defensieve reacties uit (zie Kim et al., 2013), terwijl een ander pad naar de laterale hypothalamus gepaste sympathische reacties uitlokt. Het feit dat laesies aan de auditieve cortex de angstconditionering voor eenvoudige tonen niet verstoren betekenen niet dat de auditieve cortex niet betrokken is bij auditieve angstconditionering Er zijn twee paden van de mediale geniculaire nucleus naar de amygdala: het directe pad, dat u al hebt geleerd, en een indirect pad dat via de gehoorschors loopt. Beide routes zijn in staat om angstwaardering te bemiddelen voor eenvoudige geluiden, maar als er slechts één wordt vernietigd, vordert de conditionering normaal Alleen de corticale route kan echter angstconditionering voor complexe geluiden bemiddelen(zie Chang & Grace, 2015). Figuur 1.9 illustreert het circuit van de hersenen dat vermoedelijk de effecten van angstconditionering op een auditieve voorwaardelijke prikkel bemiddelt (zie Calhoun & Tye, 2015; Herry & Johansen, 2014). Het geluidssignaal van een auditorium voorwaardelijke prikkel reist van de mediale geniculateus van de thalamus om de amygdala direct te bereiken, of indirect via de auditieve cortex De amygdala beoordeelt aan de hand van eerdere ontmoetingen de emotionele betekenis van het geluid en activeert vervolgens de geschikte respons circuits voorbeel, gedragscircuits in het periaqueductale grijs en sympathische circuits in de hypothalamus.

Contextuele Angstwaardering en de Hippocampus