UD 2.- Invertebrados (Parte I) PDF

PRINCIPIOS DE SANIDAD VEGETAL U.D.2.- Invertebrados (parte I) 1ºCFGM Técnico en Aprovechamiento y Conservación del Medio Natural Profesora: Belén García U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Página 1 de 26 U.D.2.- Inverte...

PRINCIPIOS DE SANIDAD VEGETAL U.D.2.- Invertebrados (parte I) 1ºCFGM Técnico en Aprovechamiento y Conservación del Medio Natural Profesora: Belén García U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Página 1 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) 1. INTRODUCCIÓN. La historia comienza hace más de 500 millones de años. Los antepasados de los vegetales actuales vivían en el mar primitivo, donde ya eran atacados por los parientes más lejanos de los insectos. Cuando los continentes emergieron, las plantas comenzaron a poblarlos, y seguidamente aparecieron los primeros insectos. Por tanto, la evolución de los insectos, desde sus orígenes aparece fuertemente ligada a la de las plantas. Esta situación indujo por parte de unos y de otros a variadas tácticas de ataque, defensa y contraataque. Así, por ejemplo la existencia de resinas o taninos, o la distribución de una especie en un bosque pueden ser técnicas de defensa de los vegetales frente a sus enemigos. En las masas naturales es difícil encontrar una planta que pueda exhibir alguno de sus órganos libre del ataque de los insectos y, sin embargo, no se producen, salvo raras ocasiones ataques graves generalizados. Por lo tanto, en el bosque se produce una lucha insecto-planta, y la formación vegetal predominante es la que se ha mostrado más resistente a sus enemigos. Por ejemplo: Una mala intervención del hombre rompe el equilibrio a favor de insectos fitófagos, que están bien dotados para localizar su alimento y tienen una gran capacidad reproductiva. Como conclusión podemos decir que los insectos son vecinos cómodos e inevitables, y no visitantes ocasionales, por lo que debemos conocerlos mejor para luchar contra ellos. 2. ARTROPODOS. En Zoología, el Filo (Phylum: Tronco o tipo de organización) es una categoría taxonómica que está entre el Reino y la Clase. En el Reino Animal es la subdivisión básica e incluye 40 filos. Los más importantes son: Arthropoda, Mollusca, Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes, Nematoda, Annelida, Echinodermata y Chordata. Y de hecho, hay casi 1.200.000 especies descritas, en su mayoría insectos, Los artrópodos (Arthropoda, del griego αρθρον, más del 80% de las especies animales arthron, "articulación" y πούς, pous, "pie") están dentro del Phylum Arthropoda. constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). Incluye, entre otros, Ningún filo animal tiene tanta variedad de insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos. El forma, color, función y hábitat como el de término se aplica a animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices los artrópodos. articulados, como los crustáceos, los insectos, y Su anatomía, su fisiología y su las arañas. comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz. Página 2 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) 2.1. Clasificación De todos los artrópodos, los Hexápodos o Insecta contribuyen con el 93 % de las especies, lo que viene a ser el 73 % de la fauna animal mundial, o en término absolutos, aproximadamente un millón de especies, aunque se estima que hay un número similar todavía sin describir. Desde el punto de vista del control fitosanitario de las plantas, los grupos más importantes son Arachnida (Arácnidos) e lnsecta (Insectos). La clase Arachnida se divide en diferentes subclases, una de las cuales es la Acarina (Ácaros y Garrapatas), donde están los ácaros, grupo en el que se incluyen muchas especies de importancia agrícola. 2.2. Características generales de los artrópodos Artrópodo quiere decir con patas articuladas. Esto es una definición bastante general y amplia, pero existen otras características que ayudan a definir mejor qué es (o cómo es) un artrópodo: Simetría bilateral. Si observamos la mitad derecha del cuerpo de un artrópodo, ésta es igual a su mitad izquierda. Tienen el cuerpo dividido en 2 ó 3 regiones bastante bien definidas. Cada una de estas regiones está a su vez formada por una serie de unidades denominadas segmentos. Página 3 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Como regla general, un número variable de los segmentos disponen de pares de apéndices articulados. En el embrión, todos los segmentos tienen ese par de apéndices articulados, aunque luego pueden desaparecer. Exoesqueleto quitinoso. El cuerpo de los artrópodos está formado por una cubierta externa más o menos rígida (el exoesqueleto) cuyo componente principal es la quitina. Característico de los artrópodos es que para crecer de tamaño deben realizar mudas periódicas del exoesqueleto. Sistema circulatorio abierto. El fluido que cumple las funciones de la sangre en los mamíferos y otros animales superiores se encuentra en los artrópodos por todo el cuerpo, bañando todos los órganos internos, y no fluye por una serie de conductos (las venas y arterias de nuestro cuerpo). Este fluido se denomina hemolinfa. Excreción por tubos de Malpigio. Para limpiar su hemolinfa, los artrópodos disponen de un órgano característico llamado tubos de Malpigio. Sistema nervioso con cerebro y ganglios. Los artrópodos disponen de un sistema nervioso en el que se distingue una agrupación de células nerviosas que recibe el nombre de cerebro y luego un cordón de ganglios (que también son agrupación de células nerviosas, pero menores que el cerebro) conectados todos ellos entre si formando un especie de escalera. 2.3. Razones de éxito de los artrópodos La gran cantidad de especies de insectos se debe al éxito de este grupo en su adaptación al medio. Como razones de este éxito hay que considerar: Exoesqueleto. Es muy importante por varias razones: posee una elevada resistencia, con zonas de gran rigidez y otras muy flexibles; es el principal sistema de protección mecánica con que cuentan los insectos frente al medio exterior; permite regular el flujo de agua del insecto, evitando pérdidas excesivas de agua; sirve como punto de anclaje a músculos y vísceras. Talla pequeña. Los insectos más pequeños (algunos himenópteros parasitoides) tienen alrededor de 0,2 mm, y los más grandes (algunas mariposas y coleópteros) alcanzan tamaños de 10-12 cm. Entre estos valores están la mayoría de los insectos. Las ventajas de estos tamaños son: es más fácil ocultarse, se tienen menos necesidades alimenticias, más individuos pueden ocupar un mismo hábitat; aunque también existen inconvenientes: los insectos tienen una relación superficie/ volumen muy alta, lo que implica que tamaños pequeños tienen más probabilidad de pérdida de agua, que tienen que evitar con diferentes medios. Página 4 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Capacidad para el vuelo. Junto con las aves, los insectos son el único grupo de animales que pueden volar de forma más o menos voluntaria. Esto les da gran movilidad para explorar nuevos territorios, colonizarlos, buscar alimento, aparearse, o escapar de sus enemigos. Adaptabilidad estructural. Ningún otro grupo de animales dispone de tantas adaptaciones al medio, que les permite colonizar desde los Polos hasta el Ecuador, alimentándose de casi cualquier sustancia, exceptuando el medio marino. Estas adaptaciones se reflejan en la gran cantidad de estructuras corporales que tienen diferentes fines, dirigidas todas a la supervivencia. Valgan como ejemplo los diferentes aparatos bucales, patas o alas que se encuentran en los insectos. Alta capacidad reproductiva. Los insectos pueden llegar a depositar desde algunas docenas hasta cientos y a veces varios miles de huevos por hembra. Teniendo en cuenta que el ciclo biológico de los insectos puede ser muy corto (algunas pocas semanas en los casos más favorables), pueden tener bastantes generaciones al año. Esto explica las explosiones demográficas que pueden tener algunas especies, su importancia como plagas, y su capacidad para adaptarse a condiciones cambiantes. Metamorfosis completa. Este tipo de ciclo vital más evolucionado de algunos insectos implica la existencia de estados larvarios inmaduros y de adultos alados y sexualmente maduros, con una fase intermedia llamada pupa. Tiene la ventaja de que los estados inmaduro y adulto no compiten por el alimento y ocupan diferentes nichos ecológicos. El primero se dedica a la alimentación y el segundo a la reproducción y dispersión. Además, la pupa es más resistente frente a condiciones desfavorables. La importancia de este tipo de metamorfosis se aprecia en que los insectos que la poseen son diez veces más abundantes que los insectos con modelos de desarrollo más sencillos. Primeros colonizadores de tierra firme. Los artrópodos (y entre ellos los insectos) fueron de los primeros seres vivos en colonizar la tierra firme, junto a las plantas, durante la era Paleozoica, hace unos 400 millones de años. Esto les permitió colonizar y adaptarse casi todos los nichos sin apenas competencia con otros animales, co-evolucionado con las plantas, su principal fuente de alimento. Página 5 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) 2.4. Daños producidos por las plagas de los artrópodos Los artrópodos que llegan a ser considerados plaga en la actividad agrícola (incluidos dentro de insectos y ácaros) producen una serie de daños que pueden agruparse de la siguiente manera: Alimentación directa. Es el daño producido por la propia alimentación de estos artrópodos. Quizás sea el daño más patente. Aquí se incluyen los artrópodos que se alimentan masticando su alimento y aquellos que succionan o chupan contenidos celulares y los fluidos de las plantas (savia). Esta alimentación se puede producir en la parte aérea, en la parte subterránea, en el interior o exterior de las plantas, o en productos almacenados, y las heridas que producen pueden ser vía de entrada para microorganismos nocivos. Inyección de sustancias tóxicas. Es un tipo de daño que ya puede considerarse en la mayoría de los casos indirectos y derivado del tipo de alimentación. Ocurre sobre todo en aquellos artrópodos que succionan/chupan de la planta. En su proceso normal de alimentarse inyectan diferentes substancias que actúan sobre los tejidos vegetales, alterando su crecimiento con deformación de los órganos afectados (hojas, brotes, frutos), con la proliferación de tejidos (agallas, cecidias) o incluso con la necrosis de los tejidos afectados. Oviposición. Este tipo de daño lo producen las hembras. Ocurre en algunos tipos de artrópodos, especialmente insectos, en los que la hembra deposita los huevos dentro del tejido vegetal con ayuda de un órgano adecuado. Esto produce una herida en el tejido vegetal que puede ser de cierta importancia en algunas circunstancias: en frutos, flores, donde deja una marca visible, o servir de vía de entrada para microorganismos. Transporte y diseminación de organismos nocivos. Esta forma de daño indirecto puede llegar a ser tan importante o más que la propia alimentación de los artrópodos. Los artrópodos pueden ser vectores de varios