Tema 2 Psicofísica de la Visión PDF

👀 Tema 2. Psicofísica de la visión Created Class @October 6, 2023 4:54 PM Percepción Reviewed Status Tipo Done Expositivas Guión 1- Introducción: Análisis del proceso de percepción visual 1.1- El estímulo para la vista -Espectro electromagnético -Luz visible 1.2-El sistema visual -Componentes...

👀 Tema 2. Psicofísica de la visión Created Class @October 6, 2023 4:54 PM Percepción Reviewed Status Tipo Done Expositivas Guión 1- Introducción: Análisis del proceso de percepción visual 1.1- El estímulo para la vista -Espectro electromagnético -Luz visible 1.2-El sistema visual -Componentes principales del sistema visual -Áreas extraestriadas 2- Receptores sensoriales 2.1- Introducción: el ojo -Elementos de enfoque -Estructura interna de la retina 2.2- Fases iniciales en el procesamiento visual: Primeras transformaciones. 2.2.1- La luz llega al ojo -Funciones de la cornea -Funciones del cristalino 3-La luz estimula los receptores visuales 3.1- Funcionamiento diferencial de conos y bastones 3.1.1- Distribución retiniana 3.1.2- Pigmento visual de conos y bastones: adaptación a la oscuridad. Curva de adaptación a la oscuridad: Etapas -Adaptación de los conos -Adaptación de los bastones -Regeneración del pigmento visual 3.1.3- Sensibilidad espectral de conos y bastones -Curvas de sensibilidad espectral -Efecto Purkinje -Espectros de absorción de los pigmentos visuales Tema 2. Psicofísica de la visión 1 3.1.4-Convergencia de señales de bastones y conos -Sensibilidad de los bastones -Agudeza de los conos 3.1.4- Procesamiento neuronal por convergencia 3.1.5 (añadido): Procesamiento neuronal por excitación e inhibición (añadido): Introducción a los campos perceptivos (añadido): Inhibición lateral y la cuadrícula de Hermann 4-Vía visual primaria 4.1- Flujo de información y organización del Núcleo Geniculado Lateral (NGL). 4.2- Funciones del NGL: organizador de la información -Organización en función del ojo que envía las señales -Organización como mapa retinotópico -Organización según las diferentes células gangliones que envían las señales. 1. Tipos de células ganglionares. 2. Capas del NGL para cada tipo de célula ganglionar 5-El procesamiento de la información en el córtez estriado (V1). 5.1- Especialización de las neuronas del córtex estriado. -Experimentos de Hubel y Wiesel. 1.Células corticales simples 2.Células corticales complejas 3.Células corticales hipercomplejas 6-Sensibilidad al contraste 6.1-La psicofísica de los detectores de características -Evidencia psicofísica de los detectores de características en la percepción Procesos de adaptación selectiva -El estímulo para medir la adaptación selectiva: enrejados -Procedimiento en la medición de la adaptación selectiva Neuronas que responden a la frecuencia espacial -Concepto de frecuencia espacial -Analizadores de frecuencias espaciales -Función de sensibilidad al contraste 7-Organización del córtex estriado 7.1-Mapa retinotópico del córtex estriado Factores de magnificación cortical y agudeza visual 7.2- Columnas de localización 7.3- Columnas de orientación 7.4- Columnas de dominancia ocular 7.5- Hipercolumnas 8- Procesamiento visual de orden superior Tema 2. Psicofísica de la visión 2 8.1- Las corrientes de información en el córtex extraestriado. *Bibliografía para preparar este tema; Goldstein, E.B (2006). Madrid. Paraninfo. Capítulo 2, páginas 39-47,5072,Capítulo 2, páginas 79-102, Capítulo 4, páginas 111-117. Introducción El estímulo para la visión y la estructura del sistema visual 1.1 El estímulo de la vista Ver involucra un estímulo (la luz) y un mecanismo (el sistema visual) que reacciona con esta luz. La visión se basa en la luz visible, la cual es una banda de energía en el espectro electromagnético que, a su vez, es un continuo de energía electromagnética en forma de ondas producidas por cargas eléctricas. Es posible describir la energía del espectro por su longitud de onda, es decir, por la distancia entre los picos de las ondas electromagnéticas. Las longitudes de onda del espectro electromagnético van de las ondas muy cortas de los rayos gamma a las más largas de radio. La luz visible, la energía dentro del espectro electromagnético que somos capaces de percibir, presenta longitudes de onda que van de los 400 a los 700 nanómetros (un nanómetro= 10 elevado a -9 metros). Para los seres humanos y algunos otros animales, las longitudes de onda de la luz visible están asociadas con los diferentes colores del espectro. 💡 Acostumbramos especificar la luz en términos de longitud de onda, pero también podemos describirla como pequeños paquetes de energía, llamados fotones. Cada fotón constituye la unidad mínima de unidad luminosa. 1.2 El sistema visual Las tres divisiones principales del sistema visual son el ojo, el núcleo geniculado lateral en el tálamo y el área receptora visual en el lóbulo occipital. El área receptora visual también se denomina corteza estriada, debido a la presencia de franjas blancas creadas por las fibras nerviosas que la atraviesan. Además, fuera de la corteza estriada existen areas de procesamiento superior para la visión. Estas áreas de procesamiento de nivel superior, conocidas bajo el término de corteza extraestriada, incluyen áreas en los lóbulos temoral, parietal y frontal. Tema 2. Psicofísica de la visión 3 2) Receptores sensoriales 2.1 Introducción; el ojo. 2.2 ELEMENTOS DE ENFOQUE+ ESTRUCTURA INTERNA DE LA CÓRNEA+FUNCIONES La córnea, cubierta transparente que cubre el frente del ojo, es responsable de alrededor de 80 por ciento del poder de enfoque del ojo, pero se encuentra fija, por lo que no puede cambiar el enfoque. El cristalino, que proporciona 20 por ciento restante, cambia su forma para ajustar el enfoque del ojo a estímulos localizados a diferentes distancias. -Diferencias funcionales: Nuestra visión es diferente en función de las condiciones de iluminación: 1-Funcionamiento óptimo con iluminación alta (visión fototopica) 2-Gran sensibilidad en condiciones de baja iluminación (vision escotopica) 💡 Pág 42 del manual: Para entender el funcionamiento del cristalino, consideremos lo que ocurre cuando vemos un objeto que se localiza a más de seis metros. Los rayos de luz que llegan al ojo desde esta distancia son prácticamente paralelos y convergen en la retina. Sin embargo, si acercamos el objeto al ojo. los rayos dejan de ser paralelos y el punto de enfoque queda en un punto detrás de la retina. Para enfocar la imagen, el ojo aumenta su poder de enfoque mediante un proceso llamado acomodación, en el que unos músculos tensores al frente del ojo acentúan la curvatura del cristalino de modo que se vuelve más gruesa. Esta curvatura desvía más los rayos que atraviesan el cristalino y adelantan el punto focal para crear una imagen definida sobre la retina. ESTRUCTURA INTERNA DE LA RETINA 3) LA LUZ ESTIMULA BASTONES Y CONOS Los conos y bastones tienen diferentes propiedades que afectan a nuestra percepción. Tema 2. Psicofísica de la visión 4 3.1.1Distribución de los bastones y conos en la retina Los bastones y los conos no sólo difieren en la forma, sino también en su distribución en la retina. En la retina hay una pequeña zona, la FÓVEA, que contiene solamente conos ( !) y que se localiza justo en la línea de visión, por lo 👁️ que cada vez que miramos directamente un objeto, el centro de su imagen caen en la fóvea. Hay alrededor de 5 millones de conos en cada retina pero, debido a que es muy pequeña, la fóvea tiene apenas 50.000 conos. es decir, uno por ciento del número total que hay en la retina. La mayoría de los conos se encuentran en la retina periférica (la zona que rodea la fóvea y que contiene tanto conos como bastones. Sin embargo, el número de bastones en esa zona supera al de los conos en una proporción de aproximadamente 20 a uno, puesto que la totalidad de los 120 millones de bastones de la retina se ubica en la periferia. Viendo la figura 2.7 podemos darnos cuenta de que los conos y los bastones no están orientados hacia la luz, y que ésta pasa por otras neuronas de la retina antes de llegar a los receptores. Una razón de que los receptores tengan esta orientación es que así están en contacto con una capa de células llamada epitelio pigmentado (ver figura 2.13), la cual contiene nutrientes y ciertas sustancias químicas llamadas enzimas que son vitales para el funcionamiento de los receptores. 3.1.2) PIGMENTOS VISUALES Y PERCEPCIÓN Llamamos adaptación a la oscuridad al incremento de la sensibilidad del ojo en la oscuridad. Tema 2. Psicofísica de la visión 5 La sensibilidad a la luz aumenta conforme pasa tiempo en la oscuridad, dividiéndose este aumento en dos etapas; una primera inicial rápida que se debe a la adaptación de los conos y una posterior más lenta que se debe a la adaptación de los bastones. -Determinación de la curva de adaptación a la oscuridad en dos etapas. En todos nuestros experimentos de adaptación a la oscuridad pedimos a nuestro observador que ajuste la intensidad de una pequeña luz parpadeante que sirva de prueba, de modo que apenas alcance a verla. En el primer experimento, nuestro observador mira un punto pequeño de fijación mientras presta atención a la luz de prueba que está a un lado. Puesto que el observador mira directamente el punto de fijación, la imagen de éste cae en la fóvea, mientras que la luz de prueba cae en la periferia. Así, la luz estimula tanto conos como bastones y cualquier adaptación que se mida con ella manifestará la actividad de ambos receptores. El procedimiento para medir la curva de adaptación es el siguiente: -El observador es expuesto a una luz intensa para adaptarlo a la luminosidad. -Para medir la sensibilidad adaptar a la luz se le pide al observador que ajuste la intensidad de la luz de prueba hasta que apenas la vislumbre. -Se apaga la luz. Esto inicia el proceso de adaptación a la oscuridad. -Para medir el tiempo de adaptación a la luz, se pide al observador que ajuste continuamente la intensidad de la luz de prueba de modo que sea menos detectable. 👉🏼 Conforme la adaptación a la oscuridad procede, el observador disminuye lentamente la intensidad de la luz de prueba. Anotaciones de clase: Una vez que estamos en situación de oscuridad, necesitamos menos cantidad de luz para empezar a ver. Si se pide otro ajuste, observamos que aumenta el umbral absoluto; a menor umbral absoluto, mayor sensibilidad. 💡 RESULTADOS La curva de adaptación a la oscuridad indica que la sensibilidad del observador aumenta en dos fases. Primero, se acrecienta con rapidez durante 3 o 4 minutos una vez que se ha apagado la luz para después nivelarse; al cabo de 7 a 10 minutos, se incrementa de nuevo y continúa así por otros 20 a 30 minutos. La sensibilidad al final de la adaptación, conocida como sensibilidad adaptada a a la oscuridad, es aproximadamente 100 000 veces mayor que la sensibilidad adaptada a la luz que se midió antes de que comenzara la adaptación a la oscuridad. Medición de adaptación de los conos y bastones Tema 2. Psicofísica de la visión 6 Figura 2.22: Curvas de adaptación a la oscuridad. Se muestran 3 curvas. La línea continua representa la curva de adaptación a la oscuridad en dos etapas que se midió en el experimento 1, con una sección para los conos al principio y una para los bastones al final. La línea segmentada muestra la curva de adaptación de los conos que se midió en el experimento 2. Ambas curvas empiezan en realidad en el punto marcado “sensibilidad adaptada a la luz de los conos”, pero hay un retraso ligero entre el tiempo en que se apaga la luz y el tiempo en que comienza la medición de las curvas. La línea punteada muestra la curva de adaptación de los bastones que se midió en el experimento 3 (persona monocromática); la curva comienza en realidad en el punto marcado “sensibilidad adaptada a la luz de los bastones”. 💡 ¿Cómo sabemos cuándo rige la adaptación los conos/bastones? Tanto los bastones como los conos comienzan a aumentar su sensibilidad en el momento en el que se apagan las luces, pero como los conos son más sensibles al comienzo de la adaptación determinan la fase temprana del proceso, después de 3-5 minutos los conos terminan su adaptación y la curva se nivela hasta que los bastones toman la iniciativa (ruptura entre bastones y conos 1 ) y la curva comienza de nuevo a bajar, indicando que a partir de ese momento son los bastones los que dirigen el proceso de adaptación. Además, en cuánto comienza la adaptación a la oscuridad, cabe destacar que los bastones aumentan la sensibilidad y llegan al nivel de adaptación a la oscuridad en cerca de 25 minutos. 