Tema 2: El Contexto Evolutivo PDF

Tema 2: El contexto evolutivo. 1. Selección natural y adaptación. La biosfera está habitada por una gran variedad de especies, de las cuales aproximadamente 1,3x106 son especies descritas y 8,7x106 son especies existentes. La mayoría de especies tienen un área de distribución restringida y las...

Tema 2: El contexto evolutivo. 1. Selección natural y adaptación. La biosfera está habitada por una gran variedad de especies, de las cuales aproximadamente 1,3x106 son especies descritas y 8,7x106 son especies existentes. La mayoría de especies tienen un área de distribución restringida y las especies relacionadas filogenéticamente muestran rasgos fenotípicos diferentes en distintas regiones geográficas. Esto ocurre porque a lo largo de su evolución, la selección natural ha favorecido a los individuos con adaptaciones que maximizan su eficacia biológica en un determinado ambiente e imposibilitan su persistencia en otro. Por tanto, la selección natural es el nexo de unión evolutivo entre los organismos y su ambiente. El ambiente es heterogéneo, pues en determinadas condiciones ambientales unos fenotipos son más exitosos que otros. Adaptación: Rasgo fenotípico (comportamental, morfológico o fisiológico) heredable que mantiene o incrementa la eficacia biológica de un individuo en determinadas condiciones ambientales. Eficacia biológica: Contribución proporcional de un individuo a generaciones futuras. La teoría de la selección natural fue descrita por Charles Darwin y Alfred Wallace en 1858. La selección natural es el proceso por el cual los individuos de una población con determinado fenotipo tienen mayor supervivencia y éxito reproductor en un determinado ambiente. Esta teoría tiene una serie de postulados: Los individuos que forman una población no son idénticos, muestran variaciones en algún rasgo fenotípico: Varían en tamaño, tolerancia a la temperatura, comportamiento antidepredador, tasa de crecimiento, etc. Las variaciones son heredables: Al menos una parte de estas variaciones son heredadas de una generación a otras. Las variaciones fenotípicas entre individuos provocan diferencias en su supervivencia y éxito reproductor: Sólo una parte de los individuos de la población sobreviven lo suficiente para producir descendientes y de estos, algunos producen más que otros (menor eficacia biológica relativa). El éxito diferencial de los individuos no es azaroso: Al menos en parte, es consecuencia de la interacción entre el fenotipo del individuo y el ambiente. La eficacia biológica diferencial incrementa la frecuencia de los alelos que determinan el rasgo fenotípico ventajoso en las siguientes generaciones. La selección natural es uno de los mecanismos implicados en la evolución de las poblaciones ya que produce un cambio temporal en las frecuencias alélicas de una población, es decir, incrementa la frecuencia de alelos ventajosos en un ambiente concreto y mejora el “ajuste” fenotipo-ambiente. La variación genética es el ingrediente esencial de la evolución, principalmente por las mutaciones y recombinaciones. La selección natural no es la única causa de la evolución, también otros procesos como la deriva genética, flujo genético, efecto cuello de botella, efecto fundador… Existen tres tipos de selección natural: Selección direccional: Altera el valor promedio de un rasgo fenotípico a favor de uno de los extremos de su distribución y en contra del otro, es decir, los fenotipos de un extremo tienen mayor éxito relativo. EJEMPLO: Evolución del tamaño de la cornamenta en el Muflón canadiense (Ovis canadensis) en respuesta a la caza. Poblaciones reducidas un 90% en los últimos 200 años: pérdida de hábitat, introducción de ