lezione 20

Ecco gli appunti di studio sui cianobatteri:

Definizioni e Caratteristiche Generali

• Ritrovamenti fossili indicano la loro esistenza già 2,5 miliardi di anni fa.
• Sono stati i primi organismi a effettuare la fotosintesi ossigenica.
• Contengono clorofilla a e il fotosistema II.
• L'accumulo di ossigeno nell'atmosfera ha portato all'evoluzione degli organismi aerobi e alla respirazione.
• Si trovano in diversi ambienti come oceani, acque dolci, suolo, zone artiche, deserti e sorgenti termali.
• Alcuni possono effettuare la fotosintesi anossigenica e la respirazione anaerobica usando zolfo.
• Molte specie sono in grado di fissare l'azoto atmosferico.
• Generalmente piccoli (0,2 – 5 micrometri) e formano colonie.

Struttura Cellulare e Caratteristiche

• La parete cellulare è complessa e i cianobatteri risultano Gram negativi, con quattro strati.
• Il secondo strato della parete contiene mureina, un glicopeptide.
• Gli strati esterni sono composti da proteine, fosfolipidi e lipopolisaccaridi.
• I pori nella parete permettono la secrezione di mucillagine, essenziale per la protezione dalla disidratazione e la formazione della guaina.
• Le membrane cellulari sono a mosaico fluido, contengono glicosil-gliceridi e non hanno colesterolo.
• L'organizzazione del cromatoplasma distingue le due classi di cianobatteri.
• Il centroplasma delle Cyanophyceae ha una struttura lamellare formata da tilacoidi singoli e concentrici.
• Il cromatoplasma è colorato da pigmenti fotosintetici: clorofilla a, beta carotene, xantofille e ficobiliproteine.
• Le ficobiliproteine includono la C-ficocianina (azzurra), abbondante nelle Cyanophyceae, e la C-ficoeritrina (rossa), presente in alcune specie come Trichodesmium erythraeum, che colora il Mar Rosso.
• Nello spazio tra i tilacoidi si trovano granuli di amido delle cianoficee, una sostanza di riserva simile all'amilopectina delle piante.
• Il centroplasma contiene corpi poliedrici (con rubisco), cianoficina, granuli di polifosfati (volutina), DNA (cromosomico e plasmidi), e ribosomi 70S.
• Vacuoli gassosi regolano il galleggiamento e proteggono il DNA dai raggi UV.
• Nella classe Prochlorophyceae, il cromatoplasma è formato da lamelle composte da due tilacoidi aderenti.
• I pigmenti fotosintetici della classe Prochlorophyceae sono le divinil-clorofille a e b, precursori delle clorofille; le ficobiliproteine sono rare.

Riproduzione e Specializzazione

• La riproduzione avviene per fissione binaria, con duplicazione del genoma e divisione dei componenti cellulari.
• Possibile ricombinazione genetica tramite coniugazione (trasferimento di plasmidi) o trasformazione (inglobazione di DNA esterno).
• Alcune Cyanophyceae filamentose hanno cellule specializzate per la fissazione dell'azoto, chiamate eterocisti.
• Le eterocisti possono essere basali (per ancoraggio) o intercalari (una ogni 9-15 cellule).
• Una cellula differenziata in eterocisti non può più dividersi.
• Le eterocisti hanno forma arrotondata, parete rifrangente, irrobustita e pluristratificata.
• Nei tilacoidi delle eterocisti la distribuzione è irregolare e i ficobilisomi sono assenti.
• Le eterocisti scambiano nutrienti con le cellule vicine tramite microplasmodesmi.
• Le cellule vicine accumulano sostanze di riserva e possono diventare propaguli vegetativi (ormogoni e acineti).
• Gli ormogoni si separano generando nuove colonie; gli acineti sono forme di resistenza per condizioni avverse.

Fissazione dell'Azoto

• L'azoto è abbondante nell'atmosfera (78%), ma non accessibile a tutti gli organismi.
• Cianobatteri e batteri non fotosintetici usano il complesso enzimatico nitrogenasi per l'azotofissazione.
• La nitrogenasi trasforma l'azoto molecolare (N₂) in ione ammonio (NH₄⁺) e poi in radicale amminico (-NH2), che viene incorporato in molecole organiche.
• Il processo richiede la riduzione dell'azoto, con NADPH come potere riducente e ATP come energia.
• La nitrogenasi è inattivata dall'ossigeno, quindi la fissazione dell'azoto avviene in ambiente microaerobico.
• I cianobatteri azotofissatori sono di due tipi: con cellule solitarie/coloniali senza eterocisti (minimizzano l'ossigeno) o con colonie filamentose con eterocisti (pareti ispessite, mancanza di PSII, PSI attivo, processi metabolici che consumano ossigeno).
• L'azotofissazione avviene solo in assenza di composti azotati.

Sistematica e Classificazione

• I cianobatteri erano noti come "alghe azzurre" e inclusi in Schizophyta, poi in Cyanophyta.
• Oggi sono classificati nel phylum Cyanobacteria, suddivisi in Cyanophyceae (alghe verdi-azzurre) e Prochlorophyceae.
• Prochlorophyceae sono più precisamente classificati nella divisione Chloroxibacteria.
• Si conoscono complessivamente 140 generi e circa 2000 specie.
• Cyanophyceae sono suddivise in cinque ordini.
• Prochlorophyceae si caratterizzano per la presenza di divinil-clorofille, sono unicellulari e fanno parte del picoplancton (0,2-2 μm); sono stati descritti solo quattro generi.

Importanza Ecologica ed Evolutiva

• I cianobatteri erano dominanti nell'era Proterozoica e hanno contribuito alla formazione di stromatoliti.
• Un'ameba primordiale potrebbe aver inglobato un cianobatterio, dando origine all'endosimbiosi e agli eucarioti fotosintetici.
• L'endosimbiosi ha portato al trasferimento di geni dal cromosoma batterico al nucleo.
• Circa il 18% del DNA nucleare di Arabidopsis è di origine batterica, inclusi geni per la cellulosa sintasi.
• Formano simbiosi con organismi vegetali, animali e fungini.
• Alcune simbiosi includono macroalghe, piante acquatiche (Azolla), cicadacee, funghi lichenici (soprattutto ascomiceti), spugne, protozoi, vermi e dinoflagellati.
• Sono ubiquitari e si trovano in ambienti terrestri, acquatici e anche sulla pelliccia degli orsi polari.
• Alcune specie prosperano in sorgenti termali e contribuiscono alla formazione del travertino.
• Negli oceani sono tra i produttori primari.
• In condizioni favorevoli, possono riprodursi rapidamente e causare fioriture massicce.
• Alcuni ceppi producono metaboliti tossici che causano morie di animali.