Tema 31: Reproducción Asexual y Sexual (PDF)

Tema 31 La reproducción asexual y la reproducción sexual. Genética del sexo. Gametogénesis. Fecundación y desarrollo embrionario en metazoos. Ciclos biológicos. Introducción Todos los seres vivos están dotados de la propiedad de reproducirse. La perpetuación de la vida va dirigida a la creación co...

Tema 31 La reproducción asexual y la reproducción sexual. Genética del sexo. Gametogénesis. Fecundación y desarrollo embrionario en metazoos. Ciclos biológicos. Introducción Todos los seres vivos están dotados de la propiedad de reproducirse. La perpetuación de la vida va dirigida a la creación con éxito de la siguiente generación, la propiedad de reproducirse es tan importante que a ella se dedica gran parte de la organización y la vida Los animales presentan dos modalidades de reproducción, asexual y sexual, aunque no son excluyentes, ya que en ocasiones un mismo individuo puede utilizar alternativamente uno u otro tipo de reproducción dependiendo de circunstancias diversas. La reproducción asexual y la reproducción sexual. (881p) Reproducción asexual En la reproducción asexual un único progenitor da lugar a los nuevos organismos mediante sucesivas divisiones mitóticas. En este tipo de reproducción una célula o grupo de células se separa del progenitor y da lugar a nuevos individuos genéticamente idénticos entre si y al progenitor. La reproducción asexual dificulta la variabilidad genética, disminuyendo con ello la capacidad de adaptación, pero favorece la proliferación de la especie, puesto que es más rápida y tiene menor coste biológico que la reproducción sexual. Es propia de organismos relativamente simples, como procariontes, protistas unicelulares, algas, hongos, protozoos, cnidarios y anélidos Tipos de reproducción asexual En seres unicelulares encontramos: Bipartición: Se da por división de la célula que realiza una mitosis del núcleo (o duplicación del cromosoma en procariotas) seguida de la citocinesis. Gemación: Se da la división del núcleo, pero el citoplasma se divide desigualmente dando lugar a células hijas con distintos tamaños, este proceso tiene lugar en levaduras. División múltiple o esporulación. Tras divisiones repetidas del núcleo, cada uno de los núcleos resultantes se rodea de una porción del citoplasma de la célula madre independizándose después, se da en esporozoos, foraminíferos, levaduras y mohos. En seres pluricelulares la presentan todos los vegetales, mientras que en metazoos está limitada a animales poco evolucionados; encontramos: A) Multiplicación vegetativa a.1) Gemación: Proceso por el que un grupo de células de un individuo comienzan a dividirse rápidamente produciendo una protuberancia o yema, esta puede separarse del cuerpo del progenitor y originar un nuevo individuo o quedar unida a el originando una colonia. En las plantas, vemos este tipo de reproducción, en la reproducción mediante la formación de propágulos, en forma de estolones, tallos laterales en los que se forman yemas capaces de dar lugar a nuevas plantas, bulbos, tallos subterráneos con hojas carnosas a partir de las cuales se forman yemas, las yemas axilares y terminales de las plantas superiores. En metazoos presenta este tipo de reproducción los poríferos, celentéreos y algunos cnidarios. a.2) Escisión: El cuerpo del individuo se divide en dos o más fragmentos, cada uno de los cuales da lugar a un nuevo ser. Este procedimiento es propio de algas y plantas superiores, así como en cnidarios, (pólipos y medusas), platelmintos y anélidos (poliquetos). Algunos animales son capaces de regenerar un fragmento por amputación u originar el individuo de nuevo como los equinodermos (estrellas de mar) lo que supone un caso de reproducción asexual a esto se denomina esquizogénesis. Poliembrionía: Caso especial de escisión que ocurre cuando el embrión se divide en su fase inicial de desarrollo dando lugar a embriones independientes. Un caso típico de poliembrionia se da en los vertebrados (armadillos) y es el proceso que origina los gemelos monocigóticos. B) Esporas (células germinales aisladas) Típica de vegetales, las esporas pueden ser haploides o diploides y están protegidas por una doble membrana, externa denominada exosporio, cutinizada y resistente, y la interna endospora¸ de celulosa o quitina, que les permite permanecer en estado latente por un periodo más o menos largo. Reproducción sexual La reproducción sexual implica la formación por meiosis de células haploides especializadas denominadas gametos que, previa reducción del número de cromosomas, tras su fusión por medio de la fecundación originan cigotos diploides. Es la modalidad de reproducción más frecuente. Su principal ventaja es que incrementa la variabilidad genética debido al cambio de información genética entre los cromosomas homólogos durante la meiosis. Y a la unión de cromosomas maternos y paternos tras la fecundación al formar el zigoto, que hace que cada nuevo individuo sea genéticamente diferente del resto. Esto hace que la especie esté preparada para adaptarse a los cambios ambientales, sin embargo, el proceso es más lento y el coste energético es mayor que en la reproducción asexual. Según la morfología y la fisiología de los gametos, podemos diferenciar tres modalidades: isogamia, los gametos son similares, anisogamia, presentan distinto tamaño, pero la misma estructura, oogamia, un gameto es grande e inmóvil, mientras que el otro es pequeño y móvil. Tipos de reproducción sexual Unisexualidad o gonocóricos: las especies unisexuales cuentan con individuos macho y hembra, según produzcan gametos masculinos o femeninos, los sexos están separados en individuos distintas que en la mayoría de los animales presentan dimorfismo sexual. En plantas superiores, si el individuo presenta flores masculinas en unos individuos y en otras flores femeninas son especies dioicas, si los presentan en el mismo individuo son monoicas. Hermaforditismo. Los individuos son portadores de gónadas masculinas y femeninas, por lo que producen tanto espermatozoides como óvulos, generalmente, necesitan de dos individuos para fecundarse denominándose hermafroditas protándricos, o progóginos, dependiendo de los gametos que se formen antes (masculinos o femeninos), a excepción de algunas especies de parásitos que viven aisladas y recurren a la autofecundación hermafroditas andróginos. En plantas se denominan hermafroditas a las plantas superiores que presentan flores hermafroditas con androceo y gineceo. Partenogénesis. Un óvulo haploide obtenido por meiosis se desarrolla sin ser fecundado y da lugar a un individuo adulto haploide, que convive con individuos diploides originados por fecundación, es el caso más conocido son los himenópteros (abejas) hembras son diploides y los machos haploides y partenogénicos. Ese caso la partenogénesis es facultativa, ya que el óvulo puede fecundarse o no, esto tipo de reproducción también se da en platelmintos, crustáceos, insectos, algunos peces anfibios y reptiles. Genética del sexo. Gametogénesis. (1200p) Determinación genética del sexo La expresión fenotípica de los caracteres sexuales depende del genotipo. En vertebrados la diferenciación sexual depende de la acción de hormonas masculinas (andrógenos) o femeninas (estrógenos). En mamíferos el embrión se comporta como sexualmente neutro, formándose una gónada embrionaria indeterminada. En los embriones con cromosomas XY existe un factor llamado antígeno H-Y que determina la diferenciación de la gónada a testículo, seguido de una diferenciación secundaria masculina por la acción de la testosterona, si el embrión es XX, carece del antígeno H-Y desarrollándose el ovario y los demás caracteres secundarios. La especie humana pose 46 cromosomas, que forman 22 parejas de autosomas y una pareja de cromosomas sexuales, siendo combinación XX para la mujer, sexo homogamético, ya que dan lugar a un solo tipo de gameto y XY para el hombre sexo heterogamético por dar lugar a dos gametos de diferente clase. Los cromosomas X e Y, a diferencia de las otras parejas de cromosomas son distintos en tamaño y forma (el cromosoma X es tres veces más grande que el Y) y presentando distinto número de genes, (el cromosoma Y posee unos cinco genes mientras que el cromosoma X presenta 120 genes). Los genes diferenciales en uno u otro cromosoma suelen codificar para caracteres que se muestran en uno y otro sexo por lo que se conocen como caracteres asociados al sexo. Otras especies animales determinan el sexo de sus individuos de manera diferente, en aves y muchos insectos (como los lepidópteros), el sexo homogamético es el macho (ZZ) mientras que el heterogamético lo presentan las hembras ZW. En el caso de algunas mariposas, falta uno de los dos cromosomas siendo las hembras ZO y los machos ZZ. En himenópteros y dípteros no existen los heterocromosomas y la herencia del sexo depende de un gen con dos alelos, siendo las hembras homocigóticas ff y los machos heterozigóticos fm. En las abejas y avispas la herencia del sexo depende de la dotación cromosómica, haploide o diploide, siendo la abeja reina y las obreras diploides (32 cr.) y los zánganos haploides con 16 cr. En algunos casos el sexo no depende de factores genéticos sino ambientales como es el caso de los grandes lagartos (cocodrilos o caimanes) en la que el sexo depende de la temperatura de incubación de los huevos, a más 27ºC nacerán machos y a temperaturas más frías, nacerán hembras, en estas especies no existen los heterocromosomas. Herencia ligada al sexo, parcialmente ligada e influida por el sexo Los genes que se encuentran en los cromosomas sexuales (en el caso de presentar sexo heterogamético) los caracteres que están determinados por caracteres que se encuentran en cromosomas sexuales, se heredan a la vez que el sexo y por eso los denominamos herencia ligada al sexo, en el caso de los humanos podemos encontrar genes que se transmitan al estar exclusivamente en el cromosoma X, solamente en el cromosoma Y o en la región homóloga de ambos cromosomas, en este último caso se comportan como si estuvieran en los autosomas. En el caso de que l gen esté presente en el cromosoma X, como es el caso de ll daltonismo o la hemofilia, en humanos, al tratarse de trastornos recesivos, las hembras suelen ser portadoras (heterocigotas) transmitiendo el gen alterado a su descendencia sin padecerla, mientras que los hombres al presentar un solo cromosoma X, padecen la enfermedad. En el caso de los genes ligados al cromosoma Y, hablamos de una herencia holándrica, en la que todos los varones presentarían la enfermedad, pero no así las mujeres, un ejemplo de esto es la hipertricosis auricular. Por último, cabe destacar que el sexo puede influir en la manifestación de los genes situados en los autosomas, como puede ser el caso de la calvicie en la que los hombres heterocigotos para este gen autosómico manifiestan la calvicie mientras que las mujeres no lo manifiestan debido principalmente a los niveles hormonales, en este caso estamos hablando de una herencia influenciada por el sexo. Gametogénesis El proceso de formación de gametos tiene lugar a partir de células germinales diploides que se encuentran en las glándulas sexuales o gónadas, estas células se dividen por meiosis y dan lugar a células haploides (n) que al madurar se convertirán en espermatozoides u óvulos Se denomina ovogénesis a la formación de gametos femeninos que se da en los folículos de los ovarios y espermatogénesis a la formación de gametos masculinos que tiene lugar en los túbulos seminíferos. Formación de los gametos Etapa gametogénesis Espermatogénesis en mamíferos Ovogénesis en mamíferos Proliferación (mitosis 2n) Espermatogonias Ovogonias  Las células germinales se forman Las células germinales se durante el desarrollo embrionario forman durante el desarrollo y permanecen en estado latente. embrionario. Las células A partir de la pubertad se dividen germinales se reproducen y activamente por mitosis, originan nuevas ovogonias. originando nuevas espermatogonias Crecimiento (2n) Algunas espermatogonias Las ovogonias aumentan de permanecen indiferenciadas, tamaño y se convierten en mientras que otras crecen hasta