El Agua y las Células: Vida Vegetal

El Papel del Agua en la Vida de las Plantas

• El agua es esencial para la vida de la planta.
• Las plantas toman dióxido de carbono de la atmósfera para la fotosíntesis, lo que las expone a la pérdida de agua y la deshidratación.
• El agua debe ser absorbida por las raíces y transportada para evitar la desecación de las hojas.
• Los desequilibrios en la absorción, el transporte y la pérdida de agua pueden provocar deficiencias hídricas y un mal funcionamiento celular grave.
• El equilibrio de la absorción, el transporte y la pérdida de agua representa un reto importante para las plantas terrestres.

Diferencias entre las células vegetales y animales

• Las paredes celulares permiten a las células vegetales acumular grandes presiones hidrostáticas internas, conocidas como presión de turgencia.
• La presión de turgencia es crucial para procesos fisiológicos como la expansión celular, la apertura estomática, el transporte en el floema y el transporte a través de las membranas.
• La presión de turgencia contribuye a la rigidez y estabilidad mecánica de los tejidos vegetales no lignificados.

Agua como Recurso Limitante

• El agua es el recurso más abundante y a menudo el más limitante para el crecimiento y la función de las plantas.
• La práctica del riego de cultivos refleja que el agua es un recurso clave que limita la productividad agrícola.
• La disponibilidad de agua limita la productividad de los ecosistemas naturales, lo que conduce a diferencias marcadas en el tipo de vegetación a lo largo de los gradientes de precipitación.
• Las plantas utilizan grandes cantidades de agua, y la mayor parte (aproximadamente el 97%) se evapora de las superficies de las hojas a través de la transpiración.
• Solo una pequeña cantidad del agua absorbida por las raíces permanece en la planta para el crecimiento (aproximadamente el 2%) o para las reacciones bioquímicas (aproximadamente el 1%).
• La pérdida de agua a la atmósfera es consecuencia inevitable de la fotosíntesis en la tierra.
• Hasta 400 moléculas de agua se pierden por cada molécula de CO2 ganada, debido a la mayor gradiente para la pérdida de agua.
• Este intercambio desfavorable ha influido en la evolución de la forma y la función de las plantas, lo que explica por qué el agua desempeña una función tan importante en la fisiología de las plantas.

Estructura y Propiedades del Agua

• El agua tiene propiedades especiales gracias a su capacidad de formar enlaces de hidrógeno y su estructura polar.
• Los enlaces de hidrógeno contribuyen al alto calor específico, la tensión superficial y la resistencia a la tracción del agua.
• Una molécula de agua consta de un átomo de oxígeno unido covalentemente a dos átomos de hidrógeno.
• El átomo de oxígeno es más electronegativo que el hidrógeno, lo que resulta en una carga negativa parcial en el extremo del oxígeno y una carga positiva parcial en cada hidrógeno, haciendo que el agua sea una molécula polar.
• Las moléculas de agua tienen forma tetraédrica, con dos polos positivos y dos polos negativos.
• Estas cargas parciales opuestas crean atracciones electrostáticas entre las moléculas de agua, conocidas como enlaces de hidrógeno.

Enlaces de Hidrógeno y Propiedades del Agua

• Los enlaces de hidrógeno son responsables de muchas de las propiedades físicas inusuales del agua.
• El agua puede formar hasta cuatro enlaces de hidrógeno con las moléculas de agua adyacentes, lo que resulta en interacciones intermoleculares muy fuertes.
• Los enlaces de hidrógeno también se forman entre el agua y otras moléculas que contienen átomos electronegativos (O o N) unidos covalentemente a H.
• El oxígeno tiene seis electrones en los orbitales externos; cada hidrógeno tiene uno.
• El agua es un excelente disolvente, disolviendo mayores cantidades de una variedad más amplia de sustancias que otros disolventes relacionados.
• Su versatilidad como disolvente se debe en parte al pequeño tamaño de la molécula de agua.

Disolvente de agua

• Es la capacidad del agua para formar enlaces de hidrógeno y su estructura polar lo que la convierte en un solvente bueno para sustancias iónicas y moléculas como azúcares y proteínas que contienen grupos polares —OH o —NH2.
• Los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua y los iones absorben parte de la energía del calor aplicado, dejando menos energía disponible para aumentar el movimiento.

