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Semaine de développement 1 À retenir ! Les deux premières semaines de développement embryonnaire correspondent à la période qui débute avec la fécondation et qui s’achève avec la nidation (= implantation) de l’œuf dans l’endomètre. La première semaine correspond à la deuxièm...

Semaine de développement 1 À retenir ! Les deux premières semaines de développement embryonnaire correspondent à la période qui débute avec la fécondation et qui s’achève avec la nidation (= implantation) de l’œuf dans l’endomètre. La première semaine correspond à la deuxième phase du cycle menstruel La première semaine l’œuf est libre et se déplace de la trompes à la cavité utérine ( période de pré-implantation ou de vie libre ) Durant la première semaine de développement, la mère ne présente aucun signe clinique ou biologique de grossesse. Une fois l’ovulation accomplie, l’œuf non fécondé migre vers le lieu de la fécondation qui se situe dans l’ampoule Une fois fécondé l’œuf se divise directement par mitose Une fois fécondé, le zygote poursuit son chemin vers la cavité utérine II: La Segmentation La segmentation se déroule en même temps que la migration tubaire du zygote D’une durée de 4 jours, la segmentation ou clivage, correspond à la division de l’œuf, par mitose, une fois fécondé La période de segmentation qui dure 4 jours aboutit à la morula La première division donne naissance à deux cellules filles de taille identique que l’on appelle les blastomères  Semaine de développement 1 II: La Segmentation (suite) Cette première division de segmentation se fait grâce à la mise en place du fuseau mitotique Le fuseau mitotique est mis en place grâce aux centriole proximal apporté par le spermatozoïde. Les divisions se poursuivent à l’intérieur de la zone pellucide, ce qui va aboutir à une augmentation du nombre de blastomères qui vont ainsi devenir de plus en plus petit La taille de l’œuf fécondé reste inchangée Les blastomères sont des cellules sphériques, de formes ovoïdes et présentant à leur surface des microvillosités Les divisions successives de ces deux premiers blastomères aboutissent à la formation d’un massif cellulaire plein, sphérique, appelé morula La morula est formé en 80h Dans la morula, les cellules sont juxtaposées et indépendantes les unes des autres Les premières divisions du zygote se font en dehors de toute activité de transcription Les premières divisions de segmentation, ce sont les protéines et les ARNm maternels (=transcrit maternel), formés et stockés dans l’ovocyte au cours de l’ovogenèse  Semaine de développement 1 II: La Segmentation (suite) Vers le 2e ou 3e jour de développement les blastomères vont débuter leur propre activité de synthèse (=expression zygotique du génome) après épuisement du transcrit maternel Durant la segmentation, chaque blastomère exprime d’une façon équivalente la totalité du programme génétique c’est la totipotence. La totipotence des blastomères est liée à l’expression du gène oct-3 La totipotence des blastomères prend fin avec la compaction de la morula III: La compaction de la morula & Jusqu’au stade de huit cellules, et avant la compaction, tous les blastomères occupent des positions équivalentes au sein de la morula. Lorsque la morula comporte une vingtaine de blastomères, le phénomène de compaction se produit. La compaction est la première manifestation d’une activité génétique différentielle entre les blastomères La compaction correspond à l’acquisition d’une polarité cellulaire et à la différenciation des deux premiers types de cellules embryonnaires  Semaine de développement 1 III: La compaction de la morula -S Au moment de la compaction, l’aspect extérieur de la morula se modifie, sa surface devient lisse (microvillosités disparaissent) et imperméable au milieu extérieur. Les deux types de blastomères se mettent donc en place, et leur destinée est déterminée par leur position au sein de la morula Cette compaction ne concerne que les cellules blastomères périphériques et résultent d’une polarisation du cytoplasme et de la membrane plasmique Les blastomères périphériques se rapetissent et deviennent le trophoblaste Les blastomères centraux, eux, deviennent plus volumineux et restent sphériques. La compaction de la morula est initiée par l’intervention de protéines membranaires impliquées dans la modification de la forme cellulaire et dans l’adhérence intercellulaire. Il s’agit de protéines de la famille des CAM (la E-cadhérine) sur la membrane plasmique des blastomères périphériques. L’E- cadhérine (la plus connue des protéines de la famille des CAM) est une molécule d’adhérence cellulaire présente initialement de façon homogène sur tout le pourtour des blastomères.  