1 : La ruptura entre bastones y conos es el lugar donde la sensibilidad de los bastones determina la curva de adaptación a la oscuridad. Regeneración del pigmento visual Cuando el pigmento visual absorbe luz, la retinal (molécula sensible a la luz) alterna su forma y activa la transducción. Entonces se separa de la molécula más grande de opsina, lo que hace que la retina adquiera un color más claro en el proceso llamado decoloración del pigmento. Antes de que el pigmento visual pueda volver a convertir la energía luminosa en eléctrica, la retinal y la opsina deben unirse de nuevo. A este proceso se le denomina regeneración del pigmento, y ocurre en la oscuridad, con la ayuda de enzimas que el epitelio pigmentado cercano suministra a los pigmentos visuales. A medida que los componentes, retinal y opsina, del pigmento visual se combinan en la oscuridad, el pigmento recupera su condición oscura. 💡 Las mediciones de Rushton revelaron que los pigmentos de los conos tardan seis minutos en regenerarse por completo, mientras que los pigmentos de los bastones tardan media hora. Además, el resultado de Rushton evidencia dos conexiones importantes entre percepción y fisiología: 1) El aumento de la sensibilidad de conos y bastones durante la adaptación a la oscuridad se relaciona con la regeneración del pigmento visual. 2) La lenta adaptación de los bastones se debe a que sus pigmentos se regeneran con más lentitud que los conos. Sensibilidad espectral de los bastones y conos -Curvas de sensibilidad espectral de los conos y bastones Tema 2. Psicofísica de la visión 7 En los experimentos de adaptación a la oscuridad, se emplea una luz de prueba blanca que contiene todas las longitudes de onda del espectro visible. En cambio, para determinar las sensibilidad espectral se utilizan luces monocromáticas que tienen sólo una longitud de onda, y se determina los umbrales para verlas a lo largo del espectro visible. El umbral para la visión de la luz está en su punto más bajo a la mitad del espectro, es decir, que se necesita menos luz para ver las longitudes de la parte central que para ver los extremos de longitud de onda corta y larga del espectro. Podemos cambiar el umbral por la sensibilidad mediante la fórmula de sensibilidad = 1/umbral . Recordar que: -Umbral absoluto: La cantidad de energía minima para provocar una sensación (por debajo de ese umbral, hay estimulo pero no se produce sensación) -Umbral diferencial: La cantidad de energía que tenemos que añadir a un estímulo para que provoque una sensación. Esta relacionada con la discriminacion de referencias estimulares; a medida que los umbrales diferenciales son mas bajos, mayor agudeza. Con ello, nuestra curva del umbral de la figura anterior se convierte en la colocada a la derecha de este texto, llamada curva de sensibilidad espectral. Medimos la curva de sensibilidad espectral de los conos haciendo que la gente mire directamente la luz de prueba, de forma que sólo estimule los conos en la fóvea; en cambio, medimos la curva de sensibilidad espectral de los bastones por medio de la medición de la sensibilidad después de que el ojo se adapta a la oscuridad (de modo que los bastones sean los receptores más sensibles) y de la presentación de destellos de prueba al lado del punto de fijación. Las curvas de sensibilidad espectral de los conos y bastones de la figura 2.24 revelan que estos últimos son más sensibles que los conos a las longitudes de onda corta y que además son más sensibles a la luz de 500 nm, mientras que los conos lo son a la de 560 nm. Esta diferencia la sensibilidad de los bastones y los conos a las diversas longitudes de ondas significa que, a medida que nuestra visión cambia de los conos a los bastones durante la adaptación a la oscuridad, nos volvemos relativamente más sensibles a la luz de onda corta, es decir, a la luz cerca del extremo azul y verde del espectro. Este cambio de la visión con conos a la visión con bastones que mejora la percepción de las ondas cortas durante la adaptación a la oscuridad se denomina efecto de Purkinje*. *El efecto de Purkinje es un fenómeno en el cual el brillo percibido de los objetos cambia a medida que la iluminación ambiental disminuye. En condiciones de baja luz, los colores que originalmente parecían más oscuros tienden a aparecer más brillantes en comparación con los colores que originalmente eran más brillantes. Esto se debe a que los bastones, los fotorreceptores de la retina responsables de la visión en condiciones de baja luminosidad, son más sensibles a las longitudes de onda azules y verdes, mientras que los conos, que son más sensibles a las longitudes de onda rojas y amarillas, están menos activos en condiciones de poca luz. Como resultado, los objetos de colores más oscuros tienden a parecer más brillantes en la oscuridad, y esto es conocido como el efecto de Purkinje. Podemos pensar que la distribución de conos y bastones está dispuesta de forma aleatoria, pero no es así; a medida que nos acercamos a la periferia, contamos con más bastones y menos conos; esto afectará a nuestra percepción (por ej, cuando colocamos un libro en a periferia ocular no seremos capaz de leerlo). (recordar que en condiciones de poca luz, por ejemplo, no percibimos el color ya que funcionan los conos). Tema 2. Psicofísica de la visión 8 💡 *Qué vemos mejor por la noche, ¿un objeto rojo o un objeto azul? Por la noche, detectamos antes un objeto de longitudes de onda corta (AZUL) porque necesitamos menos cantidad de luz para percibirlo (EFECTO PURKINJE); los conos son más sensibles al rojo pero los bastones al color azul. Espectros de absorción de los pigmentos visuales La diferencia entre la curva de sensibilidad espectral de los conos y la de los bastones es causada por las diferencias de los espectros de absorción de los pigmentos visuales de ambos receptores. Los espectros de absorción son gráficas que relacionan la cantidad de luz absorbida por una sustancia con la longitud de onda de la luz. 👀 Existen tres aspectos de absorción para los conos porque estos poseen tres diferentes pigmentos cada uno en su propio receptor el pigmento de longitud de onda corta absorbe mejor la luz a unos 419 nanómetros, el pigmento de longitud de onda media unos 531 y el pigmento de longitud de onda larga unos 558. La absorción del pigmento visual de los bastones coincide con su curva de sensibilidad espectral y los pigmentos de los conos de longitudes de onda corta media y larga que absorben mejor la luz a 419531 y 558 nanómetros respectivamente se unen para producir una curva psicofísica de sensibilidad espectral cuyo pico se encuentra a 560 nanómetros. Dado que hay menos receptores de longitud de onda corta y por ende mucho menos pigmento, la curva de sensibilidad espectral vendrá determinada principalmente por los pigmentos de las longitudes de onda media y larga. Procesamiento neuronal por convergencia La convergencia de las señales de bastones y conos Tema 2. Psicofísica de la visión 9 Cuando miramos cómo se conectan los bastones y los conos con otras neuronas en la retina, vemos que difieren en la cantidad de convergencia. La convergencia ocurre cuando dos o más neuronas establecen sinapsis con una sola neurona. Podemos apreciar esta diferencia si consideramos que los 126 millones de receptores en cada retina convergen en un millón de células ganglionares. Como hay 120 millones de bastones en la retina y sólo seis millones de conos, los bastones deben converger mucho más que los conos. En promedio cerca de 120 bastones reúnen sus señales en célula ganglionar, pero sólo cerca de seis conos envían señales a una de ellas (recordemos también que en la fóvea sólo hay conos). Esta diferencia en la convergencia de bastones y conos se vuelve mayor aún si consideramos que muchos de los conos de la fóvea tienen “líneas privadas” hacia células ganglionares. Por tanto, no hay convergencia cuando cada célula ganglionar recibe señales de un único cono. La convergencia mayor de los bastones en comparación con la de los conos se traducen dos diferencias en la percepción: 1) Los bastones son más sensibles en la oscuridad que los conos. 2) Los conos produce una mejor visión de los detalles que los bastones. Los bastones son más sensibles que los conos en la oscuridad La visión con los bastones es más sensible que con la de los conos en parte porque se requiere menos luz para generar la respuesta de un bastón que de un cono, además de que los bastones tienen mayor convergencia que los conos. Supongamos que podemos presentar pequeños puntos de luz a los bastones y a los conos de manera individual. Asimismo, realizamos las siguientes premisas: 1) Una unidad de intensidad luminosa origina una unidad de respuesta en el receptor. 2) Cada celula ganglionar debe recibir 10 “unidades de respuesta” para disparar. 3) La célula ganglionar debe disparar para que ocurra la percepción de la luz. La explicación de la imagen, por su parte, es la siguiente: Cuando presentamos a cada receptor puntos luminosos con una intensidad de 1.0, la célula ganglionar de los bastones recibe cinco unidades de respuesta una por cada uno de los cinco receptores; por su parte las células ganglionares de los conos reciben unidades de respuesta; 1.0 una por cada receptor. Así cuando la intensidad es igual a 1 las células ganglionares de los bastones y la de los conos no disparan. Sin embargo, si aumentamos la intensidad 2 la célula ganglionar de los bastones recibe 2.0 unidades de respuesta de cada uno de los cinco receptores, lo que suma 10 unidades. Sin embargo, las células ganglionares de los conos (imagen derecha) no dispararán, ya que reciben 2.0 cada una, y necesitan intensidad de luz= 10 para disparar. Anotaciones de clase: La visión mediante los bastones es más sensible que la visión mediante los conos porque necesitan menos luz para generar respuesta en un bastón individual que en un cono; además, los bastones tienen mayor convergencia que los conos, ya que hay mucha más cantidad (muchos bastones suman su esfuerzo para que la célula ganglionar pueda dar una respuesta, a lo que llamamos sumación espacial), es decir, muchos bastones suman sus Tema 2. Psicofísica de la visión 10 respuestas alimentando a la misma célula ganglionar, pero la suma de los conos es menor porque uno o sólo unos cuantos llegan a cada célula ganglionar. Por el contrario, la visión proporcionada por los conos permite una buena agudeza visual, que puede definirse como la capacidad para ver los detalles, qué está directamente relacionada con las conexiones de nivel superior. Los conos producen una mejor visión de los detalles que los bastones 👀: Sólo la fóvea goza de buena agudeza visual o capacidad para ver detalles. En cambio, la periferia de la retina está llena de bastones. Para entender cómo las diferencias en las conexiones de los bastones y los conos originan la mayor agudeza de estos últimos, regresemos a los circuitos neuronales: El disparo de la célula de los bastones no proporciona ningún indicio de que se presentaron dos puntos separados, mientras que el disparo de las dos células de los conos bien pudo deberse a un sólo punto grande. Ahora bien, en la figura 2.30b las señales que generan los conos indican dos puntos separados debido a que hay una célula ganglionar en silencio entre las dos que disparan. Sin embargo, las señales de los bastones aún no ofrecen información alguna que nos permitan decir que se trata de dos puntos. Así, la convergencia de los bastones mengua su capacidad de definir los detalles. Procesamiento neuronal por excitación e inhibición Las vías nerviosas sensoriales están formadas por redes de neuronas (llamadas circuitos neuronales) con conexiones simples o complejas entre las neuronas que los forman -excitatorias e inhibitorias- el tipo de conexión que se establezca va a determinar de manera directa la respuesta del circuito neural. 💡 CONCEPTOS IMPORTANTES - Circuito lineal: La señal que genera cada receptor viaja directamente a la neurona siguiente sin que participen otras neuronas. En la imagen posterior, además, las seis sinapsis del circuito son excitatorias. Para estimular el circuito iluminamos el receptor 4 con un punto luminoso, el resto no influyen. Por lo tanto, en los circuitos lineales el disparo de la neurona B únicamente indica que su receptor ha sido estimulado y, por lo tanto, no ofrece ninguna información sobre la longitud de la barra luminosa. -Circuito convergente: En este caso, como el circuito anterior, todas las sinapsis son excitatorias, pero con la adición de convergencias, la célula B reúne la información de todos los receptores. Tema 2. Psicofísica de la visión 11 A+B+C… mayor activación de B, la célula ganglionar refleja la potencia de la luz. Responde a presencia +tamaño. Esto se debe a que la estimulación de un mayor número de receptores aumenta la cantidad del transmisor excitatorio que se libera en la neurona B. Así, en este circuito, la neurona B ofrece información acerca de la longitud del estímulo. ⚠️Apunte: No es necesario que se activen todos los receptores, p. ej, 1 y 2, para mandar señal a A. 