ovocitos primarios, que se formar los espermatocitos rodean de células foliculares primarios formando el folículo primordial Maduración (meiosis, n) Tiene lugar la meiosis. Se inicia la meiosis en el El resultado de la primera división ovocito primario, pero queda meiótica son dos espermatocitos detenida en la profase I. A secundarios (n) que tras la partir de la pubertad, durante segunda división meiótica, cada ciclo menstrual, un originan cuatro espermátidas. ovocito primario termina la maduración y origina un ovocito secundario (n) y un corpúsculo polar (n) que degenera. La fecundación inducirá la segunda división meiótica, que dará lugar a una ovátida y a otro corpúsculo polar Diferenciación (n) Las espermátidas se convierten La ovátida apenas tiene que en espermatozoides. El proceso experimentar cambios para dura unos 74 días convertirse en óvulo maduro. Morfología de los gametos Los gametos en metazoos son anisogámicos, es decir tienen diferente morfología según sean femeninos o masculinos. a) El óvulo Almacena sustancias nutritivas para alimentar al embrión en las primeras fases del desarrollo por lo que es más grande y por lo general inmóvil.  El óvulo suele ser esférico y su núcleo está situado en posición excéntrica hacia un polo de la célula que recibe el nombre de vesícula germinativa. Su citoplasma está cargado de una sustancia nutritiva llamada vitelo (inexistente en humanos). En la periferia celular se localizan los gránulos corticales formados a partir de vesículas de Golgi. Alrededor de la membrana plasmática se encuentra la membrana vitelina, una zona más clara compuesta por glucoproteínas que en mamíferos se denomina zona pelúcida. Esta membrana está rodeada por una capa de células foliculares., la corona radiata. b) El espermatozoide Está dotado de un flagelo que le permite moverse y así alcanzar al óvulo y fecundarlo. Su morfología varía según las especies, pero tiene tres regiones básicas: 1. Cabeza. Forma alargada ocupada casi en su totalidad por el núcleo. En la zona anterior presenta una vesícula denominada acrosoma que contiene enzimas digestivas (lisosomas) capaces de disolver las membranas del óvulo 2. Segmento intermedio, está recorrido por un filamento axial rodeado por mitocondrias dispuestas de forma helicoidal que aportan la energía necesaria para la movilidad del espermatozoide. 3. Cola, formada por el filamento axial, que está rodeado por una pequeña porción del citoplasma. Fecundación y desarrollo embrionario en metazoos. (1183p) Fecundación Es el proceso de fusión del óvulo y el espermatozoide para formar el cigoto diploide. Podemos distinguir dos tipos de fecundación: a) Fecundación externa propia de animales acuáticos. Tanto la hembra como el macho liberan los gametos al exterior, donde los óvulos serán fecundados de manera fortuita por los espermatozoides. Estas especies producen grandes cantidades de células sexuales para hacer frene al riesgo de que muchas de ellas no alcancen su objetivo, y a las pérdidas de embriones ante los depredadores b) Fecundación interna característica de animales terrestres (y algunos acuáticos) requiere el apareamiento del macho y la hembra y la existencia de un órgano copulador que permita la transferencia de los espermatozoides al interior del aparato reproductor de la hembra, donde tendrá lugar la fecundación. Fases de la fecundación 1. Encuentro de los gametos, el óvulo libera sustancias químicas que atraen al espermatozoide, estos reconocen estos quimioatrayentes gracias a unos receptores específicos que garantiza que solo se dirijan a óvulos de su misma especie, algo esencial en la fecundación externa. 2. Penetración, El acrosoma libera unas enzimas que disgregan la corona radiata y la zona pelúcida o membrana vitelina, las membranas de ambos gametos se fusionan y forman un cono de fecundación que permite la entrada del núcleo espermático.  