Citología: Membranas Celulares

Bloc 1: Citología

Tema 1: Membranas Celulares

• Las membranas son barreras selectivas que modulan la composición del citoplasma y el lumen organular.
• Están formadas principalmente por lípidos y proteínas, y pueden contener carbohidratos asociados.
• Facilitan las interacciones entre la célula y el orgánulo.
• Todas las membranas celulares comparten propiedades como ser eficaces aislantes, contar con transportadores y receptores, y estar ancladas al citoesqueleto.

Composición de la Membrana

• La membrana contiene tres tipos principales de lípidos: fosfoglicéridos, esfingolípidos y esteroles.
• Fosfoglicéridos: Son el componente mayoritario y están compuestos por dos ácidos grasos unidos a glicerol, con un fosfato enlazado a un radical variable en el tercer radical hidroxil del glicerol.
• La fosfatidilcolina es el fosfoglicérido más abundante.
• Esfingolípidos: Generalmente incluyen ácidos grasos saturados más extensos, y en lugar de glicerol, contienen esfingosina, un alcohol aminado.
• Esteroles: Son los lípidos de membrana más hidrófobos, forman balsas lipídicas y regulan la fluidez de la membrana celular.
• Modelo de Mosaico Fluido: Los componentes proteicos flotan en una base lipídica, las moléculas rotan y se mueven dentro de una monocapa, pero no cambian de una monocapa a otra espontáneamente. Las membranas eucariotas presentan evaginaciones, invaginaciones y fusiones, demostrando su dinamismo.

Asimetría y Propiedades Físicas

• Existe una asimetría inherente a la forma en que se organizan los componentes de las membranas celulares.
• Las proteínas se insertan con una orientación definida.
• Los diferentes tipos de lípidos no se distribuyen de forma homogénea entre las bicapas.
• Los componentes de la membrana pueden moverse, manteniéndose su orientación dentro de la monocapa.
• Los carbohidratos se encuentran solo en la monocapa exoplasmática, donde pueden formar el glicocáliz, ofreciendo resistencia.
• El colesterol y la esfingosina se encuentran en regiones menos fluidas, formando microdominios denominados balsas lipídicas o cholesterol rafts, donde se concentran receptores y glucolípidos con un diámetro aproximado de 50 nm, facilitando la señalización celular.
• Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas que forman micelas o liposomas dependiendo de la hidrofobicidad de la cadena, la saturación de los ácidos grasos, la temperatura, el pH y la fuerza iónica.
• Las láminas son organizaciones inherentemente inestables y tienden a sellarse espontáneamente.
• Estabilidad y Fluidez: Los fosfolípidos afectan el espesor y la fluidez membranal.
• Las insaturaciones "cis" en las cadenas de fosfoglicéridos disminuyen el empaquetamiento, haciendo la membrana más fluida.
• Los esteroles impiden la solidificación membranal a bajas temperaturas, y a altas temperaturas favorecen la cohesión.
• Curvatura: La hidratación variable de los grupos polares de los lípidos afecta a la curvatura de las bicapas.
• Los lípidos con una sola cadena hidrocarbonada forman micelas en lugar de liposomas.
• La carga iónica afecta la hidratación, siendo mayor en radicales con iones O- y N+. Esto produce interacciones con moléculas de agua y aumenta el volumen del grupo polar, afectando la curvatura de vesículas con membranas curvas; y también es una razón de la composición diferente en las dos monocapas.

