Fisiología Animal y Vegetal, 2º Ciencias Ambientales, Universidad de Málaga PDF

FV.pdf user_1429368 FISIOLOGÍA ANIMAL Y VEGETAL 2º Grado en Ciencias Ambientales Facultad de Ciencias Universidad de Málaga Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformació...

FV.pdf user_1429368 FISIOLOGÍA ANIMAL Y VEGETAL 2º Grado en Ciencias Ambientales Facultad de Ciencias Universidad de Málaga Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 FISIOLOGÍA VEGETAL. BLOQUE 0. INTRODUCCIÓN. Ciencias Ambientales. TEMA 0. LA FISIOLOGÍA VEGETAL. 1. CONCEPTO Y ESTRUCTURA DE LA DISCIPLINA. La Fisiología Vegetal clásicamente intenta responder a las siguientes preguntas: o ¿Cómo funcionan los vegetales? Nos centraremos en esta pregunta mayormente. o ¿Cómo adquieren los vegetales las formas y estructuras que soportan esas funciones? Desde el punto de vista metodológico impera el principio de causalidad y la aplicación del método hipotético-deductivo. Para responder a esas dos preguntas a nivel de ORGANISMO se mueve experimentalmente por otros niveles de organización, desde el Molecular‐Bioquímico hasta el Ecofisiológico. AMBIENTÓLOGO → DIMENSIÓN PROFESIONAL. Gestión y Conservación de Labores de Autoevaluación, Educación Ambiental. los Recursos Naturales. Auditoría. Recursos Biológicos y No - Impactos o Reglada. Biológicos: Ambientales. o No reglada. - Diversidad. - Sostenibilidad: - Energía. o Ambiental. - Paisaje. o Económica. - Ecosistemas. o Social. - Agua. o Otros: Obras - Suelo. públicas, paisaje, - Atmósfera. flora ornamental … - Parques naturales, cinegéticos, etc. ¿DÓNDE ENCAJA LA FOSIOLOGÍA VEGETAL EN DIMESIÓN PROFESIONAL DEL AMBIENTÓLOGO? Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 ATMÓSFERA ENERGÍA CONTAMINACIÓN LOS VEGETALES: Papel central en los flujos de energía y ciclos de materia. SUELO AGUA - Como recurso agrícola, forestal, ornamental… - Como parte de la diversidad. CONSERVACIÓN - Papel tecnológico. CONTAMINACIÓN MATERIA 2. LA FISIOLOGÍA VEGETAL COMO DISCIPLINA CIENTÍFICA. La protagonista es La PLANTA. El nivel de organización: el ORGANISMO. La Fisiología es una ciencia integradora: - Cómo funcionan las partes. - Cómo funciona el organismo completo. 2 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 FISIOLOGÍA VEGETAL: DIMENSIÓN TEMPORAL Y ESPACIAL DE SU INTERÉS DE ESTUDIO. ASPECTOS GENERALES DE LA FISIOLOGÍA COMO DISCIPLINA CIENTÍFICA. - EL MÉTODO CIENTÍFICO. 3 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 - CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS. Los seres vivos son organizados. o Niveles de organización jerárquicos. o Cada nivel de organización se basa en el anterior. - CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS. Los seres vivos son complejos. Entendiendo como complejidad el número de interacciones que se dan entre los elementos de un sistema. o Interacciones → propiedades emergentes. Una célula es un sistema constituido por diversos elementos (orgánulos, citoesqueleto, núcleo…). Las interacciones entre sus elementos contribuyen a: - Aumentar su complejidad. - La aparición de propiedades emergentes. - CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS. Los seres vivos son sistemas dinámicos. 4 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 3. CIENCIAS EN LAS QUE SE APOYA LA FISIOLOGÍA. - Los procesos fisiológicos obedecen leyes físicas y químicas. - Los fisiólogos a menudo utilizan teorías e ideas de la Física y la Química para comprender el funcionamiento de los organismos. PROCESO FISIOLÓGICOS. PRINCIPIO FÍSICO/QUÍMICO RELACIONADO. - Conducción nerviosa. Ley de Ohm. - Corrientes iónicas. - Potencial eléctrico de la membrana celular. Ventilación en pulmones y branquias. Ley de Boyle. Intercambio de gases. Ley de difusión de Fick. - Animales: pulmones y branquias. - Plantas: transpiración en hojas. Metabolismo anabólico y catabólico. Leyes de la termodinámica. Flujo de un fluido por un tubo: Ley de Poiseuille. - Animales: sistema circulatorio. - Plantas: vasos conductores. 5 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 LA FISIOLOGÍA VEGETAL ESTUDIA LOS ORGANISMOS CAPACES DE REALIZAR LA FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA. El grupo de mayor importancia ambiental y socioeconómica son las plantas vasculares terrestres y es el grupo más estudiado por los fisiólogos vegetales, sobre todo angiospermas y gimnospermas. 