3. Activación del óvulo. La penetración del espermatozoide provoca la activación del óvulo, que completa su meiosis. Los gránulos corticales del óvulo provocan la aparición de una membrana de fecundación que impide la entrada de otros espermatozoides y garantiza que un solo espermatozoide fecunde al óvulo (monospermia) 4. Unión de los núcleos. Dentro del óvulo, el núcleo del espermatozoide o pronúcleo masculino se dirige hacia el pronúcleo femenino, la fusión de ambos se conoce como cariogamia. El material genético de los pronúcleos queda dentro de una membrana y así se forma el núcleo diploide del cigoto o sincarion. Desarrollo embrionario El embrión es la etapa inicial del desarrollo de los animales y abarca desde la formación del cigoto hsta el naciomiento del nuevo individuo. Según donde se produce su desarrollo embrionario, los animales se clasifican en tres grupos: 1. Ovíparos. El embrión se desarrolla en el interior de un huevo depositado en el exterior del cuerpo del animal. La fecundación puede ser interna o externa y el alimento proviene del vitelo almacenado en el huevo. 2. Animales ovovivíparos. El embrión se desarrolla en el interior de un huevo que permanece en el cuerpo del progenitor, generalmente la hembra, hasta el momento de la eclosión. La fecundación es interna y el alimento proviene del vitelo almacenado en el interior del huevo. 3. Animales vivíparos. El embrión se desarrolla en los oviductos o el útero de la hembra. La fecundación es interna y el alimento proviene directamente de la madre a través de su aparato circulatorio. Anejos embrionarios Los anejos embrionarios son un conjunto de membranas que rodean el embrión proporcionándole protección, ambiente acuoso y nutrientes, permiten el almacenamiento de las sustancias de desecho originadas en su desarrollo. 1. Animales ovíparos acuáticos. Membrana o saco vitelino que contiene la sustancia nutritiva o vitelo. Tanto el agua como las sustancias de excreción atraviesan una cubierta gelatinosa que envuelve al embrión y al saco vitelino. Este tipo de huevo es común en la mayoría de los invertebrados acuáticos, peces y anfibios. 2. Animales ovíparos terrestres. Desarrollan estructuras que protegen de la desecación, como la ooteca en los invertebrados, o la cáscara en los vertebrados. Constan además de otras cubiertas: el amnios membrana que rodea al embrión y contiene el líquido amniótico, que proporciona el ambiente acuoso; el alantoides¸ que forma una bolsa en la que se almacenan los desechos del embrión y el corion que controla el intercambio gaseoso con el exterior. 3. Animales vivíparos. El amnios rodea al embrión, que se desarrolla inmerso en el líquido amniótico, pero el saco vitelino y el alantoides están muy reducidos, pues solo son necesarios en las primeras fases del desarrollo. Aparece un nuevo órgano, la placenta, formada a partir de las vellosidades coriónicas del embrión y de la mucosa uterina de la madre, a través de la cual se nutre el embrión. Fases del desarrollo embrionario. El desarrollo embrionario se inicia con una serie de rápidas divisiones celulares por la mitosis. a) Segmentación. El vitelo acumulado en el cigoto no se divide, si la distribución del vitelo es uniforme, la segmentación es total, y da lugar a una masa esférica de célula denominada mórula. Conforme progresa, las células denominadas blastómeros forman una capa en la superficie del embrión que deja una cavidad en el interior, denominada blastocele. Este estado embrionario recibe el nombre de blástula. Si la distribución no es uniforme, se produce una segmentación desigual, ya que la región en la que se acumula el vitelo origina blastómeros más grandes. b) Gastrulación. Las células de la blástula se desplazan para formar las capas llamadas hojas embrionarias, que en el adulto darán lugar a distintas partes del cuerpo. Al mismo tiempo la blástula se pliega y se transforma en una gástrula. Según el número de hojas embrionarias de la gástrula los animales pueden diferenciarse en dos tipos: Diblásticos o triblásticos. 1. Diblásticos. La gástrula forma dos hojas embrionarias una externa o ectodermo y otra interna o endodermo. El plegamiento de la gástrula origina una cavidad interna delimitada por el endodermo, el arquénteron, que dará origen a la cavidad digestiva y se comunica con el exterior por una abertura denominada blastoporo. Son animales diblásticos las esponjas y los cnidarios. 