👀: Añadiendo dos sinapsis inhibitorias (en las que las neuronas A y C pueden inhibir a la B) creamos el siguiente circuito: En este circuito, la neurona B dispara débilmente a los estímulos pequeños ( un punto que ilumina solo al receptor 4) o a los grandes (que iluminan a los receptores del 1 al 7) mientras que dispara mejor a los estímulos de longitud media que iluminan a los receptores del 3 al 5. Por tanto, la combinación de convergencia e inhibición ocasiona que la neurona B responda mejor a los estímulos luminosos de cierto tamaño. Por tanto, las neuronas que establecen una sinapsis con la neurona B hacen mucho más que transmitir señales eléctricas; fungen como partes de un circuito neuronal que procesa las señales de forma tal que permiten el disparo de la neurona B para indicar el tamaño del estímulo presentado a los receptores. 👀 : En este caso, si responden todas las neuronas (de la 1 a la 7) acabamos en -1 de carga (-1-1+1+1+1-1-1= -1); si se sobrepasa la carga del central, la célula no responde. Introducción a los campos perceptivos *Recordar que en la retina muchos receptores convergen en cada célula ganglionar. Para medir los resultados de la convergencia y la inhibición en la retina, medimos el axón de una célula ganglionar y determinamos cómo responde éste Tema 2. Psicofísica de la visión 12 a la estimulación de los receptores. A continuación, añadimos un dibujo que representa un campo perceptivo de una célula: El campo de esta figura se denomina campo receptivo centro periferia porque las áreas excitatoria e inhibitoria se encuentran dispuestas en una región central que responde de una manera y que está rodeada, a su vez, por otra región que responde de manera opuesta. Éste, en particular, conforma un campo receptivo centro excitatorio periferia inhibitoria. Asimismo, hay campos receptivos centro inhibitorio periferia excitatoria. El hecho de que el centro y la periferia del campo receptivo respondan de maneras opuestas origina un efecto llamado antagonismo centro periferia: El antagonismo periferia surge cuando el tamaño del punto de luz aumenta lo suficiente como para cubrir el área inhibitoria. Procesamiento neuronal y percepción Inhibición lateral y la cuadrícula de Hermann Las imágenes fantasmales en gris apreciadas en la cuadrícula de Hermann son creadas por la inhibición lateral de la retina periférica. Tema 2. Psicofísica de la visión 13 4) Vía Sensorial primaria El NGL no sólo recibe señales de la retina y luego las transmite a la corteza. 90% de las fibras del nervio óptico llega al NGL, y el otro 10% viaja al colículo superior, una estructura involucrada en el control de los movimientos oculares. No obstante, estas señales no son las únicas que llegan al NGL. El NGL también recibe señales de la corteza, del tallo cerebral. de otras neuronas en el tálamo (T) y de otras neuronas en el NGL. En consecuencia, el NGL recibe información de muchas fuentes, incluso de la que proviene de la corteza y luego envía su salida a la misma. Sin embargo, el NGL no sólo regula la información que fluye a través de él, también la organiza. Las señales que llegan al NGL son clasificadas y organizadas con base en el ojo del que provienen, los receptores que las generaron y el tipo de información ambiental que está representada en ellas. Tema 2. Psicofísica de la visión 14 Organización en función del ojo que envía las señales; organización del ojo izquierdo y derecho El NGL es una estructura bilateral, lo que significa que hay un núcleo en el hemisferio izquierdo y otro en el derecho. Por lo tanto, de cada ojo se envía información del mismo hemisferio al núcleo geniculado lateral. En cada ojo habrá información de ambos campos visuales. En el núcleo geniculado se produce la primera gran organización de la información. La vista transversal de estos núcleos revela 6 capas, cada una de las cuales recibe señales de un solo ojo. El ojo ipsilateral (el del mismo lado del cuerpo que el NGL) extiende sus neuronas a la capas 2,3 y 5 del NGL, en tanto que el ojo contralateral (el del lado opuesto al núcleo) lo hace a las capas 1,4 y 6. Así, cada ojo envía la mitad de sus neuronas al NGL del hemisferio izquierdo y la otra mitad al NGL del hemisferio izquierdo. Las señales de cada ojo que se clasifican en diferentes capas, por lo que la información de los ojos izquierdo y derecho se mantiene separada. Organización como mapa retinotópico Las fibras que llegan al NGL están organizadas de tal modo que las fibras que traen señales provenientes de una misma zona de la retina terminan en una misma zona del NGL, lo que crea un mapa de la retina en el NGL; el mapa retinotópico. El término retinotópico significa que a cada localización en el NGL le corresponde una ubicación en la retina. Así, los campos receptivos de neuronas contiguas en el NGL, como las neuronas, A,B,C,D de la capa 6 son adyacentes a A´, B´,C´ y D´ en la retina. Los mapas retinotópicos se encuentran alineados unos con otros. Por ende, todas las neuronas que se hayan en la trayectoria del electrodo tienen campos perceptivos en el mismo sitio de la retina. Organización según los tipos de células ganglionares que llegan al NGL. Tres clases de células ganglionares transmiten señales de la retina al NGL; las células P, las células M y las células K. Las células P (parvocelular) tienen cuerpos pequeños o medianos, responden a estímulos sostenidos con disparos sostenidos y hacen sinapsis en las capas 3,4,5 y 6. Las células M (magnocelular) tienen cuerpos más grandes, responden con ráfagas breves de disparos y hacen sinapsis en las capas 1 y 2. Las células K (koniocelular), cuya función no está aún bien definida. ⚠️ ➡️ ➡️ ➡️ ➡️ Capas 1 y 2 Reciben entrada de las células M Capas magnocelulares Capas 3,4,5,6 Reciben entradas de las células P Capas parvocelulares Es importante distinguir entre estas capas porque procesan diferentes tipos de información del ambiente. (Conclusiones de Schiller et al): Canal de las magnocelulares envía a la corteza info acerca del movimiento. Canal de las parvocelulares envía a la corteza info acerca del color, textura y patrón finos, forma y profundidad. Tema 2. Psicofísica de la visión ➡️ ➡️ 15 5) Procesamiento de información de la corteza estriada (V1) La corteza estriada (área V1) es mucho más compleja que el NGL, pues contiene más de 250 millones de neuronas en comparación con el millón del NGL. Al igual que el NGL, la corteza estriada está organizada en capas. La tarea de la corteza estriada es procesar esta información para que los diversos aspectos de la imagen se representen con más claridad en el disparo de neuronas individuales o de grupos de ellas. Las neuronas de la corteza estriada están especializadas para responder mejor a aspectos específicos de los estímulos, como