tipos de agentes patógenos: especialmente virus, hongos, bacterias y fitoplasmas. En muchos casos existe bastante especificidad entre el vector y el organismo nocivo, aunque el vector no suele tener ningún beneficio de la acción del agente patógeno sobre la planta. Deposición de excrementos, melazas, restos de mudas. Es un tipo de daño indirecto que se podría calificar también como cosmético, aunque puede llegar a ser de bastante importancia económica, especialmente en productos almacenados, donde los excrementos de los artrópodos que allí se alimentan Página 6 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) comunican sabores y olores extraños al producto o cosecha. Incluido en este grupo se puede poner el daño producido por algunos ácaros que inducen alergias y asmas en ciertas personas debido a la presencia de mudas, sedas, excrementos, etc en el ambiente. Debilitamiento de la planta. La actividad alimenticia de algunos insectos y ácaros puede dejar la planta debilitada, al realizar galerías, heridas, etc que afecten a troncos, tallos, ramas, raíces permitiendo que sean más fácilmente afectadas por otros agentes bióticos (agentes patógenos) o abióticos (roturas de ramas por el viento), o que se doblen o caigan antes de realizar la cosecha, dificultándola y produciendo mermas. 3. INSECTOS. 3.1. Estructura de los insectos 3.1.1 Estructura externa La palabra insecto proviene del latín insectum, y quiere decir cuerpo dividido o cortado en partes o secciones por una serie de constricciones. La característica externa más destacable de los insectos es que su cuerpo está dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. A cada una de estas regiones le corresponde un número de segmentos, que en total son 20, y una serie de apéndices articulados: Cabeza. Está formada por los 6 primeros segmentos, aunque no se aprecian porque se han fusionado en el transcurso de la evolución. En la cabeza se realizan las actividades de ingestión de los alimentos, con el aparato bucal, y sensorial, con los ojos y ocelos, las antenas y palpos. Dentro de la cabeza se encuentra el cerebro, principal centro nervioso de los insectos. Apéndices articulados son las antenas y las piezas bucales. Tórax. Consta de 3 segmentos, que suelen estar bien diferenciados. El tórax está especializado en el desplazamiento. En cada segmento hay un par de patas articuladas, lo cual hace que los insectos tengan 3 pares de patas. En la mayoría de los adultos, el segundo y tercer segmento torácico tienen un par de alas, aunque puede verse reducido a un sólo par, y a veces no tener alas. Abdomen. Originalmente posee 11 segmentos, aunque en muchos insectos se ha reducido a 8 ó 9. En su interior se encuentran diferentes órganos que forman parte especialmente del aparato reproductor, digestivo y de excreción. En la parte final Página 7 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) pueden encontrarse algunos apéndices articulados de carácter sensorial (los cercos) o relacionados con la reproducción (la genitalia externa). 3.1.2 Estructura interna Los diferentes sistemas que componen el interior de un insecto son: Sistema nervioso. Formado por el cerebro, situado en la cabeza, y una serie de ganglios conectados entre sí por una serie de cordones nerviosos. Sistema circulatorio. Comprende la hemolinfa o sangre de los insectos y los órganos y tejidos que determinan su circulación por el cuerpo. Sistema respiratorio. Formado por una serie de tubos, las tráqueas, que se ramifican extraordinariamente por el interior del cuerpo de los insectos, llevando aire desde el exterior hasta las mismas células. Página 8 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Sistema digestivo. Abarca toda la longitud del cuerpo, desde la boca hasta el ano. Consta de tres porciones: estomodeum, mesenteron y proctodeum, con diferentes funciones en la digestión y aprovechamiento de los alimentos. Sistema reproductor. Similar en los dos sexos. Formado por un par de glándulas o gónadas sexuales, de los que parten unos conductos que se juntan en uno común, para salir al exterior entre el octavo y noveno segmento abdominal. Existen un conjunto de glándulas accesorias conectadas a este esquema básico. Sistema excretor. Formado por los tubos de Malpigio y los cuerpos grasos. Los primeros se conectan al tubo digestivo. Su función es la de limpiar la hemolinfa. Sistema muscular. Formado por los músculos de los insectos, básicamente de fibra lisa. Se distinguen músculos esqueléticos y músculos viscerales. Sistema glandular. Conjunto de glándulas que producen una serie de sustancias que se vierten al interior y exterior del cuerpo del insecto y que influyen en su desarrollo y apariencia. 3.2. Morfología externa de los insectos 3.2.1 Tegumento El tegumento es un tejido que forma la pared externa del cuerpo de los insectos, pero también recubre las invaginaciones de la sección anterior y posterior del tubo digestivo, los órganos respiratorios y los conductos impares del aparato reproductor. Las funciones del tegumento de los insectos son: Dar forma al insecto. Es la función básica del exoesqueleto, puesto que los insectos no tienen endoesqueleto propiamente dicho. Reducir pérdidas de agua. Uno de los componentes del tegumento son una serie de ceras que recubren el cuerpo, de forma que disminuye su evaporación a través del exoesqueleto, que de por sí, por su composición, es bastante permeable al paso del agua. Protección y formación de órganos internos. El tegumento, en la embriogénesis, se invagina para formar parte del tubo digestivo (el intestino anterior y posterior), las tráqueas, y ciertas partes del aparato reproductor (vagina, edeago). Página 9 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Asiento de los músculos. En el caso de los músculos esqueléticos, deben sujetarse a diversas proyecciones internas que posee el exoesqueleto para poder realizar los movimientos del cuerpo. Esta fijación se realiza directamente en la cutícula. Reserva metabólica. El crecimiento de los estados inmaduros de los insectos implica el cambio de exoesqueleto antiguo por otro de tamaño superior. Los insectos aprovechan la mayoría de los componentes del antiguo exoesqueleto para formar el nuevo. Protección frente al exterior. Debido a su resistencia, les permite defenderse de ciertas agresiones externas. Color. El color de los insectos se encuentra en los pigmentos que se depositan en el tegumento, y también en ciertas estructuras que aparecen en la parte exterior, que reflejan y difractan la luz, proporcionando a muchos insectos colores iridiscentes. Permite el vuelo. La estructura de las alas de los insectos es una expansión del tegumento, que forma dos láminas recorridas por una serie de resaltes (las venas) para darles resistencia. El componente más característico del tegumento es la quitina. Las imágenes que se forman en el 3.2.2 Cabeza: morfología y tipos cerebro del insecto con ojos compuestos La cabeza típica de los insectos tiene el aspecto están formadas por un mosaico de de una cápsula más o menos esférica, muy minúsculas imágenes individuales que se combinan para generar una imagen esclerotizada y unida al tórax por un cuello formada por pequeños “puntos” en membranoso y flexible. En la cabeza no se cierto modo, se asemeja a una imagen aprecian los segmentos, que están soldados. Los digital, en la cual cada píxel es la imagen captada por un omatidio únicos apéndices segmentados que se concreto. encuentran en ella son las antenas y los apéndices bucales. En la cabeza se encuentran también dos ojos compuestos, en posición lateral, y un máximo de tres ocelos u ojos simples (pueden faltar uno, dos o los tres). Página 10 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Ojos compuestos: Los insectos voladores, que necesitan una mayor resolución visual, tienen lo que se denomina “ojos compuestos”, que están formados por múltiples ocelos o unidades receptoras (omatidios) (llegando a los 30.000 encontrados en algunas especies de libélulas). Cada omatidio está formado por una lente, formando la cara superficial de cada una lo que se denomina una “faceta”, un cono cristalino transparente, células fotosensibles distribuidas de forma radial alrededor del rabdoma, que hace la función de guía de onda para transmitir la señal, formándose una imagen invertida en las células reticulares fotosensibles; y células pigmentarias que separan cada receptor del resto. Las antenas se suelen encontrar en la parte frontal de la cabeza, cerca de los ojos compuestos. En posición ventral está la boca, en cuyos márgenes se insertan las tres piezas o apéndices bucales principales: las mandíbulas y las maxilas a los lados, y por detrás el labio, delimitando la cavidad oral o bucal. Aparato bucal de los insectos Las piezas bucales pueden adoptar tres posiciones principales en relación con el eje longitudinal del cuerpo del insecto: hipognata. Las piezas bucales están dirigidas hacia abajo, en posición perpendicular al eje longitudinal del cuerpo. Esta orientación es propia de insectos herbívoros, que viven en espacios abiertos. Se llama también ortognato prognata. Las piezas bucales se proyectan hacia delante, más o menos paralelas al eje longitudinal del cuerpo. Típica de especies carnívoras que persiguen activamente a sus presas. Las larvas de insectos que viven en galerías y lugares cerrados también pueden presentar esta morfología. opistognata. En algunos insectos que se alimentan de jugos vegetales o animales (como chinches o pulgones), la base de las piezas bucales se encuentra pegada a la base de primer par de patas o al proesternón, con lo que están en la parte inferior y posterior de la cabeza. Página 11 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) La forma de alimentarse es de gran interés para el hombre, pues de ésta dependen los daños que se produzcan en los cultivos, la transmisión de enfermedades, o la capacidad de que un plaguicida sea efectivo si actúa dentro del tubo digestivo. Los tipos de aparato bucal más importantes son: Aparato bucal masticador. Se presenta en gran cantidad de insectos, fitófagos y con otros tipos de alimentación (depredadores, saprófagos), tanto inmaduros como adultos, aunque en los inmaduros se simplifica algo. Las mandíbulas de los insectos fitófagos presentan un borde cortante y zonas molares para triturar, y si el adulto (o inmaduro) es de hábitos depredadores entonces las mandíbulas suelen tener unos dientes apicales muy marcados para sujetar a la presa. Se encuentra en casi todos los órdenes de insectos como los ortópteros, los coleópteros y las larvas de lepidópteros. Una modificación de este aparato bucal es el denominado masticador-suctor, presente en muchos adultos de himenópteros. El aparato bucal es básicamente mandibulado (es decir, las mandíbulas son funcionales), pero las maxilas y el labio se unen y alargan para formar una estructura móvil y extensible, en forma de órgano lamedor con el que tomar también alimentos líquidos. Aparato bucal chupador-picador. Sufre una modificación de las piezas bucales, para dar lugar a unos órganos tubulares que sirven para ingerir alimentos líquidos. El aparato chupador-picador incluye apéndices afilados en la punta y aptos para perforar la superficie de plantas y animales, es lo que se denomina como pico, formado por unos estiletes. Generalmente se inyecta saliva durante la alimentación, que cumple diferentes funciones: digestión previa de las sustancias, descomposición de células y tejidos por donde pasa. Se presenta en adultos y ninfas de varios grupos de insectos. Página 12 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Se pueden distinguir varios modelos de este aparato bucal: Hemípteros. El pico está formado por dos pares de estiletes, producto de la transformación de las mandíbulas y maxilas. Con los estiletes, este grupo de insectos alcanza los vasos conductores, tanto en la parte aérea como en las raíces, en hojas, frutos, ramas y a veces madera, alimentándose de la savia. Esta forma de alimentarse tiene otras implicaciones, entre ellas la capacidad para transmitir enfermedades de una planta a otra, fundamentalmente causadas por virus. Tisanópteros. Se le suele denominar como raspador-chupador, y presenta unas modificaciones con respecto al anterior. El pico presenta tres estiletes: dos maxilares y sólo uno mandibular. Estos estiletes están recogidos dentro de la cabeza, los saca por el rostro corto y asimétrico que tiene y con ellos rasga o raspa la superficie del vegetal, inyecta saliva y luego absorbe los contenidos celulares y su saliva, aplicando el pico y chupando con su bomba cibarial, conectada con los estiletes maxilares. Los tisanópteros fitófagos se alimentan de la superficie de los órganos vegetales, y también pueden ser buenos transmisores d e virus. El aparato bucal chupador-no picador Es utilizado por algunos insectos para ingerir agua, sustancias líquidas o semilíquidas, con los nutrientes disueltos en ellas, como néctar de las flores o melaza producida por homópteros. Se encuentra en lepidópteros y dípteros adultos. Lepidópteros adultos. Con la excepción antes citada, los adultos de lepidópteros se alimentan de néctar o melaza con ayuda de una larga probóscide o espiritrompa que enrollan debajo de la cabeza cuando están en reposo. Dípteros adultos. La mayoría de dípteros adultos que no se alimentan de sangre tienen una probóscide flexible formada por el labro, que incluye el canal alimenticio, y la hipofaringe, que contiene el canal Página 13 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) salivar. Antenas de los insectos Las antenas son un par de apéndices articulados que tienen todos los insectos adultos en la cabeza, excepto el orden Protura. Se insertan entre los ojos compuestos o por delante de ellos. Las antenas difieren casi siempre en los dos sexos de una especie, y a veces esta diferencia es muy ostensible, lo que contribuye a marcar mucho el dimorfismo sexual. Generalmente las antenas de los machos son más complejas que las de las hembras. La principal función de las antenas es de tipo sensorial. Las antenas tienen muchas quetas sensoriales, y muchos de los artejos poseen células epidérmicas o zonas especializadas en la captación de todo tipo de señales y cambios que se produzcan en su medio, por ejemplo señales olfativas, gustativas, táctiles e incluso auditivas. 3.2.3 Patas de los insectos Una característica constante de los insectos en estado adulto es la presencia de tres pares de patas en el tórax, de ahí el nombre de Hexápodos que a veces reciben. Las patas son apéndices articulados utilizados para el desplazamiento. Muchos estado inmaduros poseen también los tres pares de patas torácicas, aunque su estructura es más sencilla que la típica de un adulto. La pata de un insecto adulto está formada por seis piezas tubulares, unidas entre sí por articulaciones y por una membrana. Algunas de las modificaciones más importantes en las patas de los insectos son: Pata cavadora: la tibia o el tarso se ensanchan, adoptando forma de pala, especialmente en las patas delanteras. En Gryllotalpidae, Scarabaeidae, y otros. Pata saltadora: el fémur de las patas posteriores se ensancha y aloja potentes músculos extensores usados en el salto. En ortópteros, coleópteros (subfamilia de halticinos), algunos homópteros, y otros. Página 14 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Pata recolectora: en las abejas de la miel y otros himenópteros recolectores de polen las patas posteriores tienen un conjunto de largos pelos en donde van recogiendo el polen que recubre su cuerpo al buscar el néctar de las flores. Pata prensora o raptora: adaptada a sujetar objetos o presas y también a capturarlos. Pata nadadora: las patas, especialmente las posteriores se aplanan y rodean de pelos para funcionar como remos. Se encuentra en algunos hemípteros heterópteros y en coleópteros. Otros casos: las libélulas (orden odonatos) sólo usan las patas para posarse y sujetar las presas, pero no para caminar. Algunos adultos de lepidópteros (por ejemplo la familia de los ninfálidos) tienen el primer par de patas prácticamente atrofiado, y sólo son funcionales dos pares de patas. 