Calor Especifico

• En comparación con otros líquidos, el agua requiere una entrada de calor relativamente grande para elevar su temperatura.
• Esto es importante para las plantas, porque ayuda a amortiguar las fluctuaciones de temperatura.
• El calor latente de vaporización es la energía necesaria para separar las moléculas de la fase líquida y moverlas a la fase gaseosa, un proceso que se produce durante la transpiración.
• El calor latente de vaporización disminuye a medida que aumenta la temperatura, alcanzando un mínimo en el punto de ebullición (100 °C).
• Para el agua a 25 °C, el calor de vaporización es 44 kJ mol-1, el valor más alto conocido para cualquier líquido.

Cohesión del Agua

• La mayor parte de esta energía se utiliza para romper los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua.
• El calor latente no cambia la temperatura de las moléculas de agua que se han evaporado, pero sí enfría la superficie de la que se ha evaporado el agua.
• Por lo tanto, el alto calor latente de vaporización del agua sirve para moderar la temperatura de las hojas transpirantes, que de otro modo aumentaría debido a la entrada de energía radiante del sol.
• Las moléculas de agua son muy cohesivas.
• Las moléculas de agua en una interfase aire-agua son atraídas a las moléculas de agua vecinas por enlaces de hidrógeno.

Tensión Superficial del Agua

• Esta interacción es mucho más fuerte que cualquier interacción con la fase gaseosa adyacente.
• Como consecuencia, la configuración de menor energía (es decir, la más estable) es aquella que minimiza el área superficial de la interfase aire-agua.
• Para aumentar el área de una interfase aire-agua, se deben romper los enlaces de hidrógeno, lo que requiere una entrada de energía.
• La energía necesaria para aumentar el área superficial de una interfase gas-líquido se conoce como tensión superficial.
• El enlace de hidrógeno entre el agua y los solutos polares disminuye eficazmente la interacción electrostática entre las sustancias cargadas y, por lo tanto, aumenta su solubilidad.
• De forma similar, el enlace de hidrógeno entre el agua y las macromoléculas, como las proteínas y los ácidos nucleicos, reduce las interacciones entre las macromoléculas, lo que ayuda a introducirlas en la solución.
• Las amplias enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua dan como resultado que el agua tenga una alta capacidad calorífica específica y un alto calor latente de vaporización.

Capacidad Calorífica Específica

• La capacidad calorífica específica es la energía calorífica necesaria para elevar la temperatura de una sustancia por una cantidad determinada.
• La temperatura es una medida de la energía cinética molecular (energía de movimiento).
• Cuando se eleva la temperatura del agua, las moléculas vibran más rápido y con mayor amplitud.
• Los enlaces de hidrógeno actúan como bandas de goma.
• La tensión superficial se puede expresar en unidades de energía por área (J m-2), pero generalmente se expresa en unidades equivalentes, pero menos intuitivas, de fuerza por longitud (J m-2 = N m-1).
• Un julio (J) es la unidad SI de energía, con unidades de fuerza × distancia (N m); un newton (N) es la unidad SI de fuerza, con unidades de masa × aceleración (kg m s-2).
• Si la interfase aire-agua es curva, la tensión superficial produce una fuerza neta perpendicular a la interfase.
• La tensión superficial y la adhesión en las superficies evaporativas de las hojas generan las fuerzas físicas que extraen agua a través del sistema vascular de la planta.
• El extenso enlace de hidrógeno en el agua también da lugar a la propiedad conocida como cohesión, la atracción mutua entre las moléculas.

Adhesión

• Una propiedad relacionada, llamada adhesión, es la atracción del agua a una fase sólida como una pared celular o una superficie de vidrio, que de nuevo se debe principalmente a la formación de enlaces de hidrógeno.
• El grado en que el agua es atraída a la fase sólida frente a sí misma se puede cuantificar midiendo el ángulo de contacto.
• El ángulo de contacto describe la forma de la interfase aire-agua y, por lo tanto, el efecto que tiene la tensión superficial en la presión en el líquido.
• Una burbuja de gas suspendida dentro de un líquido asume una forma esférica de manera que su área superficial se reduce al mínimo.
• Debido a que la tensión superficial actúa a lo largo de la tangente a la interfase gas-líquido, la fuerza resultante (neta) es hacia adentro, lo que lleva a la compresión de la burbuja.
• La magnitud de la presión (fuerza/área) ejercida por la interfase es igual a 2T/r, donde T es la tensión superficial del líquido (N/m) y r es el radio de la burbuja (m).
• El agua tiene una tensión superficial extremadamente alta en comparación con otros líquidos a la misma temperatura.