la orientación, el movimiento y el tamaño. Podemos demostrar esta especialización de manera fisiológica (por medio de registros de neuronas) y psicofísica (por medio de la técnica de adaptación selectiva). La fisiología de las neuronas que responden a la orientación, la longitud y el movimiento David Hubel y Torsen Wiesel, investigación del sistema visual a finales de los 50 sobre respuesta y organización de las neuronas en el núcleo geniculado lateral y en la corteza visual, premio Nobel de fisiología y medicina en 1981. Después de tratar durante varias horas de suscitar respuestas corticales, Hubel y Wiesel presenciaron algo asombroso: cuando insertaban la diapositiva de un Punto luminoso en el proyector, una neurona cortical "disparó como ametralladora" (Hubel, 1982). Resultó que la neurona no había respondido al punto en el centro de la diapositiva, sino a la imagen del borde de ésta que descenda por la pantalla confome pasaba por el proyector. Al darse cuenta de esto, Hubel y Wiesel cambiaron sus estmulos de puntos pequeños a líneas en movimiento y entonces pudieron suscitar las respuestas de la corteza. Una vez que Hubel y Wiesel comenzaron a estimular la retina con lineas en movimiento al tiempo que Iegistraban la actividad de las neuronas de la corteza, descubrieron que la mayor parte de éstas respondia mejor a los estímulos en forma de barras con determinadas orientaciones. Distinguieron tres clases de neuronas de acuerdo con el tipo de estímulo al que mejor respondían (Hubel, 1982). Células corticales simples: Las células simples cuentan con campos receptivos que tiene zonas excitatorias e inhibitorias, dispuestas de lado a lado, lo cual significa que una célula simple responde mejor a una barra de luz con una orientación particular. Por lo tanto, son particularmente sensibles a características simples de los estímulos visuales, como la orientación y la ubicación de líneas, bordes y gradientes de contraste. 💡 Esto significa que la célula responde mejor cuando la barra está orientada a lo largo de la longitud del campo receptivo, y responde cada vez menos a medida que la barra se aparta de la orientación óptima. Tema 2. Psicofísica de la visión 16 En el eje vertical representamos impulsos nerviosos, mientras que en el eje horizontal representamos orientación. Vemos que la célula cs responde a 25 impulsos por segundo cuando la barra de luz es totalmente vertical, y disminuye si difiere de esa posición. Células corticales complejas: Mientras que las simples responden a pequeños puntos luminosos o a estímulos fijos, la mayor parte de las complejas responde cuando una barra de orientación adecuada se mueve por todo el campo perceptivo. Más aún, muchas células complejas responden mejor a cierta dirección del movimiento. Como resumen y aclaratorio, observemos esta tabla: Tema 2. Psicofísica de la visión 17 Células corticales hipercomplejas: Aquellas células que disparan ante líneas en movimiento de determinada longitud o ante esquinas o ángulos en movimiento. La célula de esta figura responde mejor a las esquinas que se mueven hacia arriba en el campo receptivo, como se aprecia en la figura 3.12c. Las células hipercomplejas no dispararán si el estímulo es demasiado grande, de modo que si prolongamos sus dimensiones, como en la figura 3.12e, nuestra célula deja de disparar. ⚠️ En ocasiones, a estas neuronas se les conoce como detectores de características. 6) Sensibilidad al contraste LA PSICOFÍSICA DE LOS DETECTORES DE ORIENTACIÓN Lógica de la adaptación selectiva La adaptación selectiva es una técnica psicofísica que ha sido empleada para demostrar las conexiones que existen entre la actividad neuronal y la percepción. La idea que subyace a este término es que cuando vemos un estímulo con una propiedad específica, las neuronas sintonizadas con esa propiedad se disparan y si seguimos viéndolas por un tiempo suficiente, esas neuronas se adaptan. Esto significa que : 1) La tasa de disparo de las neuronas disminuye. 2) Dispararán menos cuando el estímulo se presente de nuevo. De acuerdo con esta idea, la presentación de una línea vertical provocará la respuesta de las neuronas que responden a las líneas verticales lo que, a la larga, logrará que disparen menos ante estas líneas. La suposición básica que subyace a los experimentos psicofísicos relacionados es que si esas neuronas adaptadas tienen relación con la percepción, entonces la adaptación de las neuronas que responden a las verticales debería ocasionar que nos volviéramos menos sensibles a las verticales. El procedimiento suele ser el siguiente: 1) Medir la sensibilidad a una gama de orientaciones. 2) Adaptarse a una orientación. 3) Volver a medir la sensibilidad a la gama de orientaciones. Estímulo para medir la adaptación selectiva a la orientación Una forma de adaptar el sujeto a una orientación particular es usar un estímulo de adaptación con barras alternadas, como las de la siguiente figura. En nuestro experimento de orientación, nos concentraremos en las propiedades de la orientación y el contraste: -Orientación: La orientación de los enrejados es su ángulo con respecto a la vertical. Los enrejados se orientan lo mismo en forma vertical que en diversos ángulos(fgua 3.13) Tema 2. Psicofísica de la visión 18 -Contraste:. El contraste de los enrejados es igual a su amplitud, A, dividida entre su intensidad media, M, que en la figura 3, 14 se indica con lineas punteadas. Esta figura muestra dos enrejados con contrastes diferentes. En la figura 3.1 4a, el contraste es elevado, mientras que en la figura 3.14b es bajo. La medida de percepción que usamos para nuestros enrejados se llama sensibilidad al contraste. La sensibilidad al contraste de los enrejados sirve para medir el grado de sensibilidad de las personas ante las diferencias entre las barras claras y las oscuras. Para medir la sensibilidad al contraste, primero medimos el umbral del contraste disminuyendo la diferencia entre la intensidad de las barras claras y las oscuras hasta llega al grado mínimo en que el observador puede detectar la diferencia entre ambas. Esta diferencia, apenas detectable, de intensidad entre las barras es el umbral del contraste. Podemos calcular la sensibilidad al contraste mediante la fórmula: sensibilidad= 1/umbral. Así, un umbral del contraste da por resultado una elevada sensibilidad al contraste, lo que significa que el sujeto puede detectar un enrejado en el que sólo haya una diferencia pequeña en la intensidad de las barras