3.2.4 Las alas de los insectos Las alas son expansiones planas del tegumento, formadas entre el noto y las pleuras de los segmentos meso y metatorácicos, reforzadas por una red de tubos huecos esclerotizados llamados venas. No son por tanto apéndices articulados. Su función es permitir el vuelo a los insectos adultos. Los insectos actuales se clasifican según tengan alas en estado adulto (Pterigotos) o no (Apterigotos). La mayoría de los insectos tienen alas en estado adulto. Normalmente dos pares de alas: un par en el mesotórax y otro par en el metatórax. El aspecto normal del ala de un insecto es membranoso, traslúcida, recorrida por las venas, de superficie lisa y con pocos pelos o escamas. Sobre este esquema se producen múltiples variaciones, que por sus especiales características, permiten por sí solas (o con unos pocos caracteres morfológicos más) incluir con certeza a sus poseedores dentro del orden al que pertenecen. Las principales modificaciones son: tégmina o tégmen. Típica de ortópteros y algunos otros órdenes. Es el nombre que recibe el primer par de alas de los insectos de este orden. La modificación consiste Página 15 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) en una consistencia algo más dura y resistente que el ala normal, definida también como apergaminada. Sirve para proteger al segundo par de alas, que es el utilizado para volar. élitro. Se da en coleópteros. Es el nombre que recibe el primer par de alas en este orden. Están totalmente endurecidos, protegiendo como si de un estuche se tratara el segundo par de alas, que está plegado debajo de ellos, y el abdomen. Los élitros no se usan para volar. hemiélitro. Se da en los heterópteros, uno de los dos subórdenes de los hemípteros. Es el nombre que recibe el primer par de alas, que está endurecido en la mitad basal, mientras que la mitad distal mantiene el aspecto membranoso. El segundo par de alas sigue siendo membranoso, y es el utilizado para volar. balancines. Ocurre en los dípteros. Es la modificación del 2º par de alas, que desaparece, para transformarse en un sistema de estabilización del vuelo. Tienen el aspecto de dos bolas o mazas de muy pequeño tamaño. El primer par de alas se mantiene y cumple con las funciones de vuelo. En algunos otros grupos de insectos se produce también la pérdida o transformación de uno de los dos pares de alas. alas con flecos. Se produce en los tisanópteros. Estos insectos tienen las alas muy estrechas, y en su borde tienen dispuestos unos largos pelos o flecos que les permite mejorar su vuelo. alas cubiertas de escamas o pelos. Se da en lepidópteros y algún otro orden. Es un tipo de ala membranosa que tiene toda su superficie recubierta por expansiones tegumentarias con forma de escama o pelo. ápteros. Como se ha comentado anteriormente, una modificación de las alas puede ser la desaparición de éstas en el curso de la evolución, es lo que hemos Página 16 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) llamado insectos secundariamente ápteros. Se da en Sifonaptera, Mallophaga, en algunas castas de hormigas y termitas. braquípteros. Consiste en la disminución del tamaño normal del ala. El ala normal, cuando está en reposo, suele descansar a lo largo del cuerpo del insecto, cubriéndole todo el abdomen. En los insectos braquípteros el ala es de menor tamaño, y deja al descubierto buena parte del abdomen. 3.3 Morfología interna de los insectos 3.3.1 Sistema digestivo de los insectos Todos los insectos ingieren sus alimentos introduciéndolos en su tubo digestivo, donde son disgregados y digeridos. Algunos componentes son posteriormente absorbidos, incorporándose al cuerpo del insecto, mientras que el resto no digerido, junto con sustancias residuales de desecho, son expulsadas al exterior en forma de heces. Morfológicamente el sistema digestivo se divide en tres regiones: el canal anterior o estomodeum, de origen ectodérmico el canal medio o mesenteron, d e origen endodérmico el canal posterior o proctodeo, de origen ectodérmico 3.3.2 Sistema circulatorio de los insectos El sistema circulatorio de los insectos está formado por un tubo dorsal que recorre casi toda la longitud del cuerpo. Está cerrado por detrás y abierto por su parte anterior. En la parte abdominal recibe el nombre de corazón, en la parte torácica se llama aorta, y llega hasta la cabeza. En la parte abdominal tiene una serie de aberturas pareadas llamadas ostiolos Por el interior de este tubo circula el fluido que baña el interior del cuerpo de los insectos: la hemolinfa, que hace las funciones de la sangre en otros animales. El sistema circulatorio de los insectos es de tipo abierto: no existen tubos o canales por los que se distribuya la hemolinfa por el cuerpo, si no que ésta sale por la abertura anterior del sistema circulatorio y se distribuye por todo el cuerpo de forma más o menos Página 17 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) libre. La hemolinfa cumple una serie de funciones en los insectos: transporte. de los nutrientes de la digestión de los alimentos, también, y muy importante, sirve de transporte a las hormonas que se producen en las diferentes glándulas. presión. El movimiento de muchas larvas (sin patas) se produce gracias a la presión hidrostática que se ejerce en un punto, transmitido luego a diferentes partes de su cuerpo. A la mayoría de las larvas también les permite mantener su forma, porque su tegumento no está esclerotizado. La expansión de las alas de los adultos se produce gracias a la inyección de hemolinfa por las venas. lubricación. Músculos y vísceras se tocan y rozan, y la hemolinfa mejora el contacto entre estos órganos. protección. En la hemolinfa se encuentran un grupo de células llamadas hemocitos, con funciones diversas, pero fundamentalmente están encargados de la defensa celular. reserva de agua. Las células de los diferentes órganos del insecto pueden abastecerse de agua a través de la hemolinfa. 3.3.3 Sistema respiratorio de los insectos La mayoría de los insectos respiran por tubos internos denominados tráqueas. Estos tubos se dividen por el interior del cuerpo del insecto y sus apéndices en ramas y capilares cada vez más finos, llegando al final hasta las mismas células mediante capilares denominados traqueolas, de sólo 0,2-0,3 micras. 