Tema 3: Transporte a Través de las Membranas: Microtransporte - Biología Celular PDF

TEMA-3.pdf Anónimo Biología Celular 1º Grado en Biotecnología Facultad de Ciencias Experimentales Universidad de Almería Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación d...

TEMA-3.pdf Anónimo Biología Celular 1º Grado en Biotecnología Facultad de Ciencias Experimentales Universidad de Almería Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 TEMA 3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS: MICROTRANSPORTE 1.RINCICPIOS Las células requieren el intercambio de moléculas  Microtransporte y macrotransporte (vesículas)  La bicapa lipídica es impermeable a la mayoría de moléculas hidrosolubles  La transferencia depende de proteínas transportadoras especializadas, que atraviesan la bicapa lipídica y la proveen de pasos selectivos.  Bicapas lipídicas son impermeables a iones y la mayoría de moléculas polares sin carga: o Pequeñas no polares (30-40 Da): difunden o Pequeñas polares (H2O): difusión lenta o Grandes polares (glucosas): casi no difunden o Moléculas cargadas - iones: no pasan al interior lipídico por su carga y alto grado de hidratación.  La vida requiere mantener concentraciones muy diferentes de iones dentro y fuera de la célula. Las cargas tienden a neutralizarse, pero el interior tiene CARGA NEGATIVA. TIPOS DE TRANSPORTE Los solutos cruzan la membrana por: A. DIFUSIÓN SIMPLE (PASIVO) Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 Movimiento de solutos a través de la bicapa lipídica, en la dirección de la diferencia de concentración entre ambos lados de la membrana (NO transportador) B. TRANSPORTE FACILITADO (PASIVO) Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Movimiento de solutos a favor de gradiente de concentración o electroquímico (exergónico) en la dirección del equilibrio termodinámico, asistido por proteínas transportadoras de membrana especializadas, que facilitan el transporte. DIFUSIÓN SIMPLE Relevante para transporte de moléculas pequeñas y poco polares FACTORES: 1) Tamaño del soluto. A menor tamaño mayor facilidad de transporte. 2) Polaridad. Las moléculas no polares se disuelven mejor en la bicapa. 3) Liposolubilidad. Se mide por el coeficiente de reparto Kr, entre solubilidad del soluto en aceite y solubilidad en agua. 4) Gradiente de concentración. Mide la diferencia de concentración a ambos lados de la membrana. Es la fuerza impulsora de la difusión. 5) Carga. Sustancias cargadas tienen mayor dificultad para penetrar. 6) Permeabilidad. Parámetro que depende de las características del soluto, además del espesor y composición de la membrana (cm/s). CLASES DE PROTEINAS TRANSPORTADORAS. 1)TRANPORTADORES (permeasas)(transporte facilitado)Discriminan en base a la especificidad de soluto, al encajar en un sitio de unión dela proteína (unión E-S) provocando cambios de conformación, rodean la molécula de soluto y transfieren el soluto a través de la membrana 2) CANALES PROTEICOS: Discriminan por tamaño y carga eléctrica de la molécula. Tipos: a. acuaporinas: canales específicos de agua, b. poros inespecíficos (< 600Da) o porinas c. canales iónicos: pequeños y selectivos Ven a Matilda y disfruta de la promo de los miércoles: ¡El tercio de Estrella Galicia 1,80€! Biología Celular Banco de apuntes de la a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 TIPOS DE TRANSPORTE Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. ①TRANPORTE PASIVO: TRANSPORTADORES, POROS Y CANALES Movimiento espontáneo de soluto a favor de gradiente de concentración, sin gasto de energía por la proteína transportadora (exergónico) hasta alcanzar el equilibrio ② TRANSPORTE ACTIVO: PRIMARIO (BOMBAS) Y ACOPLADO Movimiento de soluto en contra de su gradiente (electroquímico) de energía libre, en un proceso endergónico asociado a la hidrólisis de ATP (activo primario) o acoplado a transporte concomitante de otro soluto (ión) a favor de su gradiente de energía libre (activo secundario). FUERZAS IMPULSORAS DE TRANSPORTE El movimiento de las moléculas que NO tienen carga neta está determinado por el gradiente de concentración de la molécula a través de la membrana: desde regiones de mayor a menor energía libre hasta alcanzar el equilibrio termodinámico Para moléculas CARGADAS eléctricamente, hay una