Adhesión, Cohesión y Capilaridad

• La adhesión, la cohesión y la tensión superficial dan lugar a un fenómeno conocido como capilaridad.
• En un tubo capilar de vidrio orientado verticalmente con paredes humectables (ángulo de contacto < 90°), el nivel de agua en el tubo capilar será más alto que el del suministro de agua en su base en equilibrio, el agua es aspirada hacia el tubo capilar debido a (1) la atracción del agua hacia la superficie polar del tubo de vidrio (adhesión) y (2) la tensión superficial del agua.
• Juntos, la adhesión y la tensión superficial tiran de las moléculas de agua, lo que hace que suban por el tubo hasta que esta fuerza ascendente es equilibrada por el peso de la columna de agua.
• Cuanto más estrecho es el tubo, mayor es el nivel de agua en equilibrio.
• Los enlaces de hidrógeno dan al agua una alta resistencia a la tracción, definida como la fuerza máxima por unidad de área que una columna continua de agua puede soportar antes de romperse.

Resistencia Tensil del Agua

• Normalmente no consideramos que los líquidos tienen una resistencia a la tracción; sin embargo, dicha propiedad es evidente en el aumento de una columna de agua en un tubo capilar.
• Demostrar la resistencia a la tracción del agua vertiéndolo en una jeringa de vidrio limpia: al empujar el émbolo, el agua se comprime y se crea una presión hidrostática positiva.
• La presión se mide en unidades llamadas pascales (Pa) o, más convenientemente, megapascales (MPa).
• Un MPa equivale aproximadamente a 9,9 atmósferas.
• La presión es equivalente a una fuerza por unidad de área (1 Pa = 1 N m–2) y a una energía por unidad de volumen (1 Pa = 1 J m–3).
• En cambio, si tiramos del émbolo, se crea una tensión o presión hidrostática negativa.
• La forma de una gota colocada sobre una superficie sólida refleja la atracción relativa del líquido hacia el sólido frente a sí mismo.

Angulo de Contacto

• El ángulo de contacto (q), definido como el ángulo desde la superficie sólida a través del líquido hasta la interfase gas-líquido, se utiliza para describir esta interacción.
• Las superficies "mojables" tienen ángulos de contacto inferiores a 90°; una superficie altamente humectable (es decir, hidrófila) (como agua sobre vidrio limpio o paredes celulares primarias) tiene un ángulo de contacto cercano a 0°.
• El agua se extiende para formar una película delgada sobre superficies altamente humectables.
• Por el contrario, las superficies no humectables (es decir, hidrófobas) tienen ángulos de contacto superiores a 90°.
• El agua se "amontona" en tales superficies.
• La capilaridad se puede observar cuando se suministra un líquido al fondo de un tubo capilar orientado verticalmente.
• Si las paredes están muy mojadas (por ejemplo, agua sobre vidrio limpio), la fuerza neta es hacia arriba.
• La columna de agua se eleva hasta que esta fuerza ascendente es equilibrada por el peso de la columna de agua.

Efecto Agua No Humectante

• Si el líquido no "moja" las paredes (por ejemplo, Hg sobre vidrio limpio tiene un ángulo de contacto de aproximadamente 140°), el menisco se curva hacia abajo, y la fuerza resultante de la tensión superficial disminuye el nivel del líquido en el tubo.
• En una jeringa sellada, al empujar el émbolo se hace que el fluido desarrolle una presión hidrostática positiva (flechas blancas) que actúa en la misma dirección que la fuerza interior resultante de la tensión superficial de la interfase gas-líquido (flechas negras).
• Por lo tanto, una pequeña burbuja de aire atrapada dentro de la jeringa se encogerá a medida que aumente la presión.
• Tirar del émbolo hace que el fluido desarrolle una tensión, o presión negativa.
• Las burbujas de aire en la jeringa se expandirán.
• La tensión superficial de la interfase gas-líquido (flechas negras) supera la fuerza hacia adentro.
• La presión hidrostática positiva (flechas blancas) actúa en la misma dirección que la fuerza interior resultante de la tensión superficial de la interfase gas-líquido (flechas negras).

Fuerza entre Moléculas

• Las moléculas de agua se resisten a ser separadas.
• Las presiones negativas se desarrollan solo cuando las moléculas pueden tirar una de de la otra.
• Los fuertes enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua permiten que las tensiones se transmitan a través del agua, a pesar de que sea un líquido.
• En contraste, los gases no pueden desarrollar presiones negativas porque las interacciones entre las moléculas de gases se limitan a colisiones elásticas.
• La columna de agua en una jeringa, resiste tensiones de más de 20 MPa, sin embargo, no puede sostener tensiones tan grandes debido a la presencia de burbujas de gas microscópicas.
• Debido a que las burbujas de gas pueden expandirse, interfieren con la capacidad del agua en la jeringa para resistir el tirón ejercido por el émbolo.
• La expansión de las burbujas de gas debido a la tensión en el líquido circundante se conoce como cavitación.
• La cavitación puede tener un efecto devastador en el transporte de agua a través del xilema.