3.3.4 Sistema reproductor de los insectos Estos órganos están formados por unas gónadas pareadas: testículos en el macho y ovarios en la hembra, conectados a un conducto mediano que se abre por al exterior. El aparato reproductor masculino: La misión de los órganos reproductores masculinos es la de producir esperma que contenga espermatozoides viables Página 18 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) y transferirlo a la hembra de su misma especie. Esta transferencia puede ser indirecta (como ocurre en los Apterigotos): el macho deja un saco que contiene los espermatozoides en el sustrato, y la hembra lo recoge y se lo introduce. directa (en insectos Pterigotos), donde la transferencia del esperma ocurre durante la cópula. El aparato genital femenino consta de un par de ovarios, unas glándulas, un conducto común que une los ovarios con la vagina, y esta última. 3.3.5 Órganos de los sentidos en los insectos Los tipos de órganos de los sentidos que tienen los insectos son: mecanorreceptores. Este tipo de sensilo recoge cualquier tipo de distorsión mecánica del cuerpo, tanto externa como de la posición relativa de distintas partes del cuerpo. auditivos. Formados por membranas cuticulares que son sensibles a las vibraciones del aire. Existen órganos timpánicos en la pleura del primer segmento abdominal de los Acrídidos (una familia del orden Ortópteros), y algunos homópteros y lepidópteros. En las tibias de las patas anteriores de Gríllidos y Tetigónidos (del orden Ortópteros), y en el metatórax de Noctuidos (del orden Lepidópteros). Se utilizan en la búsqueda de pareja, o la detección de enemigos. quimiorreceptores.. Existen diferentes tipos de quetas (sensores) situadas en las patas, antenas, aparato bucal. El olfato se emplea en localizar el alimento, el lugar de oviposición, la pareja (especialmente por las feromonas o atrayentes sexuales), o en reconocer insectos de la misma comunidad en insectos sociales. Las células especializadas en el olfato suelen estar situadas en las antenas. Los especializados Página 19 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) en el gusto suelen estar en el aparato bucal, pero a veces también en las patas y antenas. visuales. La luz es un estímulo muy importante que los insectos captan con sus órganos visuales. Existen dos tipos de órganos visuales: ▪ los ojos compuestos. Situados lateralmente en la cabeza, formados cada uno de ellos desde unos pocos hasta miles de unidades. ▪ los ojos simples. No forman imágenes, pero son muy sensibles a las bajas intensidades luminosas. de humedad y temperatura. Este tipo de receptores son poco conocidos, aunque se sabe que se encuentran en las patas, antenas, y aparato bucal. 3.4.1 Características generales de la reproducción el alto número de descendientes por hembra que puede poner a lo largo de su vida varios cientos de miles de huevos. acoplamiento entre los sexos. El macho y la hembra se aparean, y el macho fecunda a la hembra al pasarle su esperma. Existen excepciones, donde el macho deja su esperma envuelto en una cubierta sobre el sustrato, la hembra lo recoge y se lo introduce por su abertura genital. oviparidad. El gameto femenino, fertilizado o no por el espermatozoide del macho, recibe el nombre de huevo. La hembra deposita el huevo en un lugar adecuado. 3.4.2 Tipos especiales de reproducción Estos tipos especiales de reproducción son: Viviparidad. El desarrollo del huevo se completa en el interior del cuerpo de la hembra, con lo que de ésta surgen larvas o ninfas en vez de huevos. Partenogénesis. Ocurre cuando los óvulos o huevos completan su desarrollo sin ser fertilizados por los espermatozoides. ▪ En algunas ocasiones este tipo de reproducción es obligada, porque no existen los machos, o no son funcionales. ▪ Cuando se produce la partenogénesis puede que los nuevos individuos sean todo hembras, todo macho, o de ambos sexos. Página 20 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) ▪ La partenogénesis tiene una clara ventaja: permite una rápida reproducción de los individuos, que suele ocurrir para aprovechar lo antes posible el alimento o ciertas condiciones ambientales favorables. ▪ Presenta el inconveniente de la poca variabilidad genética que puede existir en una población que haya surgido de pocos individuos, aunque muchas especies contrarrestan esta desventaja combinando reproducción bisexual con partenogénesis. 3.4.3 Desarrollo de nuevos individuos, la metamorfosis En un sentido amplio, el término metamorfosis se aplica al conjunto de cambios que se va produciendo en el inmaduro hasta llegar al adulto. Vamos a considerar tres tipos de desarrollo de los nuevos individuos: Desarrollo ametábolo: en este tipo de desarrollo se considera que no hay m e t a m o r f o s i s propiamente dicha; el insecto inmaduro que sale del huevo es muy similar al adulto, sólo existe el crecimiento (mediante mudas) del individuo inmaduro hasta llegar a su máximo tamaño. Desarrollo hemimetábolo: el inmaduro abandona el huevo en un estado muy avanzado, y recuerda bastante al adulto. Los estados inmaduros difieren del adulto en que las alas y el aparato reproductor presentan un desarrollo incompleto. Conforme se produce el crecimiento se van formando las alas, que aparecen de forma externa. ▪ Otras características de las ninfas son: ▪ aparato bucal similar al del adulto, ▪ existen ojos compuestos, Página 21 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) ▪ tienen hábito