claras y las oscuras. Siguiendo con nuestro experimento de orientación, una vez que el observador se ha adaptado al enrejado, se mide de nuevo su sensibilidad al contraste con las mismas orientaciones que medimos antes de la adaptación. Como resultado, se da una sensibilidad al contraste debido a la adaptación, explicada en la leyenda de la figura 3.15. El resultado más importante, por lo tanto, es que la adaptación afecta de manera selectiva sólo a ciertas orientaciones. Apoyan, por ende, la idea de que los detectores de la orientación participan en la percepción. La fisiología de las neuronas que responden a la frecuencia espacial La frecuencia espacial se refiere a la rapidez con que el estímulo cambia en el espacio. Como veremos, existen neuronas en la corteza que están sintonizadas para responder mejor a ciertas frecuencias espaciales. A partir del ejemplo de! enrejado, podemos ver que la frecuencia espacial está relacionada con el tamaño, de modo que las barras más pequeñas están asociadas con frecuencias espaciales mayores. Tema 2. Psicofísica de la visión 19 Por ende, una forma de especificar la frecuencia espacial sería en términos de tamaño. No obstante, en lugar de medir el tamaño real de un objeto, los investigadores de la percepción especifican la frecuencia espacial en términos del tamaño en la retina mediante una medida llamada ángulo visual. El ángulo visual es el ángulo de un objeto en relación al ojo del observador (hueco entre ambas líneas en el dibujo). 💡 El método usual para especificar la frecuencia espacial de los enrejados es por medio de los “ciclos por grado”, o sea, el número de ciclos del enrejado que cabe en un ángulo de un grado en la retina, donde un ciclo comprende una barra oscura y una clara. ✍🏼 Procedimiento para medición: Una manera fácil de conocer el ángulo visual es extender por completo el brazo y mirar el pulgar, como lo hace la mujer en la figura 3.19. El ángulo visual aproximado del pulgar a la longitud del brazo es de 2 grados, por ende, cualquier objeto que el pulgar cubra de manera exacta tiene un ángulo visual de 2 grados. En el caso de la mujer del ejemplo, el ancho de su dedo abarca dos ciclos del enrejado, lo que significa que 2 ciclos cubren 2 grados en la retina; por lo tanto, el ángulo de un ciclo comprende un grado y la frecuencia espacial del enrejado es de un ciclo por grado. Frecuencia espacial y análisis de Fourier La frecuencia espacial constituye una forma útil de medir el grano de los estímulos visuales, ya que podemos determinar las frecuencias espaciales, no sólo de enrejados, sino también de los objetos. Esto se logra analizando las intensidades de la escena por medio de una técnica matemática llamada análisis de Fourier, la cual toma en consideración el tamaño de los objetos y otros aspectos como los cambios de intensidad. La figura de a continuación muestra, en el caso de b, una frecuencia espacial baja, lo cual indica que las frecuencias espaciales bajas son lo que uno vería al contemplar un objeto o escena a través de un vidrio escarchado, por lo que apenas pueden verse formas largas y generales. En el caso de c, contamos con una frecuencia espacial alta; vemos que proporcionan información acerca de detalles pequeños y de lugares en la imagen donde se presentan cambios abruptos de contraste. Tema 2. Psicofísica de la visión 20 La fisiología de los analizadores de frecuencia espacial Los diferentes componentes de frecuencia espacial de los objetos o escenas son importantes porque existen neuronas en la corteza estriada que están sintonizadas para responder mejor a ciertas frecuencias espaciales. Estas neuronas se llaman analizadores de frecuencia espacial. Estas neuronas han sido determinadas: De manera fisiológica: Se determina la respuesta de ▶️ las neuronas corticales a enrejados con diferentes frecuencias espaciales. ▶️ De manera psicofísica: Se determinan los efectos de la adaptación selectiva a frecuencias específicas (la psicofísica de los analizadores de frecuencia espacial) Las pruebas psicofísicas provienen del uso del procedimiento de adaptación selectiva. 1º: Medimos la sensibilidad al contraste de enrejados con una gama de frecuencias espaciales, que producen una gráfica que relaciona la sensibilidad al contraste con la frecuencia espacial (Función de Sensibilidad al Contraste, FSC). 2º: Esta FSC revela que el sistema visual es más sensible a los enrejados con frecuencias entre unos cuatro y seis ciclos por grado (los sujetos las perciben aun cuando haya muy poco contraste entre las barras) y que la sensibilidad cae a frecuencias mayores y menores. 3º: Una vez hemos terminado esto, adaptamos al observador durante uno o dos minutos a un enrejado con una frecuencia espacial particular y luego volvemos a medir la FSC. 4º: La FSC medida muestra una disminución en la sensibilidad al contraste en el rango alrededor de la frecuencia de adaptación de 7,1 ciclos/grado. Este decremento indica que las neuronas sensibles se han adaptado a frecuencias espaciales de alrededor de 7,1 ciclos por grado. 💡 Conclusión: La FSC es en realidad la suma de una serie de canales separados, cada uno de los cuales es sensible a un rango reducido de frecuencias espaciales. Tema 2. Psicofísica de la visión 21 7) Organización de la corteza estriada El mapa retinotópico en la corteza Al igual que en el NGL, existe un mapa retinotópico en la corteza visual: cada punto de la corteza corresponde a un punto de la retina. ⚠️ El área de la corteza que representa a la fóvea es mucho mayor de lo que sería si nos basáramos únicamente en el tamaño pequeño de la fóvea. Aunque la fóvea es sólo un pequeño punto en la retina, que explica sólo el 0,01 por ciento del área de la retina, sus señales llegan de 8 a 10 por ciento de la corteza visual. 