Ósmosis y Difusión

• Los procesos celulares dependen del transporte de moléculas tanto hacia la célula como fuera de ella.
• La difusión es el movimiento espontáneo de sustancias desde regiones de mayor a menor concentración.
• En la escala de una célula, la difusión es el modo de transporte dominante.
• La difusión de agua a través de una barrera selectivamente permeable se conoce como ósmosis.
• Se examinará cómo los procesos de difusión y ósmosis conducen al movimiento neto tanto de agua como de solutos.
• La difusión es el movimiento neto de moléculas por agitación térmica aleatoria.
• Las moléculas en una solución no son estáticas; están en movimiento continuo, chocando entre sí e intercambiando energía cinética.
• La trayectoria de cualquier molécula particular después de una colisión se considera una variable aleatoria.

Movimiento de Moléculas

• Estos movimientos aleatorios pueden resultar en el movimiento neto de moléculas.
• Dado un plano imaginario que divide una solución en dos volúmenes iguales, A y B, a medida que todas las moléculas experimentan un movimiento aleatorio, en cada paso de tiempo existe cierta probabilidad de que cualquier molécula de soluto particular cruce el plano imaginario.
• El número que esperamos cruzar de A a B en cualquier paso de tiempo particular será proporcional al número al principio del paso de tiempo en el lado A, y el número que cruza de B a A será proporcional al número que comienza en el lado B.

Consecuencias de la Difusión

• Si la concentración inicial en el lado A es mayor que la del lado B, se espera que más moléculas de soluto crucen de A a B que de B a A, y observaremos un movimiento neto de solutos de A a B.
• Por lo tanto, la difusión da como resultado el movimiento neto de moléculas desde regiones de alta concentración a regiones de baja concentración, aunque cada molécula se esté moviendo en una dirección aleatoria.
• El movimiento dependiente de cada molécula explica por qué el sistema evolucionará hacia un número igual de moléculas A y B en cada lado.
• Esta tendencia de un sistema a evolucionar hacia una distribución uniforme de moléculas puede entenderse como una consecuencia de la segunda ley de la termodinámica, que nos dice que los procesos espontáneos evolucionan en la dirección del aumento de la entropía, o desorden.
• El aumento de la entropía es sinónimo de una disminución de la energía libre.

Difusión y Energía

• El movimiento térmico de las moléculas conduce a la difusión: la mezcla gradual de moléculas y la eventual disipación de las diferencias de concentración.
• Inicialmente, dos materiales que contienen diferentes moléculas se ponen en contacto.
• Los materiales pueden ser gaseosos, líquidos o sólidos.
• La difusión es más rápida en los gases, más lenta en los líquidos y más lenta en los sólidos.
• La separación inicial de las moléculas se representa gráficamente en los paneles superiores, y los perfiles de concentración correspondientes se muestran en los paneles inferiores en función de la posición.
• El color púrpura indica una superposición en los perfiles de concentración de solutos rojos y azules.
• Con el tiempo, la mezcla y la aleatorización de las moléculas disminuyen el movimiento neto.
• En equilibrio, los dos tipos de moléculas se distribuyen aleatoriamente (uniformemente).
• En todos los puntos y momentos, la concentración total de solutos (es decir, solutos rojos y azules) sigue siendo constante, lo que representa la tendencia natural de los sistemas a moverse hacia el estado de energía más bajo posible.
• Adolf Fick notó por primera vez que la tasa de difusión es directamente proporcional al gradiente de concentración (Dcs/Dx), es decir, a la diferencia en la concentración de sustancias s entre dos puntos separados por una distancia Dx muy pequeña.

Leyes Fick

• La Ley de Fick dice que una sustancia se difundirá más rápido cuando el gradiente de concentración se vuelve más pronunciado (Dcs es grande) o cuando se aumenta el coeficiente de difusión.
• Esta ecuación explica solo el movimiento en respuesta a un gradiente de concentración, y no el movimiento en respuesta a otras fuerzas (por ejemplo, presión, campos eléctricos, etc.).
• La difusión es más efectiva en distancias cortas.
• Dado una masa de moléculas de soluto inicialmente concentrada alrededor de una posición x = 0, a medida que las moléculas experimentan un movimiento aleatorio, el frente de concentración se aleja de la posición inicial.
• Al comparar la distribución de los solutos en los dos tiempos, se ve que a medida que la sustancia se difunde lejos del punto de partida, el gradiente de concentración se vuelve menos pronunciado (Dcs disminuye); es decir, el número de moléculas de soluto que dan un paso "hacia atrás" (es decir, hacia x = 0) en relación con las que dan un paso "hacia adelante" (lejos de x = 0) aumenta, y así el movimiento neto se vuelve más lento.