fuerza adicional: potencial de membrana, resultante de la diferencia carga (mV) entre interior (-) y exterior (+) de membrana (-60 mV en células de mamíferos), que trata de meter cationes (C+) en interior Gradiente electroquímico del soluto = integración neta de ambas fuerzas, determina la dirección en que una molécula cargada fluye a través de la membrana por transporte pasivo. La magnitud del gradiente electroquímico depende la dirección ambos gradientes. MOVIMIENTO DEL AGUA Pasivamente a través de la MP por difusión directa(lenta) y por acuaporinas, que facilitan flujo específico: Movimiento del agua se rige por gradiente osmótico Certifica tu inglés en Go! British y termina tu carrera - Matrícula ya disponible ¡Inscríbete! a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 Las células tienen una mayor concentración de solutos en su interior (moléculas cargadas e iones )(osmolaridad) lo que genera un gradiente osmótico que tiende a meter agua al interior El movimiento de agua a favor de su gradiente de concentración se denomina ósmosis. CONTROL DE LA ÓSMOSIS A.PROTOZOOS: Las amebas eliminan el exceso de agua usando vacuolas contráctiles que periódicamente descargan su contenido al exterior B. CÉLULAS VEGETALES: El riesgo de dilatación y estallido es minimizado por la presencia De una pared celular gruesa C. CÉLULAS ANIMALES: El citoplasma tiene una consistencia gelificada, relleno con organelas y una multitud de moléculas grandes y pequeñas que resisten la dilatación celular. Además, bombean iones al exterior para mantener la concentración intracelular de solutos (los iones están hidratados, rodeados de moléculas de agua) 2.TRANSPORTADORES Y SUS FUNCIONES Cada transportador es altamente selectivo: especificidad de sustrato. La transferencia del soluto es similar a una reacción enzima-sustrato. Cada membrana tiene su propio juego característico de transportadores Tiene una direccionalidad intrínseca: unidireccional o vectorial. También puede ser reversible: ATPasas/ATP sintetasa FUNCIONES Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359  Tomar sustancias nutritivas del medio circulante  Eliminar sustancias de secreción/desecho  Mantener constante el desequilibrio de [K+, Na+, Ca2+ yH+] y potencial eléctrico. TRANSPORTE PASIVO O FACILITADO Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. La cinética del transporte se ajusta a la ecuación de Michaelis - Menten. Transportador (permeasa): No modifica al sustrato en su paso de una cara a otra. Tiene uno o más sitios específicos de unión al soluto. Tiene estados conformacionales reversibles que alteran la exposición del soluto La transición ocurre en un estado intermedio en el que el sustrato es inaccesible Cuando el transportador está saturado la velocidad de transporte es máxima, Vmax La unión del soluto puede ser bloqueada por inhibidores competitivos y no competitivo. TRANSPORTE ACTIVO. MECANISMOS. A. Transportador acoplado: aprovechan la energía acumulada en gradientes B. Bombas impulsadas por hidrólisis de ATP (ATPasas) C. Bombas impulsadas por la luz (bacteriorhodopsina, cloroplastos) o por una reacción redox (citocromo c oxidasa en cadena respiratoria, mitocondria). TRANSPORTADORES ACOPLADOS: CALSES. Ven a Matilda y disfruta de la promo de los miércoles: ¡El tercio de Estrella Galicia 1,80€! a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 IMPULSADOS POR GRADIENTES DE CONCENTRACIÓN DE IONES: Tienen un papel crucial en el transporte de metabolitos pequeños en todas las MC UNIPORTE Transportador que media el movimiento de un único soluto de un lado a otro de MC Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. TRANSPORTE ACOPLADO La transferencia de un soluto depende estrictamente del transporte de un segundo ① Simportadores: Trasferencia secundaria del 2ºsoluto en la misma dirección ② Antiportadores: El 2º soluto se transfiere en dirección opuesta - Las dos moléculas son imprescindibles. TRANSPORTE ACOPLADO: TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO. Alimentado por la energía acumulada en el gradiente electroquímico de un soluto, (ion inorgánico). La energía libre liberada por el ion en la bajada de su gradiente es utilizada para bombear el soluto en contra del suyo. Na+ es el principal ion co-transportado en la MP