Caras de la Membrana y Permeabilidad

• En membranas biológicas es posible distinguir una cara o monocapa citosólica y una exoplasmática, usualmente con diferente composición.
• Los fosfolípidos se distribuyen de forma heterogénea y no cambian de monocapa por sí solos, pero pueden ser movidos por flipasas.
• Las proteínas pueden ser transmembranales, ancladas a lípidos o periféricas, y frecuentemente también ancladas al citoesqueleto.
• Como consecuencia de la topología de las membranas celulares, la cara citosólica siempre enfrenta al citosol, y las vesículas y orgánulos con membrana simple tienen un espacio acuoso interno topológicamente equivalente al exterior de la célula. El núcleo, las mitocondrias y los cloroplastos, en cambio, están rodeados por dos membranas separadas por un espacio acuoso, y las dos caras exoplasmáticas limitan al espacio intermembranoso.
• Permeabilidad: Las membranas constituyen barreras de permeabilidad entre el citosol y los orgánulos, donde puede ser necesaria la presencia de "conductos" para garantizar un transporte selectivo de iones y moléculas pequeñas.
• Difusión pasiva: Moléculas permeables cruzan la membrana a favor del gradiente.
• Difusión facilitada: Utiliza canales y transportadores sin gasto de energía.
• Transporte activo: Se realiza en contra del gradiente, por medio de bombas y aprovechando la energía liberada por la hidrólisis del ATP.
• Transportadores: Tienen poca capacidad y pueden transportar un solo tipo de molécula a favor del gradiente (uniporte), o en contra del gradiente si se acoplan a un segundo gradiente favorable en igual dirección (simporte) o en direcciones opuestas (antiporte); cuando utilizan el segundo gradiente, se les conoce como transporte activo secundario.
• Canales: Actúan a favor del gradiente pero tienen mayor capacidad que los transportadores.
• El cotransporte por simporte y antiporte se basa en el uso de la energía asociada al potencial eléctrico o al gradiente de concentración para impulsar el movimiento contra el gradiente de otra molécula.

Transporte de Macromoléculas y Partículas

• Endocitosis: Las células capturan macromoléculas y partículas mediante procesos selectivos y no selectivos.
• Fagocitosis: Es un proceso no selectivo que implica la internalización de partículas sólidas grandes, formando un vacúolo alimentario llamado fagosoma, que se degradará mediante la fusión con lisosomas.
• Las células pueden remover estructuras internas envolviéndolas con membranas del retículo endoplasmático, creando un autofagosoma que se fusionará después con lisosomas.
• Pinocitosis: Implica la incorporación de gotas de líquido y solutos disueltos, y es susceptible de activación por vías de señalización aunque no es selectiva.
• Endocitosis mediada por receptores: Es un proceso común en células eucariotas que implica la incorporación selectiva de material extracelular con vesículas de 50-100nm. Las macromoléculas son ligadas por receptores específicos en regiones especializadas de la membrana plasmática. Algunas de estas regiones son reconocidas como depresiones revestidas con clatrina o "coated pits", porque generan vesículas recubiertas.
• La célula recicla receptores y proteínas asociadas a la formación de la cubierta vesicular.
• Las vesículas de endocitosis o endosomas sufren un proceso de acidificación que continúa con la fusión con el lisosoma, estos cambios de pH afectan la estabilidad de las interacciones entre proteínas y la activación de enzimas líticos lisosomales.
• Exocitosis: Las células secretan contenidos mediante procesos de secreción o exocitosis, hay una exocitosis constitutiva, donde se secretan producto de manera persistente, sin embargo también está una exocitosis regulada, donde se almacenan materiales en vesículas y los secretan únicamente después de recibir señales de activación.

Tema 2: Citoesqueleto

Organización General

• El citoesqueleto, distintivo de los eucariotas, se compone de tres tipos de polímeros en constante renovación dinámica.
• Microtúbulos: Son mediadores principales del transporte vesicular, separan cromosomas en la mitosis y permiten el movimiento celular organizado en axonemas (cilios y flagelos). Generan polímeros extensos pero son inestables.
• Filamentos de actina: Son esenciales para la adhesión y el movimiento celular, participan en la internalización de vesículas, la contracción muscular y la citocinesis; suelen concentrarse en la periferia, bajo la membrana plasmática.
• Filamentos intermedios: Dan resistencia y flexibilidad al citoplasma y al envoltorio nuclear (solo en células animales). Suelen rellenar el citoplasma y estar anclados a receptores de la membrana plasmática.

Microtúbulos

• Son polímeros polarizados formados por dímeros de α-β tubulina unidos por fuerzas de atracción débiles; las tubulinas, proteínas globulares, enlazan GTP, y solo la β-tubulina tiene actividad GTPasa.
• Las asociaciones entre los dímeros son lineales y laterales, lo que origina un hueco interior en los polímeros, distinguible por su cinética de crecimiento/disociación como lado (+) o (-); si no están estabilizados por proteínas asociadas, son extremadamente inestables.
• Intervienen en el transporte y posicionamiento de vesículas y orgánulos membranosos, y separan los cromosomas durante la división celular.

