Tema 1: La Cèl·lula Com Unitat Estructural I Funcional PDF

A. Introducció Tema 1: La cèl·lula com unitat estructural i funcional dels sistemes vius La cèl·lula és la unitat fonamental de la vida, i la biologia cel·lular —l’estudi de l’estructura, la funció i el comportament de les cèl·lules— proporciona respostes a les qüestions sobre l’essència i el funcio...

A. Introducció Tema 1: La cèl·lula com unitat estructural i funcional dels sistemes vius La cèl·lula és la unitat fonamental de la vida, i la biologia cel·lular —l’estudi de l’estructura, la funció i el comportament de les cèl·lules— proporciona respostes a les qüestions sobre l’essència i el funcionament de la vida. Amb un coneixement més aprofundit de les cèl·lules i la seva evolució podem abordar els grans interrogants que han envoltat històricament la vida en la Terra: els seus misteriosos orígens, la seva sorprenent diversitat i la seva adaptabilitat a multitud de medis. Què és un sistema viu? Són tres les característiques en comú que defineixen els éssers vius: 1. Els éssers vius són sistemes oberts que intercanvien matèria, energia i informació amb l’entorn per tal de mantenir una estructura altament organitzada i un equilibri dinàmic. Són, també, sistemes dissipatius que perden part de la seva energia en forma de calor. 2. Presenten un alt nivell d’organització i complexitat a nivell molecular. Les estructures que els conformen estan altament organitzades i consten d’un alt nombre de molècules complexes diferents (proteïnes, lípids i àcids nucleics) d’alt pes molecular. 3. Són capaços de reproduir-se, és a dir, de produir còpies idèntiques a si mateixos de manera autònoma. Característiques essencial de les cèl·lules Independentment de qualsevol taxonomia, totes les cèl·lules: 1. Guarden la seva informació hereditària en un mateix codi químic lineal: l’ADN. Totes les cèl·lules vives de la Terra emmagatzemen la seva informació hereditària en forma de molècules de doble cadena d’ADN: llargues cadenes no ramificades de polímers aparellats formades a partir de la seqüenciació lineal de quatre únics monòmers o nucleòtids: A, T, C, i G. Valent-se de mètodes químics, la ciència ha aconseguit desxifrar la seqüència completa de monòmers de qualsevol molècula d’ADN. 2. Repliquen la informació hereditària per polimerització basada en una plantilla. Els mecanismes que possibiliten la vida depenen de l’estructura de doble cadena de l’ADN. Cada nucleòtid de la cadena consta de dues parts: un sucre (desoxiribosa) enllaçat a un grup fosfat i una base, que pot ser adenina (A), guanina (G), citosina (C) o timina (T). Els sucres s’enllacen consecutivament pel grup fosfat, creant una cadena repetitiva de sucres i fosfats units a les seves respectives bases. A la cèl·lula, l’ADN no se sintetitza com un únic fil lliure, sinó sobre la plantilla d’ una cadena preexistent d’ADN (templated polymerization). Les bases que sobresurten de la cadena existent s’enllacen a les bases de la cadena en formació seguint un estricte principi definit per l’estructura complementària de les bases: A s’enllaça a T i C a G. L’estructura resultant consta de dues seqüències complementàries d’aminoàcids que es retorcen formant una doble hèlix. Com que els enllaços entre les bases són més febles que els enllaços sucre-fosfat, la molècula d’ADN pot dissociar-se en dues meitats sense trencament de les cadenes. Un cop dissociada, cada cadena pot servir de plantilla per a la síntesi de noves cadenes complementàries a si mateixes. 3. Transcriuen porcions de la seva informació hereditària en una mateixa forma intermèdia: l’ARN. Per ser funcional, l’ADN no pot limitar-se a reproduir-se a si mateix, sinó que necessita expressar la seva informació per tal de guiar la síntesi d’altres molècules a la cèl·lula. El mecanisme pel qual succeeix això és el mateix en tots els éssers vius: durant la transcripció, segments de l’ADN s’usen com a plantilles per a la síntesi de molècules més curtes d’àcid ribonucleic (ARN), que s’encarreguen de la traducció de proteïnes. La molècula d’ARN presenta diferències subtils amb la molècula d’ADN: està formada per una ribosa i en lloc de la timina (T) usa uracil (U). El resultat de la transcripció és un polímer amb una seqüència de nucleòtids que representa fidelment una porció de la informació genètica de la cèl·lula, amb la diferència que està escrita en un alfabet lleugerament diferent (format pels monòmers d’ARN i no pels d’ADN). Mentre que l’arxiu d’informació genètica de la cèl·lula és fix i sacrosant, l’ARN es produeix en 7 massa i a disposició de les necessitats cel·lulars. L’ARN fa d’intermediari en la transferència d’informació genètica, i en la forma d’ARN missatger (ARNm) guia la síntesi de proteïnes seguint les instruccions genètiques emmagatzemades a l’ADN. Figure 1-2. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) La molècula d’ADN i les seves unitats estructurals bàsiques. Figure 1-3. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) Còpia d’informació genètica per replicació de l’ADN. En aquest procés de templated polymerization, els dos filaments de la doble hèlix d’ADN són esquinçats i cadascun d’ells serveix com una plantilla per a la síntesi de nous filaments complementaris. 4. Usen les proteïnes com a catalitzadors. Les proteïnes s’enllacen a la resta de molècules amb una alta especificitat, i es comporten com enzims que catalitzen les reaccions que creen o destrueixen enllaços covalents. D’aquesta manera dirigeixen l’enorme majoria de processis químics de la cèl·lula. 5. Tradueixen l’ARN a proteïna de la mateixa manera. La traducció d’informació genètica des de l’alfabet de 4 lletres dels polinucleòtids a l’alfabet de 20 lletres de les proteïnes és un procés complex. El codi genètic és interpretat per una classe especial de petites molècules d’ARN anomenades ARN de transferència (ARNt), que s’enllacen per un dels seus extrems a un aminoàcid específic i despleguen per l’altre extrem una seqüència específica de tres nucleòtids 8 (anticodó) que li permet reconèixer, per emparellament de bases, el corresponent codó de l’ARNm (un codó és un triplet de nucleòtids que codifica un aminoàcid en concret). Aquest complex procés químic té lloc als ribosomes. 6. Funcionen com factories bioquímiques que treballen amb els mateixos blocs moleculars bàsics. Com que totes les cèl·lules produeixen ADN, ARN i proteïnes, totes les cèl·lules han de contenir un conjunt similar de petites molècules que inclou sucres simples, nucleòtids, aminoàcids i altres substàncies d’ús universal en el medi cel·lular, com ara bé l’ATP (adenosina trifosfat), que transporta l’energia lliure necessària per activar una quantitat ingent de reaccions químiques a la cèl·lula. 7. Estan envoltades d’una membrana plasmàtica per la qual han de travessar els nutrients i els residus. La membrana plasmàtica que envolta totes les cèl·lules actua com una barrera selectiva que permet que la cèl·lula concentri els nutrients obtinguts de l’entorn i retingui per a l’ús propi els productes que sintetitza mentre excreta els residus que no necessita. Sense membrana plasmàtica, la cèl·lula no podria mantenir la seva integritat de sistema químic coordinat. [Característiques generals de la cèl·lula eucariota i diferències amb la cèl·lula procariota.] Els organismes vius poden classificar-se en dos grans grups determinats per la seva estructura cel·lular: els eucariotes (‘veritablement nucleats’, del gr. ant. εὖ ‘veritablement, ben’ i κάρυον ‘nou, os, nucli’), com les plantes, els fongs i els animals, mantenen el seu ADN en un compartiment intracel·lular envoltat per una membrana (el nucli). Els procariotes, com els bacteris o els arqueans, no emmagatzemen el seu ADN en un nucli. Estructura d’un bacteri. (A) Organització interna del Vibrio cholerae. (B) Micrografia electrònica de la secció longitudinal d’Escherichia coli. L’ADN de la cèl·lula es cocnentra en la regió lleugerament tacada. Figure 1-14. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) Algunes diferències entre eucariotes i procariotes són: 1. Els eucariotes presenten un nivell de complexitat molt superior. Figure 1-25. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) Principals components d’una cèl·lula animal. En general, les cèl·lules eucariotes són més grans i més elaborades que les cèl·lules procariotes, i els seus genomes són també més grans i elaborats. L’augment en la mida ve acompanyat de diferències radicals en l’estructura i la funció cel·lulars. A més a més, molts tipus de cèl·lules eucariotes formen organismes multicel·lulars que assoleixen nivells de complexitat insòlits per a qualsevol procariota. 9 2. Els procariotes són sempre organismes unicel·lulars o colonials. Els eucariotes poden ser unicel·lulars (protistes i llevats) o pluricel·lulars que formen teixits i òrgans. Figure 1-13. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) Mides i formes d’alguns bacteris. Figure 1-35. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) Assortiment de protozous: una petita mostra d’una classe d’organismes extremadament diversa. Moltes espècies de cèl·lules eucariotes menen una vida solitària, ja sigui com a depredadors (els protozous), com a fotosintetitzadors (les algues unicel·lulars) o com a carronyers (els fongs unicel·lulars o llevats). En termes d’ancestralitat i seqüència d’ADN, els eucariotes unicel·lulars són molt més diversos que els animals multicel·lulars, els vegetals i els fongs, que van sorgir com a branques comparativament tardanes del pedigrí eucariota. Figure 1-36. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) El llevat Saccharomyces cerevisiae. Els llevats són les espècies eucariotes unicel·lulars més simples que existeixen. El model d’estudi més popular d’aquests organismes minimalistes és el llevat de cervesa o Saccharomyces cerevisiae. Tant és així que el seu genoma va ser el primer genoma eucariota seqüenciat. (A) Imatge de microscòpia electrònica d’un grup de cèl·lules. (B) Imatge de microscòpia electrònica de transmissió de la secció transversal d’un llevat. 3. Els procariotes són notablement menors (0.1-1μm) que els eucariotes (1μm-1mm). 4. El genoma eucariota conté molta més informació que el genoma procariota. Els eucariotes no només tenen més gens que els procariotes, sinó que tenen una quantitat ingent d’ADN que no codifica proteïnes. S’estima que el genoma humà conté 1000 parelles més de nucleòtids que el genoma d’un bacteri, prop de 10 gens més i molt més ADN no codificant. 10 5. Els eucariotes presenten compartimentació intracel·lular (orgànuls): nucli, reticle endoplasmàtic, aparell de Golgi, lisosomes, mitocondris, etc. 6. Els eucariotes han desenvolupat un citoesquelet molt elaborat, un sistema de proteïnes filamentoses que recorren el citoplasma i formen un sistema de vigues, cordes i motors que confereixen consistència, forma, mobilitat i força mecànica a la cèl·lula. 7. Els eucariotes poden presentar cilis i flagels formats per microtúbuls. 8. Els eucariotes presenten invaginacions de la membrana plasmàtica que permeten els processos d’endocitosi i exocitosi. 9. Els eucariotes i els procariotes presenten diferents tipus de reproducció cel·lular: generalment, els procariotes es reprodueixen de manera asexual i les seves cèl·lules es dupliquen per fissió binària; molts eucariotes, en canvi, es reprodueixen sexualment i les seves cèl·lules es dupliquen per meiosi. 10. La reproducció dels eucariotes implica l’existència de la meiosi. La majoria d’organismes eucariotes es reprodueixen sexualment: els genomes de dos progenitors es mesclen per generar descendents genèticament diferents de cada progenitor. Les cèl·lules d’aquests organismes són generalment diploides: és a dir, contenen dues còpies lleugerament diferents de cada cromosoma, una de cada progenitor. La reproducció sexual depèn d’un procés especialitzat de divisió nuclear anomenat meiosi, que genera cèl·lules portadores d’una única còpia de cada cromosoma (haploides). En molts organismes, les cèl·lules haploides es diferencien en cèl·lules reproductives especialitzades anomenades gàmetes. La meiosi, per tant, és un procés de divisió cel·lular en què una cèl·lula diploide (és a dir, que posseeix dues sèries de cromosomes) experimenta dues divisions successives que donen com a resultat quatre cèl·lules haploides (és a dir, aquelles que presenten una única sèrie de cromosomes). Les gàmetes (espermatozous i oòcits) dels organismes pluricel·lulars s’originen per meiosi. CLASSIFICACIÓ DELS ÉSSERS VIUS EN 5 REGNES Regne MONERES Estructura cel·lular Procariotes Organització uni/pluricel·lular FONGS VEGETALS ANIMALS Exemples - Unicel·lulars o colonials PROTISTES Eucariotes Nivell nutricional Unicel·lulars o pluricel·lulars Pluricel·lulars Autòtrofs Heteròtrofs Aeròbics Anaeròbics Heteròtrofs Autòtrofs Heteròtrofs - Bacteris (amb paret cel·lular) Microplasmes (sense paret cel·lular) Algues blauverdes o cianobacteris (amb paret cel·lular) Algues unicel·lulars (amb paret cel·lular): euglena, diatomees. Protozous: foraminífers. Llevats i fongs (paret de quitina) - Paret de cel·lulosa - 11 Figure 17-53. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) Comparació de la meiosi i la mitosi. (A) La meiosi és una modalitat de divisió nuclear en què una sola ronda de duplicació cromosòmica (fase meiòtica S) és seguida per dues rondes de segregació cromosòmica. Els homòlegs reduplicats, consistents en cromàtides germanes estretament lligades, s’emparellen i són segregades als diferents nuclis fills durant la meiosi I; les cromàtides germanes són segregades durant la meiosi II. Els cromosomes mig vermells mig grisos de l’esquema indiquen recombinació genètica (cross-over) durant la meiosi I. Cada cèl·lula diploide que inicia el procés de meiosi produeix quatre nuclis haploides diferents que es distribueixen per citocinesi a les cèl·lules haploides que es diferencien en gàmetes. (B) A la mitosi, en canvi, els homòlegs no s’emparellen, i les cromàtides germanes són segregades durant una única divisió. Cada cèl·lula diploide que es divideix per mitosi produeix dos nuclis fills genèticament idèntics que són distribuïts per citocinesi a un parell de cèl·lules filles. 12