6 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES DE LAS PLANTAS VASCULARES TERRESTRES. - Todos los vegetales son autotróficos, capaces de utilizar la energía de la luz para sintetizar moléculas orgánicas a partir de sustancias inorgánicas (fotosíntesis). - Presentan una estructura reforzada para soportar su masa: o Células con pared celular (primaria y secundaria) y una gran vacuola. o Turgencia. - Pierden agua por evaporación y presentan estructuras para evitar la desecación (cutícula, estomas). - Poseen mecanismos de transporte de agua y minerales (xilema), así como de los productos de la fotosíntesis (floema). Son sistemas de circulación abiertos. o Los briófitos no tienen sistemas de conducción. - Inmovilidad: capacidad de crecer hasta sus fuentes de energía (luz) y materia (agua, nutrientes). o Plasticidad fenotípica. - Desarrollo post-embrionario: o Formación de tejidos y órganos en el curso de la ontogenia. o Totipotencia celular. o Las plantas aumentan de tamaño mediante la adición de estructuras que se repiten (metámeros). o Crecimiento hidráulico (pared celular, iones). - Inteligencia de las plantas. o Definición de inteligencia (A. Trewavas, 2003): “adaptively variable growth and development during the lifetime of the individual.” LA FISIOLOGÍA VEGETAL CENTRA MUCHO DE SU TRABAJO EN LOS CORMÓFITOS. - Las plantas son estructuras axiales y polares. - El eje mayor está definido por el tallo y la raíz, los ejes subsidiarios forman las ramas y raíces laterales. - Los órganos principales del cuerpo primario de la planta (raíces, tallos y hojas) están formados por tres sistemas de tejidos: dérmico, vascular y fundamental. - Los tejidos se distribuyen según un patrón característico. - En el patrón básico, los tejidos vasculares están embebidos en los fundamentales y los dérmicos forman la cubierta externa. 7 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 CUERPO PRIMARIO DE UNA DICOTILEDÓNEA. 8 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 9 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 10 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 FISIOLOGÍA VEGETAL. BLOQUE I. EL AGUA Y LAS PLANTAS. Ciencias Ambientales. TEMA 1. EL CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMÓSFERA (CSAP): INTRODUCCIÓN AL CONCEPTO DE POTENCIAL HÍDRICO (I). 1. FUERZAS QUE ACTÚAN SOBRE EL ASCENSO DEL AGUA EN LA PLANTA. - M ECANISMOS DE LA PLANTA PARA HACER ASCENDER EL AGUA. - V ARIABLE QUE EXPLICA EL MECANISMO / PROCESO DE ASCENSO DEL AGUA. - N IVELES : o C ELULAR. o T EJIDO / ÓRGANOS. o V EGETACIÓN. o P LANTA ( ORGANISMO ); CSPA (S UELO + P LANTA + A TMÓSFERA ). - M ODELO QUE EXPLICA EL MECANISMO. ¿CUÁLES SON LAS FUERZAS FÍSICAS QUE ACTÚAN EN EL MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL CONTINUO CSPA? Son: - Gravedad. En contra del movimiento. - Rozamiento. En contra del movimiento. - Capilaridad. A favor del movimiento. 11 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 2. ¿CUÁL ES EL MOVIMIENTO QUE POSIBILITA EL MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL CONTINUO CSPA? Hipótesis: las plantas tienen algún tipo de bomba mecánica que requiera energía para funcionar. La respuesta es la transpiración. Las plantas no tienen mecanismos como los animales, que contamos con células y tejidos musculares que tienen la capacidad de contraerse para empujar el agua hacia arriba. Tampoco lo hace por los capilares porque a través de ese medio el agua solo llegaría a unos 75 cm. Lo que influye en que el agua entre desde el suelo y ascienda es la diferencia de potencial hídrico. Vamos a comparar dos supuestos: - En este primer supuesto necesitamos la existencia de algún tipo de bomba mecánica/peristáltica que requiera energía para funcionar. Subir agua requiere aportar un trabajo, al menos igual, al incremento de energía libre entre A y B. La causa del mayor potencial químico en B es su posición en el espacio (el agua en la posición B tiene más energía potencial). 12 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 - Sin embargo, es un hecho que se da el transporte de agua sin la existencia de bombas. Siendo así, el sistema es a favor de gradiente de energía libre, entonces el potencial químico/hídrico debe ser: Suelo > Raíz > Tronco > Hojas > Atmósfera. Para que ocurra este movimiento se requiere aportar un trabajo, la menos igual, al incremento de energía libre entre ambos puntos. Para que el movimiento del agua sea “pasivo” deberá existir un gradiente de energía libre entre ambos puntos que lo posibilite. PERO ENTONCES, ¿CUÁL ES EL MECANISMO QUE POSIBILITA EL MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL CONTINUO CSPA? El mecanismo/proceso de Transpiración es el que genera las fuerzas de tensión que permiten la creación de un Gradiente de Potencial Hídrico entre la raíz y las hojas, posibilitando el ascenso del agua a lo largo de la planta. La transpiración se inicia con el principio de fotosíntesis. La planta necesita CO 2, abre los estomas y pierde H2O para obtener ese CO2. Va bajando su potencial hídrico. Las estructuras anatómicas de las plantas posibilitan que se dé el proceso de transpiración y el consiguiente gradiente de potencial hídrico. - Xilema del tallo. - Paredes celulares (apoplasto) de las células del mesófilo. Gracias a este mecanismo y a las estructuras que intervienen, la planta puede aprovechar este gradiente de potencial hídrico, como si la planta estuviera al revés en una escala vertical de energía. Funciona tal que así, el potencial hídrico va desde un potencial más alto en el punto A, a uno más bajo en el punto B, moviéndose hacia arriba ya que en el B hay menor potencial, la planta utiliza la transpiración (la atmósfera es más seca que la planta) para regular el agua del punto B y si esta es menor que en el punto A, el agua irá hacia arriba. El potencial es menor en la dirección en la que tiene que ir el agua. 13 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 3. LA VARIABLE QUE EXPLICA EL MOVIMIENTO DE AGUA EN EL CSPA: EL GRADIENTE DE POTENCIAL HÍDRICO (W). - El Potencial Hídrico se representa por el símbolo W. Su valor se deriva del Potencial Químico del agua (µ; J · mol-1) dividido por el volumen molar parcial del agua (Vm= 18 · 10-6 m3 mol-1). o Se expresa en unidades de presión (MPa). 1 MPa= 106Pa = 10 bar. - El Potencial Hídrico, tiene tres componentes que son: de solutos (S), de presión (P), y el de gravedad (g). o Para determinadas situaciones relacionadas con interfases se considera también un componente matricial (M), aunque los valores de los potenciales de solutos y de presión pueden representar también esas contribuciones. o El Potencial Hídrico se calcula sumando de sus componentes: W = S + P + g o El Potencial Hídrico del agua destilada en las condiciones estándar es 0 MPa o El agua de mueve desde zonas de mayor ΨW a zonas de menor ΨW. Siendo así, si el sistema es a favor de gradiente de energía libre entonces el potencial químico/hídrico debe ser: Suelo > Raíz > Tronco > Hojas > Atmósfera. 14 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 EL POTENCIAL HÍDRICO SE PUEDE APLICAR A DISTINTOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN. T RANSPIRACIÓN : es el proceso fisiológico que genera la fuerza para el movimiento de agua ascendente. P OTENCIAL QUÍMICO : medida de la cantidad de energía que tiene una molécula o un grupo de moléculas en una situación determinada. 4. UN EJEMPLO DE LOS CAMBIOS DEL POTENCIAL HÍDRICO EN EL CONTINUO SUELO PLANTA ATMÓSFERA (CSPA). El potencial hídrico máximo en un tejido es 0 MPa. El potencial hídrico de un suelo con capacidad de campo es -0,03 MPa. Las plantas regulan su ciclo de obtención de agua porque los estomas tienen la capacidad de controlar la transpiración. El Punto de marchitez permanente tiene un Potencial hídrico de: W = - 1,5 MPa Ritmo circadiano → al salir el sol se pierde agua porque se abren los estomas (principio del proceso de la fotosíntesis). 15 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 16 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 FISIOLOGÍA VEGETAL. BLOQUE I. EL AGUA Y LAS PLANTAS. Ciencias Ambientales. TEMA 2. EL CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMÓSFERA (CSAP): POTENCIAL HÍDRICO(II). 