similares al adulto, ▪ no existe el estado de pupa. Desarrollo holometábolo: el inmaduro abandona el huevo y no se parece en nada al adulto. Recibe el nombre de larva, la larva va creciendo de tamaño en sucesivas mudas, hasta que alcanza el máximo, y entonces pasa por el estado de pupa, en el que se producen unas drásticas transformaciones que darán lugar al adulto. Algunos autores solo consideran metamorfosis verdadera al desarrollo holometábolo, siendo los dos tipos anteriores una metamorfosis incompleta. En las metamorfosis incompletas el proceso es 1. Huevo 2. Ninfa 3. Adulto (o imago) En las metamorfosis completas el proceso es 1. Huevo 2. Larva 3. Pupa 4. Adulto (o imago) Metamorfosis incompleta Metamorfosis completa Página 22 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Las larvas de la metamorfosis completa pueden clasificarse según su morfología externa, atendiendo al número de patas que presentan y a otras características. protopoda: posee apéndices cefálicos y torácicos muy reducidos, y carecen de segmentación visible en el abdomen. Viven en el interior de su huésped, rodeados de alimento y no necesitan moverse. Propia de algunos Himenópteros parásitos. eruciforme: son larvas de vida libre, con tórax y abdomen con segmentación visible. oligopoide: suelen ser larvas de vida libre, segmentación visible, con 3 pares de patas torácicas. Hay varios grupos dentro de este tipo: ▪ campodeiforme. Suelen se larvas aplanadas, de cuerpo largo y fusiforme, de patas largas en relación a su cuerpo. Muchas veces se corresponden con larvas activas depredadoras. ▪ escarabeiforme. Cuerpo más o menos cilíndrico, de tamaño relativamente grande , patas cortas, y vida sedentaria. Suelen vivir en el suelo, cerca del alimento. ▪ elateriforme. Cuerpo alargado y fino, de color marrón o amarillo. Suelen vivir en el suelo. ápoda: las larvas de este grupo no poseen apéndices locomotores junto a la cabeza, aunque a veces pueden presentar falsas patas o pseudópodos en el abdomen, viven en medios confinados (interior de plantas, animales, carroña, excrementos) donde se encuentra su alimento, en terrenos inundados o en el agua. Podemos distinguir varios grupos dentro de este tipo: 4. ACAROS 4.1 Introducción Los ácaros constituyen dentro de los artrópodos un grupo relativamente homogéneo desde el punto de vista anatómico, pero dotados de gran diversidad biológica, que les permite rivalizar con los insectos en multitud de ambientes, explotando una gran cantidad de recursos alimenticios. Forman la subclase Acarina, dentro de la clase Arachnida. Los artrópodos que forman la clase Arachnida tienen como principales características: Página 23 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) el tener 8 patas, no presentar antenas, sus ojos (cuando los tienen) son sencillos, y tener el cuerpo dividido en dos regiones: cefalotórax y abdomen. 4.2 Características de los Acaros Son de pequeño tamaño, con dimensiones que oscilan entre 0,1 y 10 mm. Poseen los cuatro pares de patas característicos (hay un grupo que es una excepción a esta regla), aunque el inmaduro reci4én salido del huevo (llamado larva) tiene tres pares de patas. Su cuerpo no presenta las divisiones externas en segmentos que se pueden apreciar en los insectos, aunque algunos grupos mantienen aún una segmentación muy básica. Los ácaros, a diferencia de los insectos, nunca han presentado mandíbulas, por lo que la mayoría de las especies no pueden ingerir sustancias sólidas, sino solamente líquidas o semilíquidas. 4.2.1 Morfología externa Existen varias formas de dividir el cuerpo de los ácaros, pero aquí vamos a considerar aquella que considera dos regiones: gnatosoma e idiosoma. Página 24 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) 4.2.2 Morfología interna En el interior del idiosoma de los ácaros se encuentran todos los sistemas que aseguran el funcionamiento de los ácaros: el aparato digestivo, excretor, respiratorio (suele ser mediante tráqueas, aunque a veces hay respiración cutánea), circulatorio, nervioso y reproductor. Estos sistemas son parecidos a los de los insectos, aunque más elementales. Por ejemplo, el sistema respiratorio se abre al exterior por pares de orificios respiratorios o estigmas, cuya posición y su número sirven para caracterizar a los órdenes en que se dividen los ácaros. 4.2.3 Características biológicas, reproducción, desarrollo Los ácaros son bisexuales, es decir hay machos y hembras. El tipo de reproducción en los ácaros es normalmente de tipo sexual (los dos sexos intervienen con sus gametos), y el huevo debe ser fertilizado para que sea viable. También es frecuente la partenogénesis. La transferencia del esperma puede ser directa, o indirecta. Los ácaros son ovíparos, es decir, depositan huevos, aunque se ha observado viviparidad y ovoviviparidad en algunas especies. Los huevos son muy grandes en relación al tamaño corporal del ácaro, y los puede dejar aislados o en grupos. Ciclo biológico: El ciclo de desarrollo de los ácaros comprende uno o más estadios inmaduros entre el huevo y el adulto Al eclosionar el huevo aparece una larva hexápoda (con tres pares de patas) que puede permanecer inmóvil hasta la próxima muda o moverse activamente buscando alimento. Tras la larva hay dos o tres estadios ninfales, ya octópodos, En el paso de una a otra y al adulto, se produce la muda, en la que el ácaro abandona la vieja cutícula y se recubre de una de mayor tamaño que le permite aumentar de volumen. Una vez en el estado adulto ya no se producen más mudas. Página 25 de 26 U.D.2.- Invertebrados (parte 1) Página 26 de 26