Semaine de développement 1 III: La compaction de la morula L’activation de cette protéine(CAM) entraine la redistribution de la E-cadhérine aux points de contact intercellulaires renforçant ainsi l’adhésion inter-membranaire entre les blastomères, puisqu’elle se lie aux filaments d’actine intra-cytoplasmiques Ceci contribue à la formation, à la surface de la morula, d’une couche cellulaire étanche qui isole la morula du milieu extérieur. Le rôle de la E-cadhérine est crucial pour cette compaction. La compaction se fait uniquement en présence de calcium et aboutit à la mise en place de liaisons intercellulaires spécialisées, qui vont relier les blastomères entre eux. La compaction permet que deux populations cellulaires de même origine aient des destinées différentes. Les cellules centrales apolaires constituent la masse cellulaire interne de la morula et sont à l’origine du bouton embryonnaire Les cellules périphériques polaires forment, autour du bouton embryonnaire, une couronne de cellules périphériques à l’origine du trophoblaste et ayant totalement perdue leur totipotence, ne pourront donner que les annexes.  Semaine de développement 1 IV: La cavitation de la morula I Au sein de la morula va apparaître une cavité : c’est la cavitation de la morula. Dès que la morula possède une trentaine de cellules, des lacunes intercellulaires apparaissent en son sein Les lacunes intercellulaires fusionnent en une cavité unique, de plus en plus volumineuse, c’est le blastocèle. En effet, un afflux liquidien, au travers de la zone pellucide et en direction des espaces intercellulaires de la morula, se produit Sur la membrane plasmique des cellules du trophoblaste (=blastomères périphérique), une pompe Na/K ATPase se met en place dans le but de permettre une entrée active de Na. En parallèle, un flux hydrique passif (=qui attrait à l’eau) au travers des canaux hydriques membranaires s’effectue courant osmotique Le trophoblaste a des jonctions étanches qui empêchent le liquide de sortir Au sein de la morula, les espaces liquidiens confluent. La morula devient alors une petite sphère creuse avec une cavité appelée blastocèle : cavité centrale unique.  Semaine de développement 1 IV: La cavitation de la morula La morula prend le nom de blastocyste ou de blastula après l’apparition de la cavité centrale unique Le blastocèle a pour effet de repousser la masse de cellules internes à un pôle de la sphère ; cette masse cellulaire interne correspond au bouton embryonnaire La nidation va se faire au niveau de ce pôle. V: L’inactivation du chromosome X L’inactivation d’un des deux chromosomes X ou lyonisation intervient uniquement chez les individus de sexe féminin, et ceux possédant 2 chromosomes X ; et se déroule au cours de la segmentation. Cette découverte est due à Mary Lyon, d’où le terme de lyonisation. La production de protéines codées par le chromosome X est la même dans les deux sexes : il y a donc inactivation d’un des deux chromosomes X chez le sexe féminin. L’inactivation est due à la compaction d’un des chromosomes X en hétérochromatine (forme extrêmement condensé visible dans le noyau des cellules) et à la non-transcription de cette hétéro- chromatine L’hétérochromatine est sous forme de corpuscule de Barr au niveau du noyau.  Semaine de développement 1 V: L’inactivation du chromosome X L’inactivation du chromosome X ne concerne pas toute la totalité des gènes de celui-ci. L’inactivation du chromosome X dépend du gène Xist. Cette inactivation se produit pendant la segmentation et est irréversible pour les cellules somatiques, mais réversible pour les cellules germinales et ceci avant leur entrée en mitose Les ovocytes ont tous un chromosome X actif et chez un zygote de sexe féminin, les deux chromosomes X sont actifs et cette activité persiste jusque dans les premiers blastomères L’inactivation touche au hasard un des deux chromosomes X (d’origine paternel ou maternel)  Semaine de développement 1 VI: La migration tubaire nummmmmm Le zygote migre du lieu de la fécondation jusque dans la cavité utérine La migration du zygote est possible grâce aux battements des cils de l’épithélium (muqueuse) tubaire mais surtout grâce au flux de liquide causé et entretenu par les mouvements (contractions) péristaltiques de la musculature de la trompe (le spermatozoïde est mobile afin de « nager à contre-courant ») Progestérone et œstrogènes interviennent dans la migration du zygote Les œstrogènes sont responsables d’une augmentation de la sécrétion du liquide tubaire et d’une augmentation de la ciliogenèse La progestérone provoque une réduction de l’œdème de la paroi de l’isthme, ce qui se traduit par un élargissement du diamètre tubaire et une augmentation de la contractilité musculaire. Une fois la cavité utérine atteinte, le zygote vague environ deux jours et se transforme en blastocyste. Vers le J4/J5, le blastocyste est libre dans la cavité utérine Sous l’influence de la progestérone, le liquide utérin s’enrichie en produits de sécrétion indispensables à l’évolution du blastocyste.