Polimerización y Centros Organizadores

• La polimerización de microtúbulos in vitro es lenta y compleja porque las tubulinas tienen baja afinidad de asociación; deben combinarse uniones longitudinales con interacciones laterales antes de que se cierre el microtúbulo.
• Ya polimerizado, y en ausencia de proteínas estabilizadoras, un microtúbulo se despolimeriza fácilmente.
• Un microtúbulo puede también volver a elongarse, el fenómeno se conoce como inestabilidad dinámica.
• Los centros organizadores de microtúbulos (MTOC): Son sitios especializados donde las tubulinas se asocian: Las células animales: Tienen un orgánulo especializado que actúa como MTOC, el centrosoma. Las células de plantas y hongos: Tienen MTOCs dispersos en la membrana nuclear.

Centrosoma y Axonemas

• Centrosoma: Tiene dos estructuras cilíndricas llamadas centríolos y una sustancia amorfa rica en componentes; los centríolos están formados por 9 tripletes de microtúbulos perpendiculares entre sí.
• No están directamente involucrados en la polimerización de tubulinas, sino de los "anillos de gamma-tubulina" que lo hacen; se duplica por la mitosis y organiza el huso acromático.
• Axonemas: Microtúbulos estabilizados por proteínas asociadas forman estructuras móviles o axonemas: cilios y flagelos.
• Constan de 9 pares de microtúbulos, más dos centrales, que se extienden hacia la periferia celular.

Proteínas asociadas a Motores

• Las pares periféricas se anclan por la base en estructuras llamadas corpúsculos basales o raíces del cilio/flagelo, muy similares a los centríolos, que estabilizan la base a ras de la membrana plasmática.
• Proteínas motoras: El transporte de sustancias a lo largo de microtúbulos, así como el movimiento de los axonemas requieren proteínas motoras, cinesinas y dineínas.
• Ambas son ATPasas con muchas subunidades, con las cinesinas siendo anterógradas, y las dineínas retrógradas.
• Las dineínas axonemales se encargan del movimiento de los cilios y flagelos, las cinesinas y dineínas también separan los cromosomas durante la división célular.
• Otras proteínas: Interaccionan con los microtúbulos para estabilizarlos o disociarlos.
• Toda proteína asociada recibe el nombre de MAP, aunque el término se refiere a las estabilizadoras; algunas, además de estabilizar, los agrupan en haces (MAP1-4, Tau...).
• La katanina rompe microtúbulos.

Actina

• La actina es una proteína globular con actividad ATPasa que polimeriza de manera polarizada.
• En mamíferos está codificada por 6 genes distintos que se expresan según el tejido; la β-actina es ubicua.
• Los microfilamentos de actina son abundantes en el citoplasma y en el núcleo celular, especialmente bajo la membrana plasmática.
• Es resistente y flexible, controla la adhesión y la migración celular, rellena las microvellosidades.
• Participa en el transporte y la citocinesis, y media la contracción muscular, así como la tensión de las estructuras adhesivas.

Proteínas asociadas y Filamentos intermedios

• Miosinas: Son las proteínas motoras del citoesqueleto de actina, multiméricas y con actividad ATPasa. Contraen los sarcómeros, aportan tensión a las estructuras adhesivas y participan en el transporte de vesículas y orgánulos, y se desplazan sólo en una dirección.
• La regulación de los microfilamentos de actina es compleja debido a su dinamismo; existen muchos tipos de proteínas asociadas a la actina o ABPs (promotores de polimerización o disociación, fragmentadoras, formadoras de haces o de ramificaciones, secuestradoras de monómeros, etc.)
• Los cambios celulares (tensión, morfología, migración) empiezan generalmente con cambios en el citoesqueleto de actina.
• Filamentos intermedios: No presentan polaridad ni actividad enzimática, pero aportan propiedades mecánicas pasivas a la célula.
• Se organizan a partir de homodímeros o heterodímeros.
• Algunas células presentan muchos tipos, pero generalmente poseen un solo tipo de filamento intermedio en el citoplasma.
• En células de metazoos se encuentra siempre al menos un filamento intermedio llamado lámina nuclear, el primer tipo en aparecer; algunas especies o tipos celulares carecen de filamentos intermedios.

Filamentos Intermedios: Tipos

• Laminar nuclear: Forra la cara interior de la membrana nuclear, permite anclarse a la cromatina y a proteínas de la membrana nuclear.
• Queratines: Característicos de células epiteliales.
• Vimentina: Típico de las células migradoras como fibroblastos y los leucocitos.
• Desmina: Envuelta los sarcómeros de la musculatura estriada, evita la deformación excesiva y el rompimiento.
• GFAP: Es un filamento intermedio típico de la glía astrocitaria.
• Neurofilamentos: Los más abundantes de las neuronas.

Tema 3: Núcleo Celular

• El núcleo es característico de la célula eucariota, contiene la información genética y controla la actividad celular. En la interfase se distingue la eucromatina, la heterocromatina, y uno o varios nucleolos.
• Una doble membrana, continua con el retículo endoplasmático, envuelve el contenido nuclear. Los poros nucleares seleccionan el tránsito de moléculas entre el núcleo y el citoplasma, Y el nucléolo se encarga del procesamiento del ARN ribosómico.
• En una célula animal típica, el centrosoma se localiza entre el núcleo y el aparato de Golgi.

Envoltura Nuclear y Complejos de Poros

• Membrana nuclear externa: Puede contener ribosomas, y es rica en proteínas de unión al citoesqueleto.
• Membrana nuclear interna: Es rica en proteínas que la anclan a la cubierta fibrosa y proteica interior, la lámina nuclear.
• Las dos membranas están unidas alrededor de complejos del poro nuclear.
• Algunas moléculas apolares pequeñas atraviesan la envoltura nuclear, algunas de hasta 20-40 KDa se difunden a través de canales acuosos, pero en general es necesario transporte mediante los complejos del poro nuclear.
• Los complejos de vertebrados constan de al menos 30 proteínas organizadas en 8 radios que rodean un canal central rodeado a su vez por dos anillos proteicos; tienen también estructuras filamentosas hacia el citoplasma y otras organizadas en anillo como una especie de cestos en el lado del nucleoplasma.

Transporte y Nucleoporinas

• Tanto las proteínas como la mayor parte de los ARNs atraviesan por esta vía, con la participación de proteínas de transporte que se unen a la partícula y consumen GTP.
• Nucleoporinas: Son las proteínas que constituyen el complejo del poro nuclear con repeticiones de fenilalanina y glicina que revisten el canal central, actuando como barrera que impide el paso de otras moléculas, pero permiten el paso de complejos con carioferina (importina y exportina) y Ran.
• Transporte de Macromoléculas: El transporte de proteínas y ARN a través del poro comporta un gasto energético en forma de GTP. Las carioferinas son proteínas involucradas en el transporte.
• Las importinas y exportinas son carioferinas que permiten el paso de proteínas unidas a Ran, que es una GTPasa.

Transporte de Proteínas y ARN

• Transporte de proteínas: Algunas proteínas tienen señales de localización nuclear (NLS) o de exportación nuclear (NES). Las importinas y exportinas son carioferinas que reconocen tales secuencias y permiten el transporte unidas a Ran. Las NLS y NES funcionales pueden depender del plegamiento correcto de la proteína, de la fosforilación o de la unión a portadores.
• Transporte ARNm: La mayoría de ARNs son exportados desde el núcleo al citoplasma con gasto de GTP.
• Las carioferinas especializadas transportan la mayor parte de ARNs formando parte de complejos ribonucleoproteicos (RNP).
• El transporte de ARNm requiere de un tipo particular de carioferinas (NTF2) que consumen GTP sin usar Ran.
• Algunos ARN pueden volver a entrar al núcleo formando parte de complejos ribonucleótidos específicos.

Lámina y Matriz Nuclear

• Laminar nuclear: Bajo la membrana nuclear interna se encuentra la lámina nuclear, una red de proteínas fibrosas que dan estabilidad estructural al núcleo.
• Matriz nuclear: Es el citoesqueleto del núcleo distribuido por el nucleoplasma, podemos distinguir filamentos esqueléticos (incluyendo la lámina nuclear), redes ribonucleoproteicas y otras fibras, e interviene en la replicación del ADN, la transcripción y la regulación génica.
• La estructura de la lámina nuclear existe hasta en 3 genes (LMNA/C, B1 y B2) que codifican para 7 proteínas diferentes.
• La polimerización genera una retícula sin polaridad adyacente a la membrana por la prenilación de algunas subunidades; y se asocia a otras proteínas de la envoltura y la matriz nuclear, también a la cromatina.
• Laminopatías: Son enfermedades asociadas a defectos en genes de la lámina nuclear; la progeria de Hutchinson-Gilford (mutación en lámina A) provoca envejecimiento prematuro, y la enfermedad de Emery-Dreifuss (falta de emerina) provoca distrofia muscular.

Nucleoplasma e Interna del Núcleo

• La organización interna del núcleo es poco conocida, pero se sabe que actina y miosina y algunos filamentos de la lámina nuclear se extienden dentro del nucleoplasma.
• Las proteínas esqueléticas son puntos de unión de la cromatina y organizan proteínas en cuerpos nucleares definidos, con baja densidad, en las regiones que se transcriben activamente.
• La cromatina de eucariotas está organizada en forma de cromatina (ADN de doble cadena, histonas y otras proteínas), de dos tipos:
  • Eucromatina: Transcripcionalmente activa y por todo el núcleo.
  • Heterocromatina: Permanece condensada y se concentra en la periferia del núcleo.
    • Heterocromatina constitutiva: No se transcribe nunca (secuencias satélite de los centrómeros o telómeros).
    • Heterocromatina facultativa: Varia con el tipo celular.
• La replicación de ADN se efectúa a partir de lugares definidos, organizados en dominios funcionales.
• Las regiones de ADN que están transcribiéndose forman lazadas de cromatina des-condensada y se lleva un proceso de empalme de ARNm.
• Corpúsculos de Barr: Masas condensadas de cromatina del cromosoma X, debido a un cromosoma X inactivo.
• El nucléolo es el sitio de transcripción y procesamiento del ARNr (excepto el ARNr 5S) donde se ensamblan los ribosomas. Se distinguen tres partes: un centro fibrilar, un componente fibrilar denso y un componente granular.
• Se producen centenares o miles de copias de genes para ARNr, y durante el procesamiento se enganchan y procesan también otros ARNs pequeños y proteínas.

Formación y transporte de ribosomas

• Las proteínas ribosómicas se sintetizan en el citosol y se transportan al nucléolo, donde el ARNr 5S se traslada.
• A medida que se transcribe y procesa el ARN ribosómico, se van pegando las partículas y modificando el ARN.
• Las partículas preribosómicas son llevadas al citoplasma donde culmina la maduración y formación de 60S y 40S.

Tema 4: Sistema de Endomembranas

• Se denomina citosol a la parte del citoplasma sin orgánulos ni membranas.
• La traducción de proteínas eucariotas siempre empieza en el citosol y a veces continúa en los orgánulos membranosos, los cuales traducen y codifican proteínas y otras moléculas que son transportadas entre ellos, ya que están comunicados por vesículas de transporte.
• También pueden degradar material extracelular o incluso de la propia célula.

Experimentos de Palade y Péptido Señal

• Los experimentos de pulse-chase de Palade mostraban que hay un tránsito de las proteínas sintetizadas de nuevo.
• El ARN de muchas proteínas codifica para un péptido señal que obliga a la translocación del ribosoma hasta la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), mediante una partícula reconocedora de señal (SRP).
• Una vez en el RER el ribosoma continúa la traducción, la proteína sintetizada de nuevo puede adherirse a la membrana o pasar al lumen del orgánulo, donde es modificada (plegamiento, proteólisis y glucosilaciones).
• Muchas proteínas tiene que ser traducidas al RER, modificadas y traslocadas hasta el aparato de Golgi. El RER es continuo con la envoltura y con el retículo endoplasmático liso (RELI), que no tiene ribosomas.
• Las moléculas generadas por el retículo son transportadas hasta el Golgi, donde continúan modificándose y se clasifican para alcanzar sus destinos. La formación de lisosomas implica la fusión del material procedente del Golgi con vesículas de endocitosis o formadas en el interior de la célula.