Movimento de los solutos

• La posición promedio de las moléculas de soluto permanece en x = 0 para todo el tiempo, pero la distribución se aplana lentamente.
• Como consecuencia directa del hecho de que cada molécula pasa por su propio paseo aleatorio, y por lo tanto es tan probable que dé un paso hacia algún punto de interés como lejos de él, el tiempo promedio necesario para que una partícula difunda una distancia L crece como L2/Ds.
• La tasa de transporte, expresada como la densidad de flujo (Js), es la cantidad de sustancia s que cruza un área de sección transversal de la unidad por unidad de tiempo (por ejemplo, Js puede tener unidades de moles por metro cuadrado por segundo [mol m-2 s-1]).
• El coeficiente de difusión (Ds) es una constante de proporcionalidad que mide con qué facilidad la sustancia s se mueve a través de un medio particular.

Difusión y Termodinámica

• El coeficiente de difusión es una característica de la sustancia (las moléculas más grandes tienen coeficientes de difusión más pequeños) y depende tanto del medio (la difusión en el aire suele ser 10.000 veces más rápida que la difusión en un líquido, por ejemplo) como de la temperatura (las sustancias se difunden más rápido a temperaturas más altas).
• El signo negativo en la ecuación indica que el flujo se mueve hacia abajo por un gradiente de concentración.
• El coeficiente de difusión para la glucosa en el agua es de alrededor de 10-9 m2 s-1.
• El tiempo promedio requerido para que una molécula de glucosa se difunda a través de una célula con un diámetro de 50 mm es de 2,5 s.
• Sin embargo, el tiempo promedio necesario para que la misma molécula de glucosa se difunda a una distancia de 1 m en agua es de aproximadamente 32 años.
• La difusión en soluciones puede ser efectiva dentro de las dimensiones celulares, pero es demasiado lenta para ser efectiva en largas distancias.
• La ósmosis describe el movimiento neto de agua a través de una barrera selectivamente permeable.

Permoabilidad de las Membranas Celulares

• Las membranas de las células vegetales son selectivamente permeables; es decir, permiten que el agua y otras sustancias pequeñas sin carga se muevan a través de ellas más fácilmente que los tamaños de solutos más grandes.
• Si la concentración de solutos es mayor en la célula que en la solución circundante, el agua se difunde en la célula, pero los solutos no pueden difundirse fuera de la célula.
• El movimiento neto de agua a través de una barrera selectivamente permeable se conoce como ósmosis.
• La tendencia de todos los sistemas a evolucionar hacia el aumento de la entropía da como resultado que los solutos se extiendan por todo el volumen disponible.
• En la ósmosis, el volumen disponible para el movimiento de solutos está restringido por la membrana, y por lo tanto la maximización de la entropía se realiza mediante el volumen de disolvente que se difunde a través de la membrana para diluir los solutos.

Consecuencias de la Osmosis

• En ausencia de cualquier fuerza de oposición, toda el agua disponible fluirá hacia el lado del soluto de la membrana.
• ¿Qué sucede cuando se coloca una célula viva en un vaso de precipitados de agua pura?
• La presencia de una membrana permeable selectivamente significa que el movimiento neto de agua continuará hasta que ocurra una de dos cosas: (1) la célula se expande hasta que la membrana permeable selectivamente se rompe, permitiendo que los solutos se difundan libremente, o (2) la expansión del volumen celular se limita mecánicamente por la presencia de una pared celular tal que la fuerza impulsora para que el agua entre en la célula es equilibrada por una presión ejercida por la pared celular.
• El primer escenario describe lo que le sucedería a una célula animal, que carece de pared celular.
• El segundo escenario es relevante para las células vegetales.

Pared Celular y Osmosis

• La pared celular de la planta es muy fuerte.
• La resistencia de las paredes de las células a la deformación crea una fuerza hacia adentro que eleva la presión hidrostática dentro de la célula.
• La palabra ósmosis se deriva de la palabra griega para "empujar ing", es una expresión de la presión positiva generada cuando los solutos están confinados.
• La ósmosis impulsa el movimiento del agua hacia dentro y fuera de las células vegetales.
• Esto es lo que se conoce como osmosis impulsada por el movimiento del agua hacia dentro y fuera de celulas.
• Primero, un concepto de conducción total o fuerzas de conducción, representando el gradiente de energía libre del agua.