1. EL POTENCIAL HÍDRICO Y SUS COMPONENTES. W= S + P + g 17 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 2. EL POTENCIAL HÍDRICO Y SUS COMPONENTES SE PUEDEN MEDIR Y CALCULAR. El potencial hídrico tiene distintos componentes. COMPONENTE DE SOLUTOS. Siempre es negativo. Ecuación de Van’t Hoff: - R = 0.0083 MPa· L/K· mol. - T: Temperatura absoluta (K). - C: Osmolalidad (osmol/Kg). Cuando se tienen dos compartimentos separados por una membrana semipermeable que deja pasar el agua pero no los solutos, en el compartimento B se generará un potencial hídrico negativo debido a su componente soluto. Si la osmolalidad aumenta, el potencial de soluto será más negativo. AJUSTE OSMÓTICO: Capacidad de un tejido o célula de acumular solutos para bajar el potencial hídrico y así que la planta pueda llevar agua a donde quiera. Cuando se seca el suelo, la tendencia del agua sería salir de la planta, pero las raíces la retienen. Los tejidos de la planta acumulan solutos para que esta pueda seguir adquiriendo agua. 18 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 COMPONENTE DE LA GRAVEDAD. Siempre es positivo. Ψg = 0.01 MPa m-1 · h (m) En la imagen los compartimentos son muy próximos, pero para tener en cuanto a este componente hace una falta una diferencia de altura de 10 metros. Se calcula con la fórmula que vemos arriba y la densidad que debemos tener en cuenta es la del agua. Estos 3 componentes son los que derivan directamente del potencial químico. COMPONENTE DE PRESIÓN. - Positivo a nivel celular. - Negativo en el xilema. Tenemos un compartimento con más presión, por su potencial hídrico es mayor al del otro compartimento que estaría a presión atmosférica. En el caso de que el potencial de presión sea 0, el compartimento se encuentra a presión atmosférica. En el compartimento A hay una sobrepresión ya que está a mayor presión que el B, que está a presión atmosférica, como se ha comentado anteriormente. En la figura observamos como se aumenta la presión suministrando kilos de presión al compartimento con una bomba hidráulica. Si por lo contraria se le hiciera vacío, la presión del compartimento A disminuiría y se conseguiría que el agua pasara del compartimento B al compartimento A. COMPONENTE MATRICIAL. Siempre es negativo. - σ tensión superficial. - α ángulo interfase aérea. - r radio del poro. Este componente se tiene en cuenta cuando el agua interactúa con otra superficie, como por ejemplo cuando se encuentra en poros capilares. Este componente se puede describir como una combinación del componente de presión y del componente de soluto. EL COMPONENTE DE PRESIÓN (Ψ P ) PUEDE TENER VALORES POSITIVOS O NEGATIVOS. 19 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 3. CAMBIOS DEL POTENCIAL HÍDRICO Y SUS COMPONENTES A NIVEL CELULAR. A nivel celular no consideramos el componente de gravedad: W = S + P + g = S + P Su valor es muy pequeño en este tipo de desplazamiento. 20 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 Partimos de una situación de máxima turgencia hasta una situación de plasmólisis. En la plasmólisis las paredes celulares se ven muy bien, pero el protoplasma se ha reducido a un mínimo y los cloroplastos se han concentrado. En la situación de turgencia inicial con el tejido sumergido en agua destilada decimos que el potencial hídrico es 0 MPa, de ello se deduce que el potencial de presión es igual al valor absoluto del potencial de soluto. W = 0 → S = - P El potencial de soluto siempre tiene valores negativos. Entonces como observamos en la gráfica, el potencial de soluto inicial tendría un valor negativo de -2,2 MPa y el valor de potencial de presión, que es el valor absoluto del potencial de soluto, tendría un valor positivo de 2,2 MPa. Una vez que sacamos el tejido del recipiente con agua destilada, veríamos como iría perdiendo agua y el potencial hídrico iría disminuyendo, al igual que sus dos componentes. Esto sucedería hasta que llegásemos a un punto en el cual se pierde la presión, las paredes celulares dejarían de ejercer presión sobre el protoplasma. Pero todavía el protoplasma estaría ocupando el volumen que definen las paredes celulares. Este punto se define como plasmólisis. Cuando estamos en plasmólisis lo que ocurre es que el potencial de presión tendría un valor de 0 MPa. Si el valor de presión es 0 MPa, entonces los valores del potencial de soluto y del potencial hídrico van a coincidir. El hecho de que disminuya el potencial de soluto nos dice que se están concentrando los solutos en el interior celular. DEFINICIÓN DE TURGENCIA Y PLAMÓLISIS. Al poner células (animales o vegetales) en el seno de soluciones de diferente concentración, podemos observar modificaciones en el protoplasma de las mismas. Así, cuando la célula se halla en presencia de una solución salina concentrada (hipertónica), el agua sale de la célula a través de la membrana plasmática y se produce un fenómeno conocido como plasmólisis, en células vegetales se observará la separación de la membrana plasmática de la pared celular. Si por el contrario, esta célula se sumerge en una solución hipotónica, el agua penetra en ella y la hincha; este fenómeno recibe el nombre de turgencia. Finalmente, las células colocadas en una solución isotónica no presentan modificación alguna en su protoplasma. 