Modificaciones Proteicas en el Retículo Endoplasmático Rugoso

• Las proteínas sintetizadas en el RER maduran mediante 4 tipos principales de modificaciones:
  • N-glicosilación: La mayor parte de las proteínas traducidas al retículo incorporan un oligosacárido a un residuo de asparagina, y algunas proteínas se anclan a un oligosacárido unido a un fosfolípido de inositol (proteínas unidas a GPI).
• Formación de enlaces disulfuro: El ambiente en el interior del retículo es relativamente oxidante, a diferencia del citosol, y permite la formación de enlaces disulfuro.
• Control del plegamiento y asociación de subunidades: Las proteínas zeladoras controlan el plegamiento y la asociación y degradan a las proteínas mal plegadas.
• Proteólisis específicas: El péptido señal y secuencias adicionales de las proteínas son escindidas, hay proteínas zeladoras que controlan el plegamiento modificado de la proteína.

Retículo Endoplasmático Liso

• El RELI está involucrado en: la síntesis de lípidos, participa en la gluconeogénesis y en la síntesis de glucógeno, en el almacenamiento de Ca2+ y en la destoxificación.
• Es escaso en muchos tipos celulares per se transforma en muy grande en los testículos, ovarios y musculatura.
• Representa una superficie de trabajo especialmente apropiada para la síntesis de lípidos (colesteroles y fosfolípidos) y hormonas esteroides, y la inactivación de muchas toxinas.
• Contiene enzimas destoxificantes, las oxidases del citocromo P450 que contiene hierro hémico, son inactivas hasta que la oxidación por un CYP les transforma en el fármaco activo.

Complejo de golgi

• Recibe vesículas con material sintetizado al Retículo endoplasmático rugoso, está compuesto por cisternas aplanadas asociadas. El complejo de golgi distingue una cara cis (de entrada) y una cara trans (de salida), dentro de este complejo las proteinas y los lipidos son modificados y clasificados segun su destino.
• De manera secuencial se dan la fosfolicacion, la adicion deotros radicales (en polisacaridos y lípidos), la sulfatación y la o-glicosil.
• Los modelos que se usan para explicar el funcionamiento de componentes en el dentro del golgi son:
  • Modelo de transporte vehicular: Los aparatos (estructura) estáticos y las enzimas están presentes, esto implica que las moléculas transitan por las cisternas
  • Modelo de maduración de cisternas: Racimos de tubos se fusionan y evolucionan, la distribución heterogénea de enzimas por medio del flujo retrógrado de vesículas
• lisosomas

Tema 5: Mitocondrias, Plastidios y Peroxisomas

• Las mitocondrias son orgánulos con genoma propio, responsables de la oxidación aeróbica: degradan moléculas reducidas hasta H2O y CO2, con gasto de O2 y obtención de ATP. La membrana interna forma pliegues o crestas, y la matriz contiene el genoma mitocondrial, transcripción y traducción y los enzimas del catabolismo oxidativo.
• La membrana interna es rica en proteínas e impermeable a iones, la externa contiene porinas (canales poco selectivos) permeables a moléculas de hasta 5000 Da.
• En la membrana interna hay enzimas y transportadores para la fosforilación oxidativa (matriz mitocondrial), el ATP se sintetiza gracias al gradiente de protones, y las crestas incrementan la superficie. NADH y FADH2 son aceptores de e- de alta energía solubles, con moléculas participantes como la coenzima Q. Las transferencias de e- acoplan la transferencia de H+ a través de la membrana, creando un gradiente químico y eléctrico que retornan a la matriz a través del complejo V (ATP sintasa).

Localización intracelular y transporte de proteínas al interior mitocondrial

• El gradiente electroquímico se aprovecha por transportadores que importan o exportan las moléculas necesarias para sintetizar ATP.
• Las cëlulas metabólicamente activas, como el músculo carídaco y la neurona, es donde se encuentran las mitocondrias - Los enterocitos también usan energía para trasnportar nutrientes
• tejido adiposo marron es la excepción, ya que tiene termogenina que provoca un corto circuito generando calor en vez de sintetizando ATP.
• En los mitocondrios solo se sintetizan algunas proteínas, mientras que la mayoria son sintetizadas por el genoma del nucleo
• Las porinas permiten la entrada de moléculas que no son proteínas - En este transporte participan lo que son complejos Tom (outer membranae) y Tim (inner membranae), y proteínas "proteínas zeladoras". Las proteínas translocadas en la membrana en cuestión se hacen en dos pases

