Fisiología Vegetal PDF

TEMAS-7-8-9-10-FISIO-VEG.pdf danielaruizcc Fisiología Vegetal 3º Grado en Biología Facultad de Biología Universidad de Barcelona Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia veget...

TEMAS-7-8-9-10-FISIO-VEG.pdf danielaruizcc Fisiología Vegetal 3º Grado en Biología Facultad de Biología Universidad de Barcelona Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Tema 7. Transport a través del xilema 1. INTRODUCCIÓ El xilema és un sistema continu de tubs que transporten aigua i alguns ions unidireccionalment. Les cèl·lules xilemàtiques són cèl·lules especialitzades i metabòlicament mortes= no tenen contingut cel·lular, amb paret lignificada. Components del xilema: 1) TRAQUEIDES → són més antigues que les tràquees i presents en totes les plantes. Són tubs prims i llargs. Presenten porus o puntejadures que són regions on només hi ha paret primària molt prima per on es comuniquen xilemes. L’aigua que puja pot passar d’una traqueida a una altra a partir de porus connectats. Hi ha una bombolla d’aire al tub amb aigua que pot bloquejar el xilema. En els porus de les coníferes hi ha una membrana més engruixida (torus) que actua com una vàlvula tancant els porus (pit). 2) TRÀQUEES → també anomenats vasos xilemàtics. Es troben en angiospermes i poques gimnospermes. Són molt més curtes i amples= diàmetre gruixut. Però s’agrupen formant tubs més llargs i lignificats, amb porus laterals. Els vasos es connecten uns amb altres i presenten plaques de perforació es troben als extrems i regulen el pas de l’aigua. L’aigua puja massivament sense gaire resistència ja que els tubs buits del xilema no posen gran resistència al seu transport. → Les gimnospermes no poden transportar grans quantitats d’aigua perquè normalment només tenen tranqueides. → En canvi les angiospermes tenen dos tipus de conductes i són més resistents a la cavitació. En les traqueides es pot donar un embolisme (cavitació) quan es forma una bombolla d’aire. La columna d’aigua va pujant degut a que l’estoma està obert (transpiració a la part alta), però quan s’interromp per algun dany a la tija i es formen bombolles d’aire, l’aigua pot anar pels costats. A les tràquees l’aigua puja i és regulada per les plaques perforades. S’utilitzen mètodes de detecció acústica per trobar embolismes = es trenca la columna d’aigua quan hi ha molta tensió, es forma una bombolla d’aire, i l'aigua no pot arribar a les parts superiors. L’aigua puja per pressió negativa o succió (transpiració). Els ponts d’H de l’H2O les uneix, de manera que l’aigua pot pujar en alçada. Un gradient de pressió de 0,02MPa/m per un arbre de 100m, necessita uns 2 MPa més la gravetat que suma 1MPa, així que en total pujar l’aigua a un arbre alt suposa una resistència baixa de 3MPa. En canvi, el gradient de pressió per fer travessar una membrana és 10 vegades superior en una cèl·lula viva que no fer pujar l’aigua en un arbre alt. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas 2. TEORIA DE LA TENSIÓ - COHESIÓ - ADHESIÓ La transpiració és el motor que estira (força de pressió negativa) la columna d’aigua possibilitant que pugi fins pujar a les fulles (fins 120m màxim). Allà podrien passar als estomes per ser alliberada en forma de vapor. L’aigua forma un continu entre arrel-tija-fulla (SPAC) entre el terra, la planta i l’atmosfera. Formen un gradient de pressió negativa. L’aigua puja pel xilema a un 50 m/h, en el floema: 1 m/h Evidències de la teoria → Es mesura comparant les tensions a: ● Dia i nit: ○ Durant el dia el xilema té menor diàmetre perquè es contrau fent la succió. Al migdia s’arriba a les tensions més negatives. ○ De nit es tanquen els estomes i s’acumula més aigua a la tija fent que augmenti de diàmetre. ● Diferents alçades: A les zones més altes (capçada) les tensions són més negatives A la fulla es troba que el mesòfil esponjós, el qual deixa molts espais buits perquè l’aigua passi cap a les parets de les cèl·lules. Aquestes parets formades per microfibril·les de cel·lulosa que acumulen l’aigua a la seva part superior (més superficial) perquè vagi evaporant-se per gradient de concentració i potencial hídric. Es va fent un radi de curvatura més petit (més corba)à si baixa r, el potencial de pressió baixa. Esquema representa una planta hipoestomàtica perquè té estomes a la part d’abaix. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. La forta cohesió de les molècules d’aigua unides per ponts d’hidrogen (unicons dèbils) crea una tensió que fa que les molècules es col·loquin alineades en columna dins del vas xilemàtic. Les molècules d’aigua també es poden adherir a les cèl·lules xilemàtiques degut a les càrregues negatives, que s’uneixen a les càrregues positives de la paret. . Fisiología Vegetal Banconota della Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas 3. CAVITACIÓ O EMBOLISME La cavitació i embolisme són fenòmens freqüents. A moltes plantes comença a Ѱw= -1 o -2 MPa. Les plantes tenen mecanismes per minimitzar l’impacte de cavitació: 1) Les membranes que separen els porus funcionen com a filtres de les bombolles entre diferents tràquees (no les deixen passar). L’endodermis de l’arrel també serveix com a filtre. A curt termini. ● Les traqueides no tenen porus als voltants, per això no s’expandeix l’aire. ● Les tràquees si tenen porus i passen de cèl a cèl fins al final de vas conductor, on hi ha les plaques de perforació. 2) Les bombolles poden ser eliminades quan la transpiració és baixa o nul·la o hi ha pressió radicular al xilema (fa compressió) o quan hi ha tensió al xilema. A curt termini. 3) A llarg termini les plantes són capaces de sintetitzar noves cèl·lules del xilema en plantes llenyoses amb embolisme. Els factors que afavoreixen la cavitació són: ● Congelació freezing: menys solubilitat dels gasos. A temperatures baixes l’aigua gela i els gasos queden en bombolles bloquejant el xilema. ● Dèficit hídric: Tensió més forta ja que disminueix potencial hídric. Espècies amb alta resistència a la cavitació toleren millor el dèficit hídric. ● Patògens: maten la planta perquè bloquegen físicament (no citotòxic) el xilema impedint el pas de l’aigua a les parts més elevades de la planta. Baixada del RWC i del potencial hídric. Fusarium en tomaqueres: provoca fusariosis. ● ● El xilema transporta l’aigua cap amunt i es troba a l’interior dels teixits conductors. Els anells dels arbres corresponen als tubs de xilema secundari buits i lignificats. El floema està format per cèl·lules metabòlicament vives i sol estar a la part externa. Transporta l’aigua amb soluts més lentament, des de les fulles adultes fotosintètiques fins els òrgans embornal. Amb cèl·lules cibroses que transporta sucres. Els plataners de Girona són els plataners més alts de Catalunya, arribant a l’alçada màxima de 60 metres. L’aigua puja per la teoria esmentada anteriorment. Són tan alts perquè es van plantar tots junts i competeixen per la llum. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. En els tubs xilemàtics es formen bombolles d’aire amb l’aigua circulant quan hi ha molt d'estrès. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Tema 8: Metabolisme de l’aigua INTRODUCCIÓ L’aigua té un paper fonamental per les plantes. Pot representar fins al 95% del contingut dels teixits vegetals, que és el pes fresc de la fulla hidratada (equival només a un 10% del pes sec= fulla deshidratada). En fustes que són seques hi ha fins a 50% d’aigua i en llavors és on hi ha menys aigua (15%) i es dona germinació per imbibició és l’absorció d’aigua per les arrels. Eficiència de l’ús de l’aigua (WUE)= quantitat C assimilat / quantitat H2O transpirada = fotosíntesis / conductivitat estomàtica. És la quantitat de molècules d’aigua per entrar 1 molècula de C ● Les plantes C3 (majoria), per assimilar 1g de carboni necessiten 500g d’aigua. Ara amb el canvi climàtic han de disminuir el WUE. ● Les plantes C4 tenen una millor WUE i per tant necessiten la meitat d’aigua per assimilar la mateixa quantitat de carboni. 250 g d’aigua ● Les CAM són les més eficients en la utilització de l’aigua. 50 molècules d’aigua. Ex: pinya. L’aigua és el factor més limitant per la producció dels cultius. El mal ús de l’aigua implica una gran despesa i la solució seria aconseguir plantes més eficients ja que produeixen la mateixa quantitat de matèria (assimilen el mateix CO2) amb menys aigua. ● La paret cel·lular permet mantenir la pressió de turgència per aguantar la pressió de l’aigua. Els vacúols estan formats majoritàriament per aigua i representen un 90% del contingut cel·lular. Això obliga als orgànuls a situar-se a la perifèria; enganxats a la paret cel·lular. Fan la pressió de vacúola. ● Els estomes permeten regulen la sortida d’aigua per no tenir grans pèrdues. Es calcula que una planta ben regada en un dia assolellat, en una hora intercanvia el 100% de l’aigua. 2. PROPIETATS DE L’AIGUA Els oxígens tenen càrregues negatives i s’uneixen amb els hidrògens de càrrega més positiva per ponts d’hidrògens (unions febles). És un excel·lent solvent perquè és una molècula petita i polar= substàncies iòniques. Així, les molècules d’aigua s’uneixen entre elles per ponts d’hidrogen i tenen propietats de tensió i cohesió. Teoria de tensió-cohesió-adhesió → La cohesió per ponts d’H fa que les molècules d’aigua s’ordenin i vagin pujant pel xilema (puja fins a certa alçada dels arbres). La transpiració que es produeix als estomes de les fulles estira les molècules d’aigua cap amunt i així les columnes d’aigua poden arribar des de les arrels fins a la part més alta. L’aigua quan està en estat sòlid (gel) ocupa més espai que en estat líquid; s’expandeix l’aigua del vacúol ja que hi ha més molècules per volum. 3. ESTAT HÍDRIC Es mesura amb el contingut d’aigua d’una planta (WC) i és un valor absolut. Pot ser fins a 90-95% de la planta. El pes sec com a molt representa un 10% del pes fresc. WC= Pf-Ps/Ps x 100 La quantitat d’aigua d’una fulla és variable, per això s’estableix el contingut hídric relatiu (RWC o CHR) per calcular-ho en totes les plantes. RWC= Pf-Ps/Pt-Ps x 100 ● Pes fresc (Pf)= es pesa directament un tros recent agafat de la planta, important tenir en compte el moment del dia en que s’agafa. ● Pes sec (Ps)= assecament del teixit vegetal deixant-lo a 80ºc a una estufa. ● Pes de turgència (Pt)= s’obté deixant la fulla en foscor (tota una nit) impregnada d’aigua. Després es deixa secar durant 2 dies a 80ºc. Serveix per saber la máxima capacitat d’absorció de l’organisme vegetal; màxim pes d’aigua que pot tenir un teixit vegetal CHR=100-DSH (déficit saturación hídrico) CHR+DSH=100 a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 1. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas El potencial hídric (YW) es pot definir com: ● La capacitat de les molècules d’aigua per moure’s en un sistema particular ● Una mesura de l’energia lliure de l’aigua en el sistema ● El treball o força que hem de subministrar a l’aigua lligada dins de la célula per convertir-la en aigua lliure. (YW = 0) ● Quantes més molècules d’aigua hi ha, més força s’ha de subministrar i més negatiu és el potencial hídric Depèn de 2 paràmetres principalment: el potencial de pressió i el potencial de solut. També del potencial de la gravetat però normalment és negligible. ● El potencial de pressió hidrostàtica o de turgència (Yp>0) la força que fa el protoplast (contingut cel·lular, sobretot vacúol) sobre la paret cel·lular. En condicions d’estrès hídric, la planta es marceix perquè les cèl·lules es deshidraten (perden aigua) i la mida del vacúol disminueix fins arribar al punt de plasmòlisi → el protoplast deixa de fer força contra la paret i Yp=0. ● El potencial de solut o osmòtic (Yp<0). És l’efecte que fan els soluts en la dissolució cel·lular. És la força que s’ha d’exercir per alliberar l’aigua de les concentracions de soluts de la cèl·lula. Més potencial com més concentrada estigui la cèl·lula. La llei de van hoff permet relacionar-la amb: Ys =-m iRTf ● El potencial gravitacional (<Yg<) és la diferencia d’energia potencial deguda a diferencies en l’altura amb la referencia. Per això pot tenir valors negatius o positius. En la majoria d’exemples es descarta. Llei principal de moviment d’aigua en una planta → l’aigua es mou des de zones de major potencial hídric (més proper a 0) a menor (molt negatius). (Com més aigua perden les plantes, van perdent potencial hídric) . - Una cèl·lula turgent és la que conté molta aigua perquè ha estat ben regada o acaba de passar per períodes d’abundants pluges. Potencial hídric proper a 0. Una cèl·lula totalment plasmolitzada té els soluts més concentrats perquè ha perdut l’aigua. Com més marcida està la cèl·lula i com menys volum té el protoplast (els plasmodesmes e strenquen i el protoplasma es separa de la paret), més negatius son els valors (+ negatiu + estrès), com passa amb les plantes de climes àrids que arriba a -4. En el camp si el marciment no és molt avançat, és reversible. A) En l’aigua pura tots els valors de potencials són 0, no hi ha ni cèl·lules (p) ni soluts (s). (l’aigua es moura de Tw de 0 a menors)com que Yw = Yp + YS el potencial de pressió i osmòtic son 0. B) Afegim a l’aigua pura una concentració 0,1 M de sacarosa. El potencial de pressió segueix sent 0 perquè no hi ha