de células animales. El gradiente de Na+ se restablece por las bombas Na+/K+ impulsadas por ATP. Transportadores activos primarios: bombas impulsadas por ATP, que usan directamente la energía libre de la hidrólisis del ATP. TRANSPORTE ACOPLADO: MECANISMO UNIDIRECCIONAL REVERSIBLE. Los transportadores están formados por 10 o más hélices α transmembrana Los iones y solutos se unen a sitios localizados en la zona media de la membrana En conformación abierta, los sitios de unión son accesible sólo por un lado de MC La unión de ion y soluto es lo que cambia la conformación del transportador Ven a Matilda y disfruta de la promo de los miércoles: ¡El tercio de Estrella Galicia 1,80€! a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 Pueden trabajar en dirección inversa si los gradientes son apropiados. Esta reversibilidad se refleja en una estructura de repeticiones invertidas: dos mitades con estructura similar pero invertidas una respecto de la otra. Son pseudosimétricos. Esto permite el acceso alternativo de iones y soluto por cualquier lado de la membrana. TRANSPORTE ACOPLADO: MECANISMOS DEL SIMPORTE. El simporte glucosa – Na+ introduce glucosa en las células epiteliales digestivas La unión de Na+ y glucosa es cooperativa: una mejora a la otra, ambas moléculas deben estar presentes para que ocurra el transporte acoplado. Primero se une el Na+ (más abundante) y se aumenta la afinidad por la glucosa. Cuando se abre en el interior, Na+ se disocia rápidamente y favorece la de glucosa. Las transiciones conformacionales son reversibles, dependiendo de los gradientes. CO-TRANSPORTE O TRANSPORTE TRANSCELULAR Depende de la distribución asimétrica de dos tipos de transportadores. Los gradientes favorecen que los transportes acoplados capten nutrientes en forma activa. Produce un transporte unidireccional. Las bombas ATP establecen y mantienen gradientes. TRANSPORTE ACTIVO. BOMBAS ATP. A.BOMBAS TIPO P (DE PHOSPHORYLATION) Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 MECANISMO: Fosforilación reversible en residuos aspartato por ATP durante el transporte. Son ATPasas con capacidad para hidrolizar el ATP que se une en el dominio de unión al nucleótido. Estructura. Proteína transmembrana multipaso: péptido único, de 8-10segmentos, transportador de cationes, sensible a inhibición por ión vanadato (VO43-). Incluye bombas de iones, responsables de la creación y mantenimiento del gradiente Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. iónico (Na+, K+, H+ y Ca2+) a través de la MC. A. BOMBA NA+/K+ Usa la energía de la hidrólisis de ATP para bombear Na+ fuera de las células animales (que entra constantemente) y meter K+ al interior. Crea un gran gradiente electroquímico de Na+ que representa un enorme almacén de energía. Mantiene los potenciales electroquímicos de potasio y sodio, esenciales como fuerza motriz en transporte acoplado y en transmisión de impulsos nerviosos. A. BOMBA CA2+ Mantiene concentraciones muy bajas (≈10 –7 M) de Ca2+ libre en el citosol de las células eucariotas ([Ca2+] es una señal Intracelular que dispara varios procesos -segundo mensajero-). El potencial de acción despolariza la MC de la célula muscular y el Ca 2+ es liberado desde el retículo sarcoplásmico (SR) al citosol, produciéndose la contracción muscular. La bomba de Ca2+situada en la membrana del SR bombeaCa2+ desde el citosol a hasta interior de SR para relajar la célula muscula. B. TRANSPORTADORES ABC (DE ATP-BINDING CASSETTE) Difieren estructuralmente de las ATPasas de tipo P Estructura: 4 dominios, dos son proteínas de membrana altamente hidrófobas, y otros dos son proteínas periféricas(casetes) localizadas en la cara citoplasmática de la membrana, que se unen al ATP (dominios ATPasa). La unión al ATP induce un cambio conformacional y el sitio de unión al sustrato queda expuesto al otro lado de la membrana. La hidrólisis del ATP lleva a la disociación. Su función principal es bombear pequeñas moléculas a través de MC. Ven a Matilda y disfruta de la promo de los miércoles: ¡El tercio de Estrella Galicia 1,80€! a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 C. BOMBAS DE PROTONES TIPO V (DE VACUOLA) Son máquinas proteicas similares a turbinas Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Transfieren protones hacia