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Bases de la motricité digestive: Automatisme et contrôle nerveux

• La motricité digestive comprend l'automatisme et le contrôle nerveux.

Les couches musculaires du tube digestif

• Les couches musculaires du tube digestif comprennent la musculature lisse et striée.
• La musculature lisse est présente dans tout le tube digestif, à l'exception de l'œsophage et du sphincter anal externe, qui contiennent de la musculature striée chez certaines espèces.
• La musculature lisse comprend les couches musculaires circulaire et longitudinale.
• Une couche musculaire oblique supplémentaire est présente au niveau de l'estomac.

Automatisme du tube digestif

• La principale différence entre un muscle strié et un muscle lisse est que ce dernier est doué d'automatismes.
• L'activité motrice d'un muscle strié est subordonnée à une commande par le système nerveux extrinsèque.
• Le système nerveux joue un rôle de coordination et de modulation de l'activité motrice du tube digestif grâce à l'existence de plexus nerveux.
• L'automatisme du tube digestif repose sur l'existence de cellules spécialisées, les cellules interstitielles de Cajal (CIC).

Automatisme: mise en évidence in vitro d'activités phasiques

• L'automatisme digestif peut être mis en évidence in vitro par l'observation de contractions spontanées d'un fragment isolé d'intestin.

Les cellules interstitielles de Cajal

• Les cellules interstitielles de Cajal (CIC) sont des cellules spécialisées différentes des fibres musculaires lisses.
• Les CIC sont localisées entre les couches musculaires longitudinales et circulaires du tube digestif.
• Les CIC développent de nombreuses ramifications interconnectées formant un réseau.
• Elles sont connectées aux cellules musculaires lisses par des jonctions serrées, possédant des propriétés de "câble".
• Les CIC sont le siège de l'automatisme du tube digestif (pacemaker).
• Elles assurent la dépolarisation musculaire en ouvrant les canaux calciques, ce qui génère les ondes lentes (OL).
• Les CIC assurent la conduction électrique des ondes lentes et la liaison entre les motoneurones et les fibres musculaires lisses.

Les cellules de Cajal: Cellules à l'origine de l'automatisme des fibres lisses gastro-intestinales

• Les cellules de Cajal forment un réseau interconnectant les fibres musculaires lisses.

Activité électrique musculaire

• L'activité électrique musculaire comprend les ondes lentes (OL) et les potentiels de pointe (PP).
• Les ondes lentes (OL) sont l'activité électrique d'une fibre musculaire lisse au repos, avec un potentiel de -50 mV.
• Sous l'influence des CIC, les fibres musculaires lisses se dépolarisent régulièrement.
• Les dépolarisations partielles, de -50 mV à -40 mV, créent des oscillations du potentiel de membrane nommées ondes lentes.
• La régularité des ondes lentes donne naissance à un rythme électrique de base (REB).
• Au niveau de l'estomac, la dépolarisation partielle persiste sous la forme d'un plateau qui peut durer 10 secondes.
• L'OL n'est pas à l'origine d'une activité mécanique, celle-ci ne se produit que si le sommet de l'OL est surchargé de potentiels de pointe (PP).
• Les potentiels de pointe (PP) correspondent à des dépolarisations presque totales de la fibre musculaire lisse.
• La puissance de l'activité mécanique est proportionnelle à la fréquence des potentiels de pointe.
• La dépolarisation de la cellule musculaire lisse est due à une entrée de Ca (calcium), contrairement aux axones ou fibres striées qui utilisent le Na (sodium).
• Les ondes lentes (OL) sont présentes sur toute la longueur du tube digestif, sauf sur l'œsophage et la partie crâniale de l'estomac.
• Les OL contrôlent l'apparition des potentiels de pointe (PP), qui entraînent les contractions musculaires.
• Le système nerveux n'est pas indispensable à la propagation des OL.
• La régulation des ondes lentes au niveau de l'estomac est assurée par un pacemaker (groupe des CIC) situé sur la grande courbure de l'estomac au niveau du corps.
• Les ondes lentes progressent vers le pylore à une vitesse croissante, avec une fréquence de 5 à 6 ondes lentes/min chez le chien.
• La régulation au niveau de l'intestin est le rôle des cellules interstitielles de Cajal.
• Les CIC sont situées entre les couches musculaires circulaires et longitudinales.
• Elles génèrent spontanément des ondes lentes qui diffusent aux myocytes.
• Elles régulent la fréquence et la propagation des OL.
• La fréquence des OL est de 3 par minute à l'estomac, 11-12 par minute au duodénum, 8-9 par minute à l'iléon et 3-4 par minute au colon.
• Les potentiels de pointe (PP) sont de véritables potentiels d'action associés aux contractions musculaires.
• Ils apparaissent lorsqu'une onde lente atteint un seuil de potentiel de -35 mV.
• Les potentiels de pointe sont propagés grâce aux ondes lentes.

Activité mécanique des fibres lisses: Types de contraction

• Les types de contractions comprennent le péristaltisme et le brassage ou segmentation.
• Le péristaltisme est caractérisé par des contractions organisées dans le sens aboral qui permettent l'avancée du chyme dans le tube digestif.
• Le péristaltisme implique la progression d'un anneau contractile, où toutes les fibres de la circonférence se contractent simultanément, avec contraction à l'amont et relâchement à l'aval.
• Le brassage ou segmentation consiste en des progressions sur de courtes distances, avec des contractions orales et aborales sur des zones courtes, permettant le mixage du contenu intestinal.
• Les mouvements de type vermiculaires sont également une forme de brassage.
• La propagation synchrone des OL sur une section de l'intestin grêle induit le péristaltisme (mouvement propulsif).
• La propagation asynchrone des OL sur une section du côlon induit le brassage ou la segmentation (mixage).