21 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 4. CAMBIOS DEL POTENCIAL HÍDRICO Y SUS COMPONENTES A NIVEL DE TEJIDO (HOJAS): ALGUNAS PLANTAS HACEN AJUSTE OSMÓTICO. SOJA. Al estar a primera hora de la mañana y que el potencial hídrico se encuentra por debajo de - 1 MPa, nos indica que el suelo no está recién regado, ya que sino su potencial hídrico se encontraría cerca de 0 MPa. Así que estas plantas se encuentran en una situación de bastante limitación hídrica, tiene poca cantidad de agua disponible. Sobre las ocho de la mañana observamos un error experimental porque el potencial hídrico es menor que el potencial de soluto, lo que nos quiere decir es que tienen los mismos valores. Por lo que nos encontramos en una situación de plasmólisis. El potencial de presión cae drásticamente, por lo que las células de las hojas han perdido la turgencia. Las hojas en este ciclo diario no habrán hecho la fotosíntesis porque habrán tenido los estomas cerrados todo el día y probablemente estén sufriendo daños. De mantenerse en esta situación y no regarse la planta acabaría muriendo. 22 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 MAÍZ. La situación hídrica del maíz no es la misma que la de la soja, porque a primera hora de la mañana el potencial hídrico es más elevado, entorno a unos – 0,5 MPa. No es un suelo que se encuentre recién regado, pero no es la situación vista anteriormente. Al mediodía también se observa unos mínimos como en las plantas de soja, pero lo hace de diferente manera. Conforme cae el potencial hídrico también lo hace el potencial de soluto. Esto se traduce en que el potencial de presión, que al principio se encontraba en 0,4 MPa, ha disminuido poco pero después se ha recuperado. En ningún momento del día el maíz ha estado en situación de plasmólisis, porque los valores del potencial hídrico y del soluto no se han igualado. Lo que ocurre es que nivel celular, con gasto energético, se están acumulando solutos en el interior, que hacen que disminuya el potencial de soluto dentro. Al ocurrir esto, se consigue mantener la turgencia. Esto se conoce como ajuste osmótico. El ajuste osmótico compensa la caída de potencial hídrico metiendo más soluto, lo que hace que entre más agua y la presión se mantiene o se incrementa. 5. VALORES DE POTENCIAL HÍDRICO MÍNIMOS EN DISTINTOS TIPOS DE PLANTAS. Los datos que proporciona la tabla son los valores de potencial hídrico mínimo en los órganos asimilatorios (hojas) de algunas plantas. El valor mínimo soportado por las plantas de potencial hídrico (– 1,5 MPa) es muy orientativo, ya que en la tabla podemos observar cómo en algunas plantas puede llegar hasta – 8 MPa. La tabla pone de manifiesto la capacidad de adaptación que tienen las plantas. 23 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 6. EFECTO DE LA DISMINUCIÓN DEL POTENCIAL HÍDRICO EN TEJIDOS SOBRE DISTINTOS PROCESOS. Los ejes de la gráfica representan el potencial hídrico del agua (eje X) y los procesos fisiológicos afectados por la deshidratación de la planta (eje Y). A partir de un valor de potencial hídrico – 1 MPa ya se considera potencial hídrico bajo. En los valores bajos de potencial hídrico encontramos plantas desérticas, pero también plantas de clima mediterráneo que durante la estación seca llega a esos valores. Los primeros procesos que se ven afectados, aunque la planta esté bien regada (0 a – 0,8 MPa), son el crecimiento celular, la síntesis de la pared celular y la síntesis de proteínas. 