el interior de orgánulos (vacuolas, vesículas, lisosomas, endosomas y complejo de Golgi) para acidificar. No son inhibidas por el ion vanadato. No se fosforilan durante el transporte. Compuestas por dos componentes multiméricos: uno integral de membrana y otro periférico orientado hacia el citosol (lugar de unión del ATP). La hidrólisis de ATP provoca el giro de la turbina que impulsa los protones al interior de la organela. D. ATPASAS TIPO F (DE FACTO R); TAMBIÉN DENOMINADAS ATP SINTETASAS. Estructuralmente relacionadas con las bombas tipo V pero funcionando de forma inversa. Implicadas en transporte de H+. Estructura: 2 componentes multiméricos; componente integral F0 con un poro H+ transmembrana; componente periférico F1. Utilizan el flujo exergónico de H+ (gradiente ya creado) para impulsar la síntesis ATP. Se encuentran en la membrana interna de mitocondrias y membrana de los tilacoides en cloroplastos. TRANSPORTE ACOPLADO. Las células animales tienen bombas de Na+ para crear el gradiente que impulsa el simporte y antiporte de solutos y bombas de H+ para controlar el pH interno de orgánulos. El pH citosólico se regula por antiportes Na+/H+. La célula vegetal no tiene bombas Na+ en su MP. Utilizan un gradiente de H+, que impulsa el transporte de solutos a través de la membrana y regular el pH citosólico. Certifica tu inglés en Go! British y termina tu carrera - Matrícula ya disponible ¡Inscríbete! a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 TRANSPORTE ACTIVO: BOMBAS IMPULSADAS POR LUZ. Halobacterias en salinas Proteínas de membrana: bacteriorrodopsina Cromóforo: retinal unido covalentemente a la molécula, está en forma trans y se isomeriza en la forma cis de alta energía, por acción de un fotón. La molécula fotoactivada es capaz de translocar protones desde interior hacia exterior de la célula. El gradiente protónico se convierte en energía química por ATP sintasa. 3. CANALES Y POTENCIAL DE MEMBRANA. Proteínas canal o canales hidrófilos para moléculas hidrosolubles pequeñas e iones. El transporte por canales es siempre pasivo TIPOS: Grandes y no selectivos  UNIONES COMUNICANTES (gap)  PORINAS: Poros estrechos y altamente selectivos.  AQUAPORINAS: Permeables al agua, pero impermeables para iones, incluidos H+. Están continuamente abiertas.  CANALES IÓNICOS: Transportan específicamente iones inorgánicos: Na+, K+, Cl- y Ca2+. ACUAPORINAS: ESTRUCTURA Y MECANISMOS. Estructura. Poros revestidos de aminoácidos hidrófobos de un lado y una cadena de oxígenos carbonílicos del otro. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 ✓ Impermeable a iones. La estrechez del poro no permite paso de iones hidratados, ni proporciona grupos polares para equilibrar la carga de iones, ni perder agua de hidratación. ✓ Impermeable a protones. El H+ se transmite a través del agua como iones hidronio (H3O+) (C). La acuaporina corta esa cadena gracias a 2 residuos Asn, que se unen al oxígeno central del agua impidiendo su bipolaridad (D). Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 3.1. CANALES IÓNICOS: PROPIEDADES. ① SELECTIVIDAD IÓNICA. Depende de: ✓ Diámetro y Conformación del canal ✓ Distribución de átomos de oxígeno carbonílico(C=O) en los polipéptidos del filtro del canal Partes: vestíbulo y filtro de selectividad. El paso exige la pérdida de agua deshidratación e interacción estrecha con una pared de grupos carbonilo. La velocidad de paso depende de su concentración – mayor a mayor concentración– pero se satura el canal. ② NO ESTÁN ABIERTOS CONTINUAMENTE (“GATED”): SE ABRE BREVEMENTE Y SE CIERRAN Están regulados: un estímulo desencadena un cambio entre un estado de cerrado y abierto mediante un cambio de conformación El canal iónico no necesita sufrir cambios conformacionales al pasar los iones La velocidad de transporte máxima es 1000 veces superior a transportadores No pueden acoplar el flujo iónico a una fuente de energía para transporte activo Permiten difundir iones con rapidez en respuesta a sus gradientes electroquímicos Si el canal se abre, pasa una ráfaga de iones = pulso de descarga eléctrica Certifica tu inglés en Go! British y termina tu carrera - Matrícula ya disponible ¡Inscríbete! a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 3.2. MEDIDA DE LA ACTIVIDAD DE CANALES IÓNICOS POR