cèl·lules, però el de soluts es fa més negatiu (l’aigua queda atrapada als soluts i ha de fer força). L’aigua es lliga amb el solut i s’ha d’aplicar una força per separar-los. Per tant el potencial hídric serà com el de solut. (-0,24 MPa) C) Afegim a la solució una cèl·lula flàcida prèviament deshidratada al laboratori. Aquesta té un protoplasma reduït i que es va separant de la paret (ja no fa pressió). La cèl·lula va absorbint l’aigua de la solució però els soluts es mantenen iguals. Arriba a l’equilibri quan entra la suficient aigua. (YS =-0,7 MPa i YP = 0 perquè la cèl·lula no toca ala paret i no hi ha cap força). L'aigua entrarà perquè va de valors majors a menors. D) Afegim més concentració de solut a la solució, fa que Ys baixi a -0,7, Això fa que l’aigua intracel·lular tendeixi a sortir. La paret va rebent menys pressió i arriba a potencial hídric=0. E) Agafem la solució inicial i li posem la cèl·lula turgent inicial (en equilibri). Li apliquem una pressió que faci sortir l’aigua de la cèl·lula perquè va de major a menor → de -0,7 a -0,2. Es produeix osmosi inversa encara que l’aigua estigui al mateix potencial hídric. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas ● ● ● Abans s’utilitzaven psicòmetres de termopars. S’utilitzava una càmera tancada que contenia el material vegetal i com generava humitat relativa es podia calcular el potencial hídric. Ja no s’utilitza perquè es artificial. Actualment mesurem el potencial hídric amb càmeres de pressió de Scholander. Aquestes apliquen pressió als teixits vegetals fins que surt l’aigua de l’interior. Mesura eficient del potencial hídric matricial de l’apoplast (aigua de la paret) equivalent al potencial hídric del simplast (aigua de l’interior cel·lular). Actualment mesurem amb sondes de pressió cel·lular que és un microcapilar ple d’oli de silicona i connectat a una càmera de pressió. És el més eficient. Càmera tancada on va entrant pressió de la bombolla compressora de gas. La pressió fa que comenci a pujar la columna d’aigua. El potencial hídric és la pressió que hem d’aplicar a la fulla (o branca) perquè surti la primera gota d’aigua pel pecíol (o branca). Amb la lupa es veu quan surt la primera gota d’aigua que serà el moment en que s’haurà de calcular el potencial hídric que és el més eficient. Com més aigua tingui la mostra, més ràpid sortirà l’aigua (pot hídric proper a 0). 5. MOVIMENT DE L’AIGUA L’aigua es mou de manera passiva sense cap bomba metabòlica. 1) Comença en el sòl per flux massiu determinat pel gradient de pressió. 2) Per dins de la planta ho fa per gradient de potencial hídric de 0 a -. ● Flux massiu: moviment de l’aigua i soluts en una dirección degut a diferències de pressió en la tija. ● Difusió: diferències de concentració de soluts (osmòsi) en la fulla. És un moviment continu; l’aigua és la mateixa que va des del sòl fins l’atmosfera -> explicat pel model SPAC. Importa la variació del potencial hídric a les diferents parts de la planta, des de baix (arrels) fins a dalt (fulles superiors). Les arrels capten molta aigua quan acaba de ploure o regar i està el sòl humit. Per això el potencial hídric del sòl és el més proper a 0 (-0,3), el que està tocant a l’arrel serà una mica més negatiu (-0,5) i així cada cop va sent més negatiu fins arribar a la part superior de l’arbre en que el potencial és molt negatiu (-0,8). El potencial hídric de l’aire exterior és de -95,2 (valor de referència= -100MPa). L’aigua es desplaça de manera ascendent per la planta degut al potencial hídric; fins i tot encara que hi hagi una humitat relativa elevada. El potencial de gravetat sempre és 0 o com a molt 0,1 a les zones més superiors, i per això s’omet. El transport d’aigua es considera equivalent al flux de l’electricitat segons la llei d’Omm → flux de l’aigua = força / resistència. ➔ Hi ha la resistència de la cutícula i dels estomes ➔ Si estomes oberts: només una resistència és important ? ➔ si estomes estan tancats: les 2 resistències són importants a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 4. MESURA DE POTENCIAL HÍDRIC Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Després ascendeix pel xilema de la tija fins arribar a la fulla. Allà es mou pels nervis i surt cap al aire extern, fet pel qual ha de vèncer 2 forces: ● Resistència de la conductància per sortir per transpiració estomàtica → un 99% surt pels estomes perquè regulen la sortida d’aigua. ● Resistència per sortir per transpiració cuticular → només un 1% perquè la cutícula és lipídica i és difícil travessar-la. Les plantes mediterrànies tenen valors molt negatius de potencial hídric perquè estan adaptades al clima càlid. El floema és un vas conductor que pot fer el recorregut contrari al xilema, per això transporta de la fulla (font del sucres per fotosíntesis) cap a l’arrel (embornal, on s’aprofiten els sucres). Però també pot fer el transport ascendent desde la meitat de la planta, per exemple. Pel xilema, l’aigua en 1h pot arribar a ascendir 50m (tot un arbre). En canvi el floema és més lent i en 1h només descendeix (o ascendeix) 1m com a molt. Per l’arrel l’aigua entra i es mou per diferencies de potencial hídric. Per la tija es mou fa per diferencies de pressió. Per la fulla es desplaça i surt per diferències de concentració d’aigua amb el medi intern. Limitació del creixement dels arbres La principal limitació del creixement en mida dels arbres és l’increment de l’estrès hídric. La manca d’aigua a les parts superiors de l’arbre fa que no es pugui fer fotosíntesis en aquelles parts. Si puja més de 120m, es trenca la columna d’aigua, es formen bombolles d’aigua i es produeix una embòlia en el xilema. En els arbres més alts, el potencial hídric es mesura amb una escopeta. Disparen a una branca superior perquè caigui i així poder tenir la mostra on calcular el potencial hídric. El tipus i l’estructura del sòl determinen el moviment de l’aigua: ● Sorrenc → té poca aigua (molt aire). Potencials hídrics més negatius. ● Argilós → té molta aigua. Potencials hídrics propers a 0 La capacitat de camp (CC) calcula el contingut d’aigua del sòl totalment humit. El percentatge de marciment permanent mesura el contingut d’aigua del sòl en que les plantes es marciten. H2O disponible= CC - % marcitament permanent L’aigua entra per flux massiu i es mou per gradient de pressió. La pressió hidrostàtica negativa en l’aigua del sòl disminueix el potencial hídric del sòl. Un cop entra l’aigua a l’arrel, pot viatjar de 3 maneres: 1. Apoplast= l’aigua viatja per la paret cel·lular sense entrar a la cèl·lula, fins que es troba una banda caspari. Aquesta estructura de suberina força l’aigua i els nutrients a travessar almenys una membrana plasmàtica i per tant acaba entrant a l’interior cel·lular. La suberina és un polímer; un àcid dicarboxílic (a diferencia de la cutina) format per cadenes d’àcids grassos i unions ester. Funcions: - Forma la banda de caspari en endodermis d’arrels; una barrera entre apoplast del còrtex i l’estela - Forma el periderma implicat en el creixement secundari de tiges i arrel - Capa en abscisió de les fulles a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. El tipus de sòl determina la quantitat d’aigua que pot retenir (sorrenc, argilós...). L’aigua primer es mou en el sòl fent certa resistència. Ha de fer certa força per entrar a les arrels (95% de l’aigua). Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Molt important pel flux d’aigua; és el desplaçament físic i passiu, però encara no se sap del tot si implica algun cost energètic. L’entrada d’aigua disminueix a baixes Tº, en condicions anaeròbiques o inhibidors de la respiració (KCN). Interior sempre el xilema transportant l’aigua i a la part més extern el floema que transport els sucres productes de la fotosíntesis (fotoassimilats). Tipus d’arrels: MONOCOTILEDÒNIA Planta en sequera. Arrels més curtes i en roseta perquè no hi ha gran disponibilitat d’aigua. Control, ben regada. Arrels més llargues per poder absorbir aigua més profunda. DICOTILEDÒNIES Arrels més denses però menys llargues. Una arrel central molt llarga que permet absorbir aigua de llocs molt profunds. El màxim d’absorció foliar es dóna a les parts apicals (més profundes). La part basal és més permeable i en trams més superior es va suberificant i per tant, absorbeix menys aigua perquè es fa impermeable. A l’arrel de la majoria de plantes la via principal d’entrada d’aigua líquida és de simplast. L’aigua puja pels vasos conductors gràcies a la diferencia de potencial hídric. A la fulla, la via principal és d’apoplast fins que arriba a la cutícula i surt per allà o pels estomes. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 2. Simplast= l’aigua viatja per l’interior cel·lular, passant pels plasmodesmes (connexions entre cèl·lules). 3. Transmembrana= és un tipus de simplast (l’aigua va per l’interior) en que l’aigua viatja a través de la cèl·lula creuant membranes i fins i tot el vacúol. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Els plasmodesmes són canals amb porus que regulen el trànsit de molècules. Tenen una estructura membranosa molt complexa que prové del reticle endoplasmàtic. El RE d’una cèl·lula està connectat amb el RE d’una altra cèl·lula veïna, i així queden connectades. L’interior esta format per: ● Desmotúbuls del RE en posición central ● Proteines filamentoses associades a les ● Proteïnes globulars que l’envolten globulars El procés de regulació es basa en que la part central gira (desmotúbuls) i fa que els filaments quedin disposats de manera més estreta entre ells. Així l’espai de pas queda més reduït i només deixa passar les molècules més petites. L’aigua és una molècula molt petita que pot travessar la membrana plasmàtica per difusió en distàncies curtes. No obstant, la majoria d’aigua entra més ràpidament a través de les aquaporines → proteïnes transportadores, canals selectius que faciliten el pas massiu de l’aigua a través de les membranes. També permeten el pas d’altres molècules petites com el CO2 i el NO3- (nitrat aquaporines). Característiques principals: ● Es van descobrir en eritròcits animals ● Formen part de la família MIP. ● La majoria són sensibles a la inhibició per sulfat i mercuri. ● Molt importants en la ruta simplast. ● Es poden expressar de manera diferencial. ● Directament regulades per les quinases depenents de calci (CDPK). ● Indirectament regulades per la llum, ABA i àcid giberelic. ● Situades al tonoplast (membrana del vacuol). a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas L ’estrès hídric és el problema principal de la zona mediterrània. Quant més dèficit hídric, més negatiu és el potencial hídric cel·lular (va disminuint). La deshidratació produeix efectes fisiològics en les plantes, per ordre: 1. Disminueix l’expansió cel·lular= deixa de créixer i s’atura la síntesi de la paret i proteïnes 2. Tancament dels estomes que fa que no pugui entrar el carboni i es para la fotosíntesis 3. Acumulació de soluts i d’àcid absòrbic (ABA) Experiment real de plantes mediterrànies: En negre són les plantes sense reg (simula les condicions de canvi climàtic) i en blanc les regades amb la quantitat d’aigua que acostumava a ploure fa un temps. A l’estiu (J-S) disminueix molt el RWC, però quan tornen les pluges (O-M) es recuperen els valors, per tant el RWC és un paràmetre reversible. La disminució de RWC comporta la baixada de potencial hídric. Aquest paràmetre també es recupera després de l’estiu per les pluges de tardor (reversible). Resultats més marcats en romaní que en lavanda. En quant a la fotosíntesis, veiem que en baixar el potencial hídric, disminueix la fotosíntesi de saturació. Arriben a valors molt baixos perquè tanquen els estomes per no perdre aigua. Però es reversible ja que quan tornen les pluges, obren de nou els estomes i tornen a fer fotosíntesi fins recuperar completament els valors d’abans de l’estrès hídric. L’aigua és el factor que més afecta a les plantes. La disponibilitat hídrica imita la producció de cultius (relació molt estreta entre aigua - producció). Aquest tipus de gràfics ens permeten predir els fenòmens que es donaran degut al canvi climàtic → menys pluges = menor producció. - En un cultiu de secà, les precipitacions anuals determinen la producció. Quanta més pluja, major productivitat també però sense arribar a l’excés que llavors limita. - Segons la zona on es trobi el cultiu, la producció varia molt degut a la disponibilitat hídrica. Un cereal a barcelona abans (600mm de pluja anual) produïa molt més que ara (400mm evapo-transpiració anual). Gràfics importants pel mercat de cereals; per la economia agro-industrial. Fan previsions de la producció en aquella temporada segons la freqüència de precipitacions (augmenta el preu quan hi ha baixa disponibilitat). a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. [!] no confondre amb la gutació de les maduixeres= porus especials de les puntes de les fulles anomenats hidatodes (no estomes) per on surt l’aigua líquida a primera hora del matí que és quan els estomes estan tancats. Passa perquè en acumular soluts al xilema, disminueixen els potencials de solut i, per tant, l’hídric fent augmentar la pressió radical. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas És el pas de l’aigua líquida de les fulles cap a l’atmosfera en estat gasós a través dels estomes (pèrdua de vapor d’aigua). - L’aigua del xilema passa per les cèl·lules del mesòfil, als espais aeris de la fulla i a través dels estomes cap a l’exterior travessant la capa límit per difusió ràpida a través de gradient de concentració. (H2Ov) La transpiració depèn de 2 factors: 1. Diferencia de concentració de vapor d’aigua entre el medi intern (espais aeris) i l’extern. Depèn de la humitat i la temperatura → com més baixa sigui la humitat ambiental, més elevada transpiració. 2. Forces de resistència seguint la llei de Ohm: (inversa a la conductància) ● Estomàtica: important quan l’estoma esta tancat, a la nit. Resistència alta. ● De la capa límit o estacionària (bundary layer): és prima i pot ser emportada pel vent i provoca que es faci més transpiració. Resistència més baixa. Capa límit(Boundary layer): última capa de la fulla amb aire i aigua que dificulta la sortida d’aigua (fa resistència) - El vent no té cap efecte sobre el tancament o obertura dels estomes - On fa molt vent, les plantes transpiren més perquè s’elimina la capa límit d’aigua estàtica al voltant de la fulla, disminueix la resistència i l’aigua surt més fàcilment La concentració de CO2 dins de la fulla (CI) sempre és menor que el de fora (CA) perquè la rubisco fixa el C que entra pels estomes. Pel contrari, la quantitat de vapor d’aigua interior és major que l’exterior fent que surti per gradient de concentració (i per tant també per potencial hídric que fora és molt més negatiu). 1. CUTÍCULA La cutícula és una estructura superficial de la fulla eficient per no perdre aigua (només el 5% de l’aigua és capaç de travessar-la). És una capa lipídica complexa formada per 3 subcapes: Capa externa de ceres → és la més superficial funció de I. reflectir la llum, impermeabilitzar i defensa contra patògens (aïllants) Cutícula propera → formada per cutina i ceres II. Capa cuticular → formada per cutina, ceres i carbohidrats. III. Són elements de protecció de les diferents parts de la planta: ● cutina= part aèria. Macromolècula d’àcids grassos 16:0 i 18:1 amb unions ester. ● ceres= fulles. lípids hidrofòbics de cadena llarga (25-35C) sintetitzats en cèl·lules de l’epidermis. Passen pels porus de la paret i cristal·litzen en diferents formes. ● suberina= arrels. Polímer format per àcids grassos dicarboxílics (diferent de la cutina) i unions ester.Forma la banda de Caspari en endodermis d'arrel (forma una barrera entre apoplast del còrtex i l'estela. Periderm: teixit implicat en el creixement secundari de tiges i arrels. Capa abscisió de les fulles a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Tema 9. Transpiració Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas 2. ESTOMES ● ● Part superior: només en algunes plantes= plantes aquàtiques. Més difícil regulació perquè estan directament irradiats per la llum. Part inferior: en totes les plantes= plantes amfiestomàtiques. Més fácil regulació perquè no reben llum directa. tall transversal de cèl·lula de guarda Complex estomàtic format per 3 grans parts: ● Cèl·lules de guarda (oclusives): són cèl·lules normals, fotosintètiques i amb un vacúol enorme, cloroplast, fotosistemes... però especialitzades en l’obertura i tancament dels estomes. ● Cèl·lules subsidiàries (acompanyants) que envolten a les de guarda per ajudar a l’obertura i tancament ● Porus (ostíol) és la perforació per on s’intercanvien els gasos. 2 tipus: A) En gramínies= Forma de peses de gym. S’infla la part central i queda totalment obert. B) En NO gramínies= en forma arronyonada. S’infla la part de superior i inferior. L’estoma s’obre perquè entra aigua degut a un augment de turgència. L’ estoma es tanca perquè ha perdut aigua. - L’estoma s’obre al matí degut a l’aigua - A la nit l’aigua sortirà per canvis osmòtics Els potòmetres (transpiròmetre) són aparells que mesuren el porus de l’estoma per saber la transpiració. El 1r inventat constava en dos tubs, un amb la planta i l’altre per on s’introdueix aigua. s’il·lumina la planta i comença a transpirar perdent aigua. En funció de la velocitat en que es desplaça la bombolla d’aire, calculem la transpiració hi ha. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Òrgan que regula la transpiració (sortida d’aigua) i fotosíntesi (entrada de CO2). Són verds perquè tenen cloroplasts (a diferència de la resta de cèl·lules de l’epidermis). Contacten amb el medi intern per la una cambra subestomàtica. Poden trobar-se a la fulla en: Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Mesura la transpiració o evaporació (E) = diferència entre el flux de sortida d’aigua (superior) i el flux d’entrada d’aigua dividit per la concentració. amb fraccions molars d’aigua. De dia: ● L'aigua de sortida (w0) sempre serà més gran que la d’entrada (wi) perquè la fulla dona aigua. ● El CO2 d’entrada(Ci) serà sempre més gran que el de sortida (C0) perquè la planta l’assimila a la fotosíntesi per fer sucres. Foscor: ● El CO2 de sortida (C0) serà més elevat perquè les plantes respiren. La conductància total és la inversa de la resistència. Hi ha una relació entre la conductància del carboni i de l’aigua, amb un factor de 1,56. La fotosíntesis (A) es mesura per concentracions de CO2 d’entrada i sortida. La quantitat de carboni de sortida serà inferior perquè és assimilat per la rubisco. L’eficiència de l’ús de l’aigua (WUE) és la quantitat d’aigua que assimilen les plantes. La planta han d’equilibrar molt bé la sortida d’aigua i CO2 respecte de l’entrada. = CO2 assimilat / H2O transpirada - C3 WUE= 1 gr MS / 500 gr H2O 0.002 C4 WUE = 1 gr MS / 250 gr H2O 0.004 CAM WUE = 1 gr MS / 50 gr H2O 0.02 3. REGULACIÓ TEMPORAL DELS ESTOMES L’obertura i tancament estomàtic és lent. Depèn de l’aigua i la llum, però varia segons el tipus de planta. Les plantes mediterrànies o de desert, quan fa molta calor tanquen els estomes i a la tarda les tornen a obrir. Els estomes només responen a la llum blava. L’ió potassi està implicat en el procés d’obertura estomàtica. De dia hi ha entrada massiva de potassi, provoca canvis osmòtics que fan que entri aigua i per tant s’obre l’estoma. Quan el K+ s’acaba cap al mig dia, i per mantenir l’obertura estomàtica a la tarda, entra sacarosa que actua com a regulador de la mateixa manera. El tancament dels estomes passa quan baixen els nivells de K+ i sacarosa. Només en C3 i C4, [!] Si fos una CAM, el gràfic que representa l’obertura estomàtica al llarg del dia seria al revés (forma de U). a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Daniela Ruiz i Rut Mas Molècules implicades en l’obertura estomàtica segons el tipus