7. VALORES DE POTENCIAL HÍDRICO A RECORDAR. ΨW de un tejido en el punto de marchitez permanente = – 1,5 MPa ΨW máximo de una célula o de un tejido = 0 MPa (igual al del agua destilada). ΨW de un suelo a capacidad de campo = - 0,03 MPa Célula en máxima turgencia. ΨW = 0 MPa ΨP = Ψ S ΨW =ΨS + ΨP + Ψg Célula en plasmólisis ΨP = 0 MPa ΨW = Ψ S 24 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 FISIOLOGÍA VEGETAL. BLOQUE I. EL AGUA Y LAS PLANTAS. Ciencias Ambientales. TEMA 3. TRANSPORTE DE AGUA EN EL CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMÓSFERA (CSPA). PARTE I. 1. ASPECTOS ANATÓMICOS, BIOFÍSICOS Y FUNCIONALES DE LOS MECANISMOS DE TRANSPORTE DE AGUA EN EL CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMÓSFERA (CSPA). Sabemos que el agua sube hacia las hojas porque estas tiran de ella hacia arriba, de modo que el agua se mueve desde los poros del suelo atravesando las raíces y subiendo por el xilema hasta llegar a las hojas desde donde se evapora por los pequeños poros (nanoporos). La evaporación a nivel nanoestructural provocará que una parte del agua pase en estado vapor desde el interior de la hoja a la atmósfera por lo estomas. Los estomas son las estructuras de la parte aérea de las plantas que se encargan del intercambio gaseoso e hídrico con la atmósfera. Están formados por las células oclusivas. Por otro lado, al evaporarse el agua de los poros, se van a generar tensiones en los mismos microporos que se transmitirá a poros próximos y finalmente al propio xilema. El xilema se encarga del transporte y reparto de agua y sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Esto generará una tensión en la columna de agua, que es lo que permite que el agua ascienda. 25 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 Transpiración y su regulación: estomas. Transporte de agua en el xilema. Transporte de agua radial en la raíz. El agua perdida por transpiración es reemplazada por el agua absorbida por la raíz. 26 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 2. INCORPORACIÓN DE AGUA POR LA RAÍZ Y SU MOVIMIENTO RADIAL. La raíz es permeable al agua preferentemente en los centímetros próximos su ápice. En el eje X encontramos la distancia al ápice y en el eje Y la tasa de incorporación de agua. Esa tasa se va incrementando a una distancia de 8 – 9cm y después cae. Los máximos van a coincidir con las zonas de la raíz más duras. Empezando desde fuera, encontramos la capa epidérmica con células diferenciadas por las que se incorporan tanto agua como nutrientes. Por debajo de la epidermis tenemos varías capas de células parenquimáticas, que cuyo número puede variar. 27 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 La capa más interna es diferente tanto funcionalmente como anatómicamente del resto, es la endodermis. La endodermis es una especie de frontera entre lo que sería el interior del cilindro vascular y el córtex. Justo por debajo de la endodermis, en la parte más externa del cilindro vascular, tenemos una capa meristemática que se llama periciclo y es la responsable de que se formen las raíces laterales. Luego, lo que tendríamos serían los tejidos vasculares, tanto el correspondiente al xilema como al floema. En esta imagen podemos observar con más detalle el corte histológico visto anteriormente. Normalmente se distingue entre: apoplasto y simplasto. - Apoplasto es lo externo al protoplasma celular, por lo que el xilema es apoplasto. - El simplasto es el protoplasma celular. La endodermis está impermeabilizada por las bandas de suberina en las paredes, como podemos observan en la imagen. Esto hace que se impermeabiliza, a nivel de apoplasto, el cilindro vascular de lo que serían las células del córtex. De manera que el agua se puede mover por las paredes celulares con relativa movilidad, pero cuando llega a la endodermis, esta capa impermeabilizada, evita que el agua pueda pasar y se tenga que incorporar al interior celular. Por tanto, la Banda de Caspary evita el flujo reversible de agua en la endodermis por el apoplasto. 28 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 VÍA SIMPLÁSTICA. Lo que la caracteriza es que en el pelo radicular o incluso en alguna otra célula, el agua se incorpora al interior. Pasa de estar en el apoplasto al simplasto, y luego, pasa al interior celular. La vía simplástica tiene la particularidad, de que el agua es capaz de moverse de célula a célula atravesando el córtex sin atravesar la membrana porque, entre las células contiguas al córtex, hay unos poros en los que no existe membrana, llamados plasmodesmos. Es decir, estas células están conectadas hidráulicamente entre sí. Eso es así hasta alcanzar la endodermis, esta no cuenta con plasmodesmos que la conecten al interior del cilindro vascular. Por lo que, de nuevo, para llegar la xilema tendría que salir atravesando la membrana. VÍA TRANSMEMBRANA. Lo que la diferencia de la anterior es que esta no sería una vía en la que se aprovechase los plasmodesmos, sino que el agua iría entrando y saliendo, atravesando las membranas. El atravesar membranas supone una resistencia al flujo de agua muy importante. Desde el punto de vista de la vía simplástica, el agua puede entrar al interior celular por fenómenos difusivos atravesando la membrana plasmática. Pero, la vía preferente que prefiere el agua para sus intercambios, en los dos sentidos, son unas estructuras que forman un canal especializado en el transporte de las moléculas de agua, las Acuaporinas, se encuentran en la zona exterior de la epidermis. No siempre, pero si preferentemente usarán esta forma de salir y entrar. 29 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 VÍA APOPLÁSTICA. Sería aquella en la no hay una incorporación al interior celular, sino que el agua se mueve aprovechando la estructura tridimensional de la pared primaria. Eso es posible hasta el momento en el que se alcanza la endodermis. Cuando alcanza la endodermis, el agua ya no es capaz de pasar porque, como hemos dicho anteriormente, la endodermis está impermeabilizada por la banda de suberina (la suberina es un polímero natural producido por las paredes celulares), de manera que el agua tiene que incorporarse al interior de la célula y luego salir hacia el xilema. Tiene menos resistencia que la vía simplástica y en condiciones transpiratorias, durante el día con los estomas abiertos, es la vía que predomina. Aunque las dos funcionan en paralelo. RESUMEN: el agua se puede mover desde el suelo hasta el interior del cilindro vascular por dos posibles vías, la simplástica y la apoplástica. La vía transmembrana tiene una mínima intervención en el transporte radial de agua. En condiciones transpiratorias, la vía apoplástica es la que predomina. 3. MOVIMIENTO RADIAL DEL AGUA EN LA RAÍZ Y LA POSIBILIDAD DE LA SITUACIONES DE PRESIONES RADICULARES POSITIVAS. 30 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 Cuando la transpiración es elevada tenemos una tensión que deriva de la evaporación del agua en las paredes celulares del mesófilo y se genera una presión negativa. Esto hace que el agua esté permanentemente subiendo hacia arriba a unas tasas de transporte relativamente altas. Y aunque paralelamente el transporte radial del agua, hay un transporte radial de iones paralelos, que no tiene que ser coincidente, pero que lo está acompañando, nunca acaban de concentrarse en el cilindro vascular. Esto es debido a la tensión y el movimiento ascendente del agua. Si se dan unas circunstancias en las cuales la transpiración disminuya o los estomas se cierren (por ejemplo por la noche) y, además, en lugar de tener el suelo a un potencial hídrico de – 0,3 MPa lo tenemos en una capacidad de campo, entonces lo que va a ocurrir es que la vía apoplástica va a dejar de ser efectiva y, en estas circunstancias, la vía simplástica tiene más peso relativo. Además como no se está moviendo el agua con tasas elevadas hacia arriba pues sí que da tiempo que poco a poco se acumulen solutos en el cilindro vascular. Como la endodermis actúa como una barrera entre el cilindro vascular y el suelo, todo el córtex se podría considerar como una membrana; de manera que si acumulamos iones en el cilindro vascular y conseguimos disminuir el potencial de soluto suficientemente vamos a conseguir que el potencial hídrico sea menor en el cilindro vascular que en el suelo, que no se está moviendo mucha agua hacia arriba y que empiece a acumularse agua en el cilindro vascular y a incrementarse poco a poco la presión dentro de este. Ese incremento de presión se puede traducir en una presión positiva, que se genere en el xilema. 