REGISTRO DE ZONAS Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. CANALES IÓNICOS (CI): MECANISMOS DE REGULACIÓN Los CI se diferencian por: selectividad iónica y mecanismo de regulación. ✓ Los canales iónicos regulados por voltaje responden al potencial de membrana. INSERTAR FOTO DE LA TABLET POTENCIAL DE MEMBRANA Cambios en el potencial de membrana (PM) son la base de la señalización eléctrica: El PM está gobernado por la permeabilidad de la membrana a iones específicos El flujo de iones a través de la membrana se detecta como una corriente eléctrica La acumulación de iones no contrarrestada se detecta como acumulación de carga o PM Certifica tu inglés en Go! 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Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 El PM en reposo se mide cuando el flujo de iones positivos y negativos a través de la membrana se encuentra equilibrado (canales de fuga K+ abiertos) aunque el gradiente de concentración de cada ión no lo esté El potencial de membrana de la célula animal en reposo = -20 a -200 mV, debido a que interior de la célula es negativo Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Potencial de equilibrio se calcula en base a concentraciones del ión (K+ en células animales) en exterior e interior de la célula, por la ecuación de Nernst PM en reposo depende del estado de los canales iónicos y de las concentraciones en el citosol y medio extracelular. CANALES IÓNICOS (CI): REGULACIÓN POR VOLTAJE Tienen una función importante en la propagación de señales eléctricas en células nerviosas, musculares, vegetales,... (células excitables eléctricamente)  Poseen dominios proteicos con carga especializados: sensores de voltaje.  Pequeños cambios de voltaje suponen cambios de conformación en el canal.  Un cambio en el potencial de membrana no afecta la amplitud de la apertura sino que modifica la posibilidad de que el canal esté abierto.  Responsables de generar el potencial de acción, activados por la despolarización. CANALES IÓNICOS (CL): REGULACIÓN MECÁNICA Ven a Matilda y disfruta de la promo de los miércoles: ¡El tercio de Estrella Galicia 1,80€! a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 CANALES IÓNICOS (CL): REGULACIÓN POR LIGADOS Señal neuronal se transmite célula-célula por sinapsis Transmisión indirecta: célula presináptica está separada de la postsináptica por el espacio sináptico. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. La despolarización de la membrana abre canales Ca2+activados por voltaje de Membrana Presináptica. Ca2+ dispara exocitosis de vesícula Neurotransmisores. Neurotransmisores (NT) difunden por espacio sináptico. Activan canales iónicos regulados por transmisores, que provocan una despolarización de M. Postsináptica. NT son eliminados rápidamente del espacio sináptico. Los canales iónicos regulados por transmisores, llamados receptores ionotrópicos, inducen la apertura de los canales regulados por voltaje, que amplifican y propagan la señal (potencial de acción. 4. CL Y TRANSMISIÓN DE SEÑALES EN CÉLULAS NERVIOSA Las neuronas reciben, conducen y transmiten señales (puede ser larga distancia). La estructura de la neurona extiende el mensaje a muchas células diana. El formato de la señal es único: cambios del potencial eléctrico a través de la MP. La neurona es estimulada y se produce una modificación del potencial de membrana en el sitio estimulado (canal regulado por ligandos o mecánico). La propagación pasiva del estímulo se debilita cuando se aleja, si no se amplifica. Propagación activa: el estímulo produce un PM suficiente para disparar una explosión de la actividad eléctrica de la MP, que se mantiene mediante refuerzo automático y se propaga unidireccionalmente: potencial de acción o impulso nervioso. 4.1 POTENCIAL DE ACCIÓN Ven a Matilda y disfruta de la promo de los miércoles: ¡El tercio de Estrella Galicia 1,80€! a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 4.2. ESTADOS DE CONFORMACIÓN: CANALES DE NA+ REGULADOS POR VOLTAJE 4.3 PROPAGACIÓN Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10885359 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 4.4. TRANSMISIÓN NEURONAL: SECUENCIA DE ACTIVACIÓN Ven a Matilda y disfruta de la promo de los miércoles: ¡El tercio de Estrella Galicia 1,80€!