Plastidios y Cloroplastos

• Los plastidios son similares a las mitocondrias pero algo más voluminosos.
• Los cloroplastos se encargan de la fotosíntesis, y otros tipos, de la síntesis de lípidos, aminoácidos, polisacáridos u hormonas; su diferencia estructural fundamental es la membrana del tilacoide.
• La fase lumínica de la fotosíntesis se da en los tilacoides, y la fase oscura tiene lugar en el estroma. Al igual que con las mitocondrias, la mayoría de proteínas son codificadas al núcleo y tienen secuencias reconocidas por los complejos Toc y Tic, requiriendo gasto de ATP y GTP. Se conocen tres mecanismos adicionales para la translocación a la luz o a la membrana del tilacoide: la vía Sec, la vía TAT y SRP.

Clorofilas y plastidios

• Las clorifilas se acumulan de los fotocentros donde luego transfieren la energía de ressonancia - las fotosístesis se dan en dos complexos proteicos en los fotosístemas 1 & 2 para poder gerneral el flujo de "e"
• Las clorofilas tiene absoción máxima a diferente niveles - y cada nivel se acumula depende en diferntes regiones
  • hay plastidios que preovenen de proplastidos e idiferenciados, pudiéndose así transdiferenciar en diferentes estados según las necesidades del organísmo
  • A las obscuritas los proplastidios de las ojas detienen su diferenciación llamado etioplausto

Peroxisomas

• Los peroxisomas no tiene su genoma, sinó que solo se pueden dividir pero si capaz de repliclcar - y todas los proteínas codificadas están en su gen nuclera
• Se creyo que los peroxisomas se derivaban un organulo encargado del metabolismo oxidatio y en la catalizacion b oxidacioón pero a veces siguen siendo escenciales
• Al menos tienen 50 enzimas diferent relacionados con rutas diferentes - que producende peróxido pero catalizan "enzima catalasa" que la inactiva En las plantas hay dos tipos de peroxisomas, en las "fullas" los peroxisomas participan en "la fotosperación" y en las simillas - convergen los "eixreixos " en azúcares

Tema 6: Vacuoles y Pared Vegetal

El organismos vegetales y multicel.lualers son "sessils" y a veces tienen estructuras las cuales les da ventajas

• Las parets Proporcionan resistencía los orgánulos
• Vacuo, Subustityente para lisosoma Alahora los paredes evita que la inflamación del vacuolderebati

La Parede Cel.lular

• La parede célula determina la marca orgánica
  • Al Paredes celulare bacteriana tiene fornda polsacaríds
  • Las parede funghis y protoosol tienen mayor parte quitina -
  • las paredes cel celulare vegetal -

hay pared I, Es fuerte es elastic, y hace que el organimos gener la pare a parte de pñolimeros , las paredes 2, Son fuerte hidrofoba

Tema 7: Meristemas

• Los meristémas son tejido embrionicos lo cuáles persiste en la plant durante toda su vida
• Pueden dar locación al desarrollo y al greixament de la planta - hay mesistérmicos o interclares o sercundaro

Cladisidficacio

Son - mesitérmios Primarios la planta a partir de:

• Apíclas Caulinar - al desarrollo de la tira full y flor

Conclusiones -

• Proctdemis. Da con los Epidermis
• Precambio. Oritinara al principlo tejidos vasculores primarois - al cabium vamsul Los de restat de teixit o "la zona Qiesent",

Tema 8: Teixits De Recobriment

• Estos tejido protegen las Plantas, y regulan la transpiración y la obsorción de "LIQUIDES", Pueden venir de Creiemnet Primari
  • epidermis
• y a partir del creixment secundario.

Recubrimiento primario y externo

• La epidermis sino que recubre tejidos vegetaris primarios, no viene con tantos glándulos como el secundario, y esta en formato.

• la "Curticulac"

• La cutícula es una secrecioón por donde tiene "El talo, a llull, o medura",

Depósits minerals

En algunos las paredes, sobre el cual se recubren en sales minerales

• en uriciacias - se acumulan sacrosas,,
• Cel. lules Bulifirmes* Estan interclades entre les "cel. Iules epidermiques", y genera una reaccion
• Los relacionats ambi la fixación de los es "Trobhen sobretot y Constren""
• Les de "Tricamos" - Los de "les orticues Contene".