💡 Factor de magnificación cortical: A la pequeña fóvea se le asigna un área grande en la corteza. Para entender la magnificación del área asignada a la fóvea, consideremos la disposición de las neuronas en la retina y en la corteza. En la retina, los receptores de la fóvea están muy unidos, mientras que los de la perifieria estén mucho más espaciados. Tema 2. Psicofísica de la visión 22 Esta disposición de los receptores se repite en las células ganglionares que reciben sus señales: cerca de la fóvea hay alrededor de 50 000 células ganglionares por milimetro cuadrado, pero en la periferia hay menos de 1000. Ahora bien, en la corteza visual encontramos que las neuronas que reciben señales de la fóvea están dispuestas con la misma densidad que las neuronas que reciben señales de la retina periférica Esto significa que las señales de las 50 000 células ganglionares que provienen de 1 mm de la retina cerca de la fóvea necesitarán más espacio en la corteza que las señales de las 1000 céulas ganglionares gue provienen de 1 mm de retina en la periferia. El resultado, por lo tanto, es el factor de magnificación cortical, ya que en la corteza se vuelve a conceder más espacio a las partes de la retina cuyas células ganglionares envían más señales. Esta representación magnificada de la fóvea en la corteza se relaciona con la alta agudeza de los conos de la fóvea. Sabemos que éstos tienen una alta agudeza debido a la forma en que están conectados dentro de la retina; muchos de ellos tienen "lineas privadas" con las células ganglionares y cuentan también con más espacio en la corteza. Este espacio cortical adicional se destina al procesamiento neuronal adicional que se necesita para cumplir tareas que requieren mucha agudeza, como leer o identificar en la muchedumbre el rostro de un amigo. Factores de magnificación cortical y agudeza visual Columnas de localización El mapa retinotópico en la superficie de la corteza se extiende también por debajo de la superficie en columnas llamadas columnas de localización, las cuales contienen neuronas con campos receptivos cerca del mismo lugar de la retina. (ver experimento de Hubel y Wiesel en el manual, pág 96): Sobre las columnas de localización, descubrieron que los estímulos que caen en un área particular de la retina son procesados por las neuronas de las columnas de localización de esa área de la retina. Columnas de orientación También observaron que cuando insertaban el electrodo de manera que su paso fuera perpendicular a la superticie de la corteza, las neuronas con que topaban no sólo tenian campos receptivos con la misma localización en la retina, sino que también preferían estimulos con la misma orientación. Así, todas las células en el paso A del electrodo (figura 3.28) responden mejor a lineas horizontales, mientras que las del paso B responden mejor a las lineas inclinadas a aproximadamente 45 grados. Tema 2. Psicofísica de la visión 23 Con base en este resultado, Hubel y Wiesel concluyeron que la corteza se organiza en columnas de orientación, en las que cada una comprende células que responden mejor a orientaciones determinadas. Se demostró la existencia de las columnas de orientación mediante la observación de la respuesta eléctrica y la asimilación de glucosa de las neuronas ante orientaciones diferentes. Para ello, desplazaron por la corteza un electrodo en sentido oblicuo, como se aprecia en la figura 3.27c, de modo que el dispositivo atravesara las columnas de orientación. Al hacerlo, descubrieron que las orientaciones preferidas por las neuronas cambian de manera ordenada, de modo que una columna de células que responde mejor a los 45 grados está justo al lado de la columna de células que responde mejor a los 40 grados. Hubel y Wiesel encontraron también que cuando movían el electrodo un milímetro en la corteza, éste pasaba por columnas de orientación que representaban el rango completo de orientaciones. Columnas de dominancia ocular Las neuronas corticales también se organizan de acuerdo con el ojo al que mejor responden. Aproximadamente el 80 por ciento de las neuronas de la corteza responde por igual a la estimulación de los ojos izq y der.; sin embargo, la mayoría de las células responden mejor a un ojo que a otro. A esta preferencia se le llama dominancia ocular. Las células con la misma dominancia ocular están organizadas en columnas de dominancia ocular en la corteza. La corteza consta de columnas que alternan la dominancia ocular en un patrón izquierdaderecha-izquierda-derecha. Hipercolumnas Huben y Wiesel propusieron que los tres tipos de columnas podían combinarse en una unidad mayor llamada hipercolumna. Cada una comprende una sola columna de localización (representa un lugar particular en la retina), columnas de dominancia ocular izq y der. y un conjunto de columnas de orientación que abarcan toda la gama de orientaciones de los estímulos, de 0 a 180 grados. 💡 Hipercolumna= columna de localización+columnas de dominan cia ocular+columnas de orientación. ⚠️ Lo más importante de una hipercolumna es que todas sus neuronas disparan a la estimulación de una localización específica en la retina. Esto significa que podemos considerar a la hipercolumna como un módulo que procesa información acerca de cualquier estímulo que cae dentro del área cubierta por la columna de localización. Tema 2. Psicofísica de la visión 24 (Ver en el manual representación de un objeto en la columna estriada, pág 99). 8) Procesamiento visual de orden superior Procesamiento de orden superior en la corteza estriada Con todo, la investigación reciente ha demostrado que eI área VI del mono contiene neuronas que poseen una propiedad llamada modulación contextual, lo que significa que su respuesta a un estímulo puede ser modulada, o influida, por el contexto que rodea al estimulo. La figura 4.50 muestra la manera en que podemos restablecer la respuesta de la neurona agregando barras verticales que estén en una posición tal que creen un grupo que incluya a la barra central. A partir de resultados como éste, se ha sugerido que la respuesta de la neurona a la barra depende de su prominencia, es decir, el gado en que la línea se destaca. Asi, cuando el contexto oculta la barra, como en la figura 4.3b, la prominencia de la barra es baja y disminuye el disparo. Cuando un contexto diferente incluye a la barra, como en la figura 4.3c, la prominencia de la barra se hace mayor y el disparo se incrementa. CORRIENTES DE PROCESAMIENTO EN LA CORTEZA EXTRAESTRIADA Corrientes para percibir el qué y el dónde ➡️ vía dorsal. Corriente que llega al lóbulo temporal ➡️ vía Corriente que llega al lóbulo parietal ventral. Ungerleider y Mishkin (1982) determinaron que estas dos corrientes tienen funciones diferentes con base en los resultados de experimentos con monos en los que les presentaron dos tareas : 1) un problema de discriminación de objetos 2) un problema de discriminación de señalamientos. Tema 2. Psicofísica de la visión 25 Las investigaciones realizadas sobre las vías dorsal y ventral, así como sobre las estructuras asociadas a ellas, por lo regular confirman la noción de las vías paralelas que cumplen funciones diferentes. Tema 2. Psicofísica de la visión 26