2. Triblásticos. En la gástrula aparece una tercera hoja embrioaria entre el ectodermo y el endodermo, llamada mesodermo. En su interior puede aparecer una cavidad llamada celoma. a. Individuos acelomados. El mesodermo es una masa compacta de células provenientes por migración del endodermo y el ectodermo. Ej. Platelmintos b. Pseudocelomados. Aunque presentan una cavidad interna esta no está rodeada por células del mesodermo. Nematodos. c. Celomados, Tienen un verdadero celoma, que dará origen en el adulto a la cavidad del cuerpo en la que se situarán muchos de los órganos. La mayoría de los invertebrados y todos los vertebrados. El blastoporo dará lugar a la boca en los animales protóstomos (invertebrados) y al ano en los animales deuteróstomos (equinodermos y cordados) Organogénesis. El fin de la gastrulación marca el comienzo de la diferenciación celular. Proceso mediante el cual las células se especializan en distintas estirpes que darán lugar a los tejidos del adulto. Las células sufren una serie de desplazamientos que agruparán los tejidos en órganos aparatos y sistemas. El destino de las hojas embrionarias es el siguiente: a) Ectodermo, forma la epidermis y las estructuras asociadas (glándulas epidérmicas, pelos y plumas) el tejido nervioso y los órganos de los sentidos, los epitelios de revestimiento de las aberturas del cuerpo (boca, nariz y ano) b) Mesodermo: da lugar a la dermis, el revestimiento de las cavidades internas del cuerpo, el esqueleto, los tejidos muscular y conjuntivo, los aparatos circulatorio, reproductor y la mayoría de los órganos que componen el excretor. c) Endodermos. Forma los aparatos digestivo y respiratorio, así como sus revestimientos internos, la gandula tiroides y la vejiga urinaria. Ciclos biológicos. (349p) En animales la fase haploide queda reducida a los gametos mientras, que la fase diploide forma el individuo adulto. En los protoctistas y en las plantas se pueden dar además otros dos tipos diferentes de ciclos biológicos dependiendo del momento en el que ocurra la meiosis y la fecundación. Así podemos diferenciar, en general, tres tipos de ciclos biológicos: Haplonte, diplonte y diplohaplonte. a) Ciclo haplonte. La meiosis se produce inmediatamente después de la fecundación (meiosis cigótica) es decir el zigoto será la única célula diploide (2n), después de su formación las células haploides (n) se desarrollarán a un adulto haploide. Este tipo de ciclo se produce en algas verdes y pardas y hongos b) Ciclo diplonte La meiosis tiene lugar justo antes de la fecundación, en el proceso de formación de los gametos, que serán las únicas células haploides. Los gametos se unen originando un zigoto diploide que se desarrollará dando lugar a un adulto diploide. Este ciclo se produce en algunas algas, hongos y todos los metazoos. c) Ciclo diplohaplonte Es el más extendido en el mundo vegetal. En el zigoto se desarrolla formando un individuo adulto diploide el esporofito (2n) en el que ocurre la meiosis, formando esporas (n) haploides que se dividen por mitosis dando lugar al individuo adulto denominado gametofito (n) que por mitosis formará gametos (n) que tras la fecundación originarán un nuevo zigoto diploide cerrando el ciclo. A lo largo del proceso evolutivo, se da una tendencia a la reducción del gametofito y un aumento del esporofito, el caso extremo se da en las angiospermas, en las cuales el esporofito es toda la planta visible con sus raíces tallos y hojas, mientras que los gametofitos son el grano de polen o microgametofito y el megagametofito que es el saco embrionario (n) formado a partir del óvulo. A lo largo de la evolución el retraso de la meiosis parece suponer una clara ventaja evolutiva, ya que las células diploides cuentan con una información genética doble, si por cualquier causa un gen falla, permanece su complementario y aumenta la estabilidad genética de las especies