Régulation de la motricité

• La régulation de la motricité est nerveuse et hormonale.
• La paroi de l'intestin est très riche en neurones.
• La régulation nerveuse comprend deux types d'innervation: intrinsèque et extrinsèque.
• L'innervation intrinsèque, ou entérique, est majoritaire et localisée au tube digestif sur toute sa longueur.
• L'innervation extrinsèque comprend les fibres provenant du système nerveux central.

Régulation nerveuse: Intrinsèque

• Le système nerveux intrinsèque est aussi connu sous le nom système nerveux entérique.
• Il forme des plexus intramuraux tels que le plexus myentérique (d'Auerbach) et le plexus sous-muqueux (de Meissner).
• Le système nerveux intrinsèque est située en totalité dans la paroi digestive.
• Le plexus myentérique est le plus volumineux et se situe entre la couche musculaire circulaire et longitudinale, contrôlant la motricité sur toute la longueur du tube digestif.
• Le plexus sous-muqueux se situe entre la couche musculaire circulaire et la muqueuse, contrôlant les sécrétions GI et exerçant une action localisée.
• Les plexus myentérique et sous-muqueux sont constitués de chaînes de neurones interconnectés sur toute la longueur du tube digestif.
• Ils sont composés de nombreux neurones, autant que dans la moelle épinière.
• Ils contiennent des neurones effecteurs (moteurs ou glandulaires) et des neurones sensitifs (viscéro-sensibilité: stimuli chimiques, mécaniques, ...).
• Le système nerveux intrinsèque est indispensable à la formation de l'onde péristaltique.
• Le système nerveux intrinsèque coordonne temporellement les événements lors de la réponse de l'intestin à une excitation (mécanique, chimique ou électrique).
• Le système nerveux intrinsèque induit une contraction en amont sur 2-3 cm et un relâchement/inhibition en aval sur 6-7 cm.
• Le système nerveux intrinsèque peut fonctionner de manière indépendante.
• Il reçoit une innervation du système nerveux extrinsèque (parasympathique et sympathique), qui est le support de nombreux réflexes et de la viscéro-sensibilité.

Régulation nerveuse: Extrinsèque

• Le système nerveux extrinsèque est le système nerveux autonome.
• Cette innervation est double : parasympathique et sympathique.
• L'innervation parasympathique (PS) STIMULE la motricité.
• L'innervation sympathique (S) INHIBE la motricité.
• L'innervation parasympathique STIMULE également les sécrétions.
  • Le nerf vague innerve quasiment tout le tube digestif.
  • Le nerf pelvien innerve le côlon descendant et le rectum.
• Les neurotransmetteurs parasympathiques incluent :
  • Acétylcholine
  • Vasoactive intestinal peptide (VIP)
  • Gastrin releasing peptide (GRP)
• L'innervation sympathique INHIBE la motricité et les sécrétions.
• L'innervation sympathique implique des ganglions:
  • Cæliaques (estomac et intestin grêle)
  • Mésentériques supérieurs (côlon)
  • Mésentériques inférieurs (partie distale du côlon et rectum)
• Les neurotransmetteurs sympathiques incluent:
  • Noradrénaline
  • Somatostatine
  • Neuropeptide Y
• En réaction de fuite ou lutte, la vasoconstriction induit le flux sanguin vers le muscle squelettique, diminuant la perfusion de la zone intestinale.
• L'innervation extrinsèque sympathique implique de nombreux réflexes.
  • Réflexes passant par les ganglions
    • Réflexe gastro-colique (distension de l'estomac: vidange du côlon)
    • Réflexe inhibiteur iléo-gastrique (distension ou solution glucidique à l'iléon: inhibition de la motilité gastrique: frein iléal)
    • Réflexe colo-iléal (inhibition de la vidange de l'iléon lorsque le colon est distendu)
  • Réflexes passant par la moelle épinière ou le tronc cérébral
    • Réflexe de défécation (distension du côlon (rectum): ouverture du sphincter interne et conscient de faire ses besoins)
    • Réflexe intestino-intestinal (iléus paralytique, inhibition de la totalité de la motricité par distension d'un segment d'intestin (gaz ou chirurgie), peut induire une occlusion intestinale réflexe et fonctionnelle)
• La viscéro-sensibilité implique des fibres afférentes sensitives.
• Les fibres viscéro-sensitives cheminent dans le même réseau que les fibres efférentes.
• 80% des fibres du nerf vague sont afférentes.
• Ces fibres sont stimulées par la distension de la paroi intestinale, l'irritation de la muqueuse ou les substances chimiques.

Régulation hormonale

• La régulation hormonale est un mécanisme de contrôle de la motricité digestive.

• Les principales hormones impliquées sont: la gastrine, la motiline, et la CCK

• La gastrine:

  • Produite au niveau de l'estomac, duodénum et pancréas lors de distension ou de stimulation par le nerf vague.
  • Stimule les contractions de l'estomac et la libération d'acide.

• La motiline:

  • Produite au niveau de l'estomac, du jejunum et duodénum en présence d'un contenu alcalin.
  • Renforce les contractions de l'estomac et stimule la production de pepsine.

• La CCK (cholecystokinine ou pancreozymine):

  • Est produite au niveau du duodénum.
  • Sa sécrétion est stimulée en présence de protéines et de lipides dans le duodénum.

• CCK stimule la vidange de la vésicule biliaire, la sécrétion d'enzymes pancréatiques et influe l'inhibition de vidange gastrique.

• De nombreuses autres hormones gastro-intestinales influent sur la motricité digestive, mais de manière moins importante.