4. ANATOMÍA DEL XILEMA. Los elementos estructurales que transportan agua en el xilema son dos: - E LEMENTOS DE LOS VASOS. Sus paredes terminales se pueden superponer unas encima de otras y formas tubos, que se llaman vasos. Las paredes terminales tienen placas de perforación. - T RAQUEIDAS. No se unen formando tubos unas encimas de otras, sino que se van superponiendo y el agua va pasando por los poros que observamos en la imagen, que se llaman punteaduras (zonas donde no hay pared secundaria). - El tejido vascular no solo tiene los elementos que transportan el agua (vasos, traqueidas), sino que tiene elementos estructurales, que le dan estabilidad y rigidez al sistema como LA FIBRA y, también hay células parenquimáticas de por medio. Tanto las traqueidas como los elementos de los vasos son células muertas, es solo el esqueleto de la célula. Este esqueleto está constituido por pared secundaria que esta lignificada. 31 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 Esa lignina puede formar distintos tipos de estructuras y eso a veces es característico del tipo de xilema. Pero, en principio, lo que provee la lignificación es una gran rigidez a la estructura y evita que estos tubos se puedan colapsar debido a las fuertes tensiones que puede haber en ellos. Los vasos y sus elementos constitutivos (elementos de los vasos) se dan solo en angiospermas. Sus diámetros son mayores que los de las traqueidas. Las traqueidas se dan en todas las plantas vasculares. Son los elementos vasculares que trasporten el agua en gimnospermas. Son células muy alargadas con muchos poros y su longitud máxima puede llegar a los 10 mm. En los vasos, las paredes terminales no tienen las placas de perforación sino que tienen punteaduras. RESUMEN. 5. ANATOMÍA DEL XILEMA, EMBOLISMO (OBSTRUCCIÓN DE LA VÍA) Y LA CAVITACIÓN (BURBUJAS DE AIRE QUE SE FORMAN EN LA COLUMNA DE AGUA). TRAQUEIDAS (CONÍFERAS). Se puede observar con microscopía que en las punteaduras es posible detectar que tienen una especie de membrana en el que se puede distinguir una zona central engrosada (toro) y un margen. Lo que queda entre una traqueida a un lado y otra a otro lado, es una delgada separación formada por pared primaria solo, que en el caso de las coníferas está engrosada (como se observa en la imagen). Hay otras punteaduras donde no se observa el engrosamiento, solo se ve que la punteadura une la dos traqueidas y de por medio solo hay pared primaria. Cuando se obstruye una vía de transporte de un fluido, en concreto en este caso, de transporte de agua, se habla de embolismo. Una de las causas es que se formen burbujas, que es lo que se entiende como cavitación. Si fuera un tubo continuo y las traqueidas no estuvieran separadas y se rompiera la columna de agua, lo que ocurriría es que la burbuja inicialmente pequeña, acabaría ocupando prácticamente toda la tubería, no quedaría confinada. 32 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 Los haces vasculares no son una única tubería, sino que en realidad es un conjunto de tuberías interconectadas entre sí, aparte de mover el agua hacia arriba, también lo hacen lateralmente. Si en la traqueida de la izquierda hubo un evento que produjo una burbuja de aire, lo que va a ocurrir en la de la derecha, es que sigue sometida a la tensión, hay una diferencia de presión entre los dos lados. Lo que ocurre en la burbuja de aire es que ya no hay presión, entonces en la parte del toro, se mueve hacia la vía derecha y tapona, para que la burbuja de aire no pueda pasar hacia la otra vía y estropear la traqueida. Entonces el problema queda confinado en una traqueida y no en toda la vía. ELEMENTOS DE LOS VASOS. Si en uno de los elementos de los vasos se produce una rotura de la columna de agua y se empieza a desarrollar una burbuja de aire, esta va a quedar confinada porque no es capaz de pasar la placa terminal. Lo que haría el agua seria evitar ese elemento de los vasos pasando a otro elemento de los vaso. Así el problema queda confinado. En las traqueidas y los vasos las paredes están reforzadas de lignina, les brinda sostén y refuerzo. En la banda de Caspary y raíces viejas encontramos suberina, brinda impermeabilización. Su función es que el agua no escape a medida que sube por la planta. Si el agua dentro de estas estructuras se congela se podrían romper. 33 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 34 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10676283 FISIOLOGÍA VEGETAL. BLOQUE I. EL AGUA Y LAS PLANTAS. Ciencias Ambientales. TEMA 4. TRANSPORTE DE AGUA EN EL CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMÓSFERA (CSPA). PARTE II. TRANSPIRACIÓN. 1. TRANSPIRACIÓN, ASPECTOS BIOFÍSICOS Y MECANISMO DE