de llum que estigui irradiant la planta: ● Vermella → el fitocrom és un fotoreceptor que capta llum vermella i obre els estomes. ● Blava → diverses hipòtesis indiquen que les encarregades de captar llum blava podrien ser fototropines o bé zeazantines, que és un pigment carotenoide fotoreceptor (més probable). Com més llum blava hi ha, major conductància estomàtica (PPFD= llum, principal factor que determina la resposta estomàtica). La zeazantina en les cèl·lules del mesòfil actua dissipant l’excés d’energia en forma de calor mentre que en les cèl·lules de guarda podrien captar llum blava. Estudi experimental directe dels estomes → plantes salvatges i mutants que s’irradien primer amb llum vermella (2h) i després amb diferents quantitats creixents de llum blava. Resultats: les plantes salvatges augmenten molt la conductància estomàtica perque hi ha un fotoreceptor que capta molt la llum blava. En canvi, en els mutants no augmenta la conductància perquè la zeaxantina no està captant la llum blava. Inici de l’obertura estomàtica (1es hores del matí) Una ATPasa protònica bombeja protons a l’exterior acidificant la paret de l’apoplast. La despolarització de la membrana de la cèl·lula de guarda obre canals d’entrada massiva de K+. Fase tardana d’obertura estomàtica (mig dia – tarda) El K+ i Cl- es va acabant, així que l’obertura estomàtica es manté gràcies a que s’acumula malat provinent de: ● Degradació de midó Això provoca l’obertura de canals de Cl- que donant lloc a PEP entren al vacúol per compensar el desequilibri ● CO2 extern de càrregues positives del K+ La PEP carboxilasa uneix el CO2 al - Baixos nivells de malat. PEP per formar malat. Tancament estomàtic (nit) La hormona ABA inhibeix l’ATPasa protònica fent que el K+, Cl- i H2O surtin. Baixen els nivells de malat. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas 4. ETAPES DE L’OBERTURA ESTOMÀTICA Cronològicament: 0 (matí) → 1→ 2 → 3 → 5 Etapa 0= Prèviament a l’obertura estomàtica, els fotoreceptors (zeaxantina o fototropina) captan llum blava. Ha d’haver una traducció de senyals en cascada produïda per la llum blava (450nm) que estimula la obertura estomàtica. S’activa una proteïna quinasa que fosforila l’ATPasa protònica perquè s’activi i comenci a treure protons cap a l’exterior. Etapa 1= l’ATPasa protònica una vegada activada bombeja protons cap a l’exterior i despolaritza la membrana. Etapa 2= obertura de canals de potassi que fan que els cations entrin massivament cap a l’interior; i d’allà al vacúol on s’acumula (etapa 7). Etapa 3= el midó emmagatzemat al cloroplast es degrada en trioses fosfat i podria donar o bé directament sacarosa o bé malat per l’acció de la PEPc. El malat entra al vacúol i s’acumula (etapa 8). Etapa 4= la degradació de midó no es suficient per generar sacarosa així que hi ha entrada massiva de sacarosa externa de les cèl·lules acompanyants. La sacarosa entra a les cèl·lules de guarda per acumular-se al vacúol. Etapa 5= l’entrada de càrregues positives (K+) ve acompanyada de l’entrada de càrregues negatives (Cl-) també massivament. El clor s’acumula al vacúol; serveix per compensar i és osmoregulador. Etapa 6= ATPasa protònica que entra protons cap al vacúol. Fa que el citosol no sigui tan àcid. Etapa 7= entrada de potassi cap a l’interior del vacúol. Etapa 8= entrada i acumulació al vacúol de malat. El malat principalment prové del midó que es degrada en trioses fosfat i aquestes en malat. Però en algunes espècies el malat prové del CO2 extern que és fixat al cicle de calvin. Etapa 9= entrada de glucosa a les cèl·lules de guarda. No s’acumula al vacúol sinó que pot formar midó que es degradi a trioses P i passin a sacarosa o a malat. Només en algunes espècies. Etapa 10= entrada massiva d’aigua que s’acumula al vacúol. Fa que les cèl·lules de guarda es vagin obrint lentament → provoca l’obertura estomàtica. Es produeix acumulació d’osmoreguladors a les cèl·lules de guarda. ● La sacarosa i el malat. En algunes especies el midó dona poc malat, es trenca donant trioses fosfat que en comptes de fabricar malat, fabriquen sacarosa. En aquests casos hi hauria poca entrada de glucosa de l’exterior. ● La sacarosa que s’acumula prové de l’activitat del cicle de calvin. (extern) a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. S’obre per l’entrada d’aigua. El potassi és l’ió implicat Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas 5. ETAPES DEL TANCAMENT ESTOMÀTIC Es tanca per la sortida d’aigua. El calci és l’ió implicat. 2 vies que es produeixen en diferents plantes: Via ROS= calci-dependent Via IP3 o cADPR= calci-independent 1. ABA s’uneix al receptor i provoca una cascada de senyals. 1. ABA s’uneix al receptor però no provoca 2. Indueix la formació d’espècies reactives d’oxigen (ROS)que augment de ROS 4. ABA estimula la producció de NO ( òxid nítric actuen de segons missatgers (si no s’acumulen no són tòxics). = segon missatger molt important) alhora que 3. Els ROS obren els canals de calci fent que entri massivament. de IP3 i cADPR. 7. El calci com a segon missatger provoca el bloqueig dels 5. PLC també fa augmentar els nivells de IP3 o canals de potassi. cADPR. 8. El calci provoca la obertura de canals de clor per sortir del 6. Les etapes 4 i 5 augmenten els nivells de vacúol al citosol i d’allà cap a l’exterior. calci ja que indueixen a la obertura dels canals 9. Bloqueig de l’ATPasa protònica, no surten protons i no es de calci interns → el calci passi cap al citosol. [!] no hi ha entrada de calci intern despolaritza la membrana 10. Sortida de potassi del vacúol 11. Sortida de potassi de les cèl·lules de guarda Etapes de la 7 al 12 iguals que a la via ROS. 12. Sortida d’aigua del vacúol que provoca que les cèl·lules de guarda es desinflin i es tanquin els estomes (etapa més important). Les dues comencen i acaben de la mateixa manera. En ambdues participa la hormona ABA que és el factor més important pel tancament estomàtic → és la hormona negativa perquè provoca molts efectes negatius com inhibir la germinació, però no provoca la abscisió (caiguda de les fulles). És un senyal que s’uneix al seu receptor intracel·lular o extracel·lular. Quan s’aplica ABA, augmenta la concentració de calci citosòlic passa des de 50 nanomolar fins a 1 micromolar. Conseqüències: ● El citosol s’alcalinitza → sortida masiva de potassi per Canals ● Bloqueig activitat ATPasa i bombeig de protons ● Despolarització membrana citoplasmáticaà augmenta el nº de canals de Cl-, malat 2- i K+ ● Incrementen les ROS com H2O2 i O2● S’activa el sistema de missatgers II com NO i fosfolipases. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Veure vies en negreta (3): Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Experiments amb ABA: A) Al cap de cert temps, hi ha despolaritzacions de membrana que coincideixen amb el calci del citosol. Cada despolarització de membrana correspon a un augment de calci lliure al citoplasma (ió implicat en tots els processos de tancament estomàtic) que prové de l’apoplast dels orgànuls citoplasmàtics. B) Fem el seguiment al llarg del temps d’una planta control i una altra amb ABA. Als 3 minuts, la planta que té la senyal ABA ja presenta un augment del calci citosòlic que deriva en el tancament estomàtic lent. (5 min) C) Quan apliquem llum blava, s’activa l’ATPasa protónica i provoca una disminució del pH del cloroplast (apoplast s’acidifica). La reducció de pH és més marcada en la planta control, després en la planta amb 5uM ABA i per últim la que té 50uM ABA (es redueix l’acidificació). Això s’explica perquè ABA inhibeix l’ATPasa protònica; indueix canvis en la membrana que impedeixen la sortida de protons. Fulla control ben regada Fulla amb estres hídric La planta presenta un xilema acidificat; per això si hi ha ABA, aquesta puja pel xilema en forma protonada (ABAH). Dissociació ABAH entra a la cèl·lula del mesòfil. [!] no arriba a les cèl·lules de guarda ja que només pot fer-ho en forma ABA-. La manca d’aigua en el sòl fa que el xilema estgui alcalinitzat. Es sintetitza ABA que puja pel xilema havent perdut el protó (dissociació ABAH en ABA-). No travessa membranes i arriba a les cèl·lules de guarda i comença la pèrdua d’aigua i tancament dels estomes. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Si reguem la planta estressada, es recupera incrementant el potencial hídric ràpidament, baixen els nivells de ABA i la resistència estomàtica. En el laboratori quan baixem molt les concentracions de CO2, l’estoma s’obre malgrat que sigui de nit. Si la planta té estrés hídric, encara que baixem el CO2 no s’obrirà l’estoma. De dia... ● s’obre l’estoma degut a la irradiació de llum blava ● es tanquen els estomes degut a altes Tº, increment de CO2 extern i l’estrès hídric sobretot (importancia canvi climatic) Plantes C3 i C4 → obren els estomes de dia, en funció de la llum. Fan més fotosíntesis en dies més assolellats (molta llum blava) perquè obren més els estomes però això comporta també major perdua d’aigua. Els nivells elevats de CO2 poden fer tancar l’estoma i la conductància estomàtica baixi., fentq ue es perdi aigua (els rius cada cop porten més aigua). A la foscor els estomes estan tancats, però si el CO2 baixa es pot aconseguir obrir l’estoma. Plantes mediterrànies → obren els estomes al matí i a la tarda. Redueixen la conductància estomàtica al migdia temporalment perquè fa massa calor. Plantes C3 del desert → “very dry soil” només els obren una estona al matí quan fa més fresqueta i després els tanquen. Plantes CAM → suculentes, de desert. Obren els estomes de nit perquè la resta del temps fa massa calor i no volen perdre aigua. Per tant, de nit hi ha màxima assimilació de C, evaporació i conductància estomàtica. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Per tant, ABA és una hormona de l’estrès que, en resposta a l’estrès hídric (disminució del potencial hídric), incrementa la seva biosíntesis provocant: ● el tancament estomàtic ● reducció de la pèrdua d’aigua per transpiració Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Tema 10. Assimilació del nitrogen INTRODUCCIÓ ​Les plantes autòtrofes són capaces de sintetitzar tots els AA essencials, a diferencia dels animals. Perquè s’assimili el N es necessita: ➔ C, H, O absorbits en forma de CO2 i H2O (s’ha de fer la fotosíntesi). Com més C s’assimila, més N. ➔ Elements inorgànics que limiten el seu creixement i desenvolupament: Macronutrients (essencials) Micronutrients N, P, K, Ca, Mg, S (important proporció N:P:K) Mo, Cu, Zn, Mn, Fe, B, Cl, Ni Paradoxa del nitrogen = element molt abundant però també un dels més limitants pel creixement de les plantes, després de l’aigua. L’assimilació de nitrogen necessita estructures carbonades que provenen de la fotosíntesis i de la respiració. Es fa en forma de nitrat (NO3-) i amoni (NH4+) i requereix reaccions bioquímiques complexes i molta energia: A) Nitrificació o amonificació: reducció de nitrat → (nitrat reductasa) nitrit → amoni. Per cada molècula de nitrat consumim fins a 12 ATP (+ 1 ATP produït per l’entrada del nitrat a la ATPasa protònica que treu H+ al medi). El NAD(P)H dona els protons. B) Fixació biològica de N2 atmosfèric (78%) a través de simbiosi entre bacteris - lleguminoses. Es passa a formar amoni. El procés invers és la desnitrificació i el pas d’amoni a N2. Necessita més energia, aproximadament 16 ATP, per això és la última opció per les plantes (prefereixen obtenir N del sòl abans que trencar el N2 costós energèticament) ➔ Fixació de N2 : N2 → NH4+ ➔ Desnitrificació : NH4+ → N2 Sistema de transport ● ● ● El nitrat entra amb 2H+ per simport que fa NRT (enzim transportador de protons i nitrats). Depèn de l’ATPasa protònica que bombeja protons. Si entra nitrat, ja no fa falta la intervenció de la nitrat reductasa ni nitrit reductasa. L’amoni entra a canvi de H+ per antiport per la AMT. Passa en camps d’arròs que hi ha molt d’amoni (molt reductors) i l’amoni continua pel sistema. La ferredoxina reduïda és la que aporta el poder reductor i, s’obté del PSI. Pràctiques: A mesura que la planta va creixent, els protons que hi ha a la solució van entrant a l'arrel i per això va augmentant el pH. 2. ASSIMILACIÓ DEL NITRAT: NITRAT REDUCTASA (NR) És un enzim molt important, formada per 2 subunitats idèntiques que tenen FAD (flavina adenina dinucleòtid), hemo (ferro al mig) i complex Molibdeno (=pterina A). L’enzim agafa el nitrat i el redueix a nitrit provocant l’oxidació del poder reductor. El NADH s’uneix a la regió FAD i inicia la transferència de 2e- des de l’extrem carboxil (C) fins l’extremo amino (N). El nitrit resultant ja pot entrar en el cloroplast. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 1. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Regulació de la nitrat reductasa a) La regulació lenta (llarg termini) implica la síntesi de proteïna. Quan augmenten els nivells de nitrat, llum o glúcids, augmenta la transcripció de l’enzim NR i per tant hi ha més enzim. Quan s’adoba el sòl amb nitrat, augmenten els nivells de NR. Depenent de l’espècie i de la quantitat de nitrat s’observa un ràpid augment de ARNm a... ● L’arrel (root) i lenta fabricació de l’enzim (síntesi de novo molt més lenta). ● Les fulles (shoot) que provoca un fort augment de l’enzim a les fulles → per tant la NR existeix tant a l’arrel com a les fulles Segons la quantitat: ● Si s’afegeix excés de nitrat (freqüent), augmenta ràpidament el nitrat a l’arrel i sobretot a la fulla, ja que serà enviat pel xilema cap a la part aèria (on el nitrat es redueix més). ● Si s’adoba amb molt poc nitrat, el nitrat ja es redueix a les arrels. Passarà de nitrat → nitrit → AA que s’envien cap amunt pel xilema Segons l’espècie vegetal, s’observen diferents concentracions del nitrat en el xilema i diferents parts de la planta. Es deu a que la NR pot ser més activa a la part aèria (les d’adalt) o a la part subterrània (les d’abaix). En algunes espècies com les faveres o pèsols, es detecten ureids (fixadors de N2) al xilema que són formes de transport de N en lleguminoses. 3. ASSIMILACIÓ DEL NITRIT: NITRIT REDUCTASA (NiR) Es troba en els plasts i ràpidament redueix el nitrit tòxic en amoni. Existeixen dues nitrits reductases segons si es troben en: ● Cloroplast → Utilitza ferrodoxina reduïda provinent del PSI. A més, produeix de manera natural N2O que és un gas d’efecte hivernacle molt més potent que el CO2. [!] No tot el N2O de l’atmosfera prové de les plantes, molt prové de l’activitat humana. NO2- + 6 Fdred + 8 H+ + 2 e- → NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O ● Arrels → Utilitza potencial reductor. NO2- + 3 NADPH +3H+ → NH4+ + 3 NADP+ Regulació de la nitrit reductasa - - Quan hi ha molt nitrat o molta llum (pas de primavera a estiu), augmenta la quantitat d’enzim transcrit. Va en paral·lel amb l’assimilació de nitrogen. El sistema ferredoxina-tioredoxina és activador de l’enzim. Pel contrari, el producte final (glutamina i asparagina) disminueix l’activitat de l’enzim perquè vol dir que ja hi ha molts i no cal que es segueixin produint. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Para ti este portátil es genial. Para tu padre... está en oferta ¡Clic aquí! Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. b) La regulacio rápida (curt termini- diària) és per la fosforilació feta per una quinasa (inactiva NR) i per desfosforilació feta per una fosfatasa (activa). La foscor o Mg2+ estimulen la proteïna quinasa. És més important de dia que de nit. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas Resum: ● El nitrat s'assimila de dia i com quedar emmagatzemat al vacúol ● Quan s’abona amb massa nitrat, la nitrat reductasa envia cap amunt i es redueix el nitrat a la fulla → cloroplast verd ● Si hi ha poc nitrat, es redueix a l’arrel leucoplàstic → cloroplast blanc 4. ASSIMILACIÓ D’AMONI A AA L’amoni provinent de la fotorespiració o de l’assimilació de nitrat, és tòxic així que ràpidament s’ha d’incorporar a estructures carbonades per formar AA que surten del cloroplast per formar proteïnes. Participen 3 enzims: I. La glutamina sintetasa (GS) utilitza ATP per sintetitzar glutamina= 1r AA sintetitzat. Presenta 2 isoformes: ● GS2= agafa l’amoni en el cloroplast de la fotorespiració i reducció de nitrat. Activitat + important. ● GS1= agafa l’amoni en el citosol i remobilitza el N (menys important, només en períodes de senescència foliar o en la tardor) La glutamat sintasa (GOGAT- glutamina oxoglutarato aminotransferasa) és una aminotransferasa perquè agafa un grup amino de la glutamina i el transfereix al oxoglutarat (mateixa estructura carbonada que la glutamina). S’obtenen 2 glutamats (1r AA). Poden utilitzar els electrons del NADPH (NAD(P)H-GOGAT) o de la ferredoxina (Fd-GOGAT) Diferències ● Glutamina sintetasa: utilitza sempre ATP ● Glutamat sintasa: no utilitza ATP II. III. Les transaminases transfereixen el grup amino d’un àcid orgànic a diferents aminoàcids. Mateixa estructura carbonatada i canvien la disposició dels nitrògens. Hi ha tantes com AA hi ha: - Aspartat aminotransferasa transfereix el grup amino del glutamat i el transfereix a l’oxalacetat que en tenir nitrogen passa a aspartat i també s’obté 2-oxoglutarat. - Asparagina sintetasa transfereix el grup amino de la glutamina a l’aspartat i obté asparagina. És considerat un magatzem de nitrogen perque en només 4C, té 2N. Se sap que quan: ● Té molta llum (matí), té els enzims GS i GOGAT molt actius perquè assimilen N; mentre que AS està inhibit. ● No tenen tanta llum (tarda/nit) és a l’inrevés. perquè s’acomula l’asparagina Funcionament del sistema GS-GOGAT → és el sistema més important d’assimilació de N en forma d’amoni en les plantes. Totes les molècules participants tenen la mateixa forma carbonada però varien els N: 1. L’amoni arriba a la cèl·lula i la GS el capta per enganxar-lo al glutamat (1N:5C) que com ja tenia un grup amoni, estarà doble nitrogenada. Necessita ATP. 2. S’obté la glutamina (2N:5C) que té 2 grups amonis. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8888264 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fisiologia vegetal Daniela Ruiz i Rut Mas 3. La GOGAT agafa la glutamina i li transfereix el grup amino a l’oxoglutarat (0N: 5C) provinent del cicle de Krebs. Necessita poder reductor. 4. S’obtenen 2 glutamats perquè al transferir-li un dels dos grups aminos, tant la glutamina (2N:5C) com l’oxoglutarat (0N) passen a tenir 1 nitrogen i per tant es converteixen en la mateixa molècula. 5. Un glutamat (1N:5C) estarà sempre ciclant i l’altre seguirà endavant per formar proteïnes. L’amoni pot provenir de diverses vies: ● ● ● ● Fotorespiració: en el pas de glioxilat a glicina. Laglicina descarboxilasa transforma 2 glicines → a serina alliberant Co2 i NH4. L’amoni torna al cloroplast i és agafat per la GS2 Extern: NO3- → NO2- → NH4+. És la via principal. Calen els 5 enzims fins a formar aminoàcids. En la resta de vies només caldran GS, GOGAT i Aminotransferasa. Fixació biològica que no produeix nitrat sinó que passa de N2 a amoni directament. Degradació de proteïnes que fan les proteases. Obtenen AA que formen glutamat. La glutamat DH trenca els glutamats per obtenir amoni. Via important a la tardor. Relació amb la fotorespiració * FIXACIÓ DE NITROGEN: Requereix condicions anaeròbiques ja que l’O2 inactiva la nitrogenasa (Fe + FeMo). Predomina en lleguminoses que fan simbiosis amb cianobacteris fixadors (rizobis). Formen nòduls que contenen leghemoglobina que ajuda a transportar l’O2 per la respiració dels bacteris simbionts. Relació que ve determinada pels factors Nod dels rizobis corben el pèl radical perquè envolti el rizobi (tub d’infecció), ell degrada la paret, entra al citoplasma i passa a l’apoplast fins penetrar la làmina mitja. El NH3 tòxic es transforma ràpidament en una forma orgànica i és exportat per amides (temperades) o ureids (tropicals) a través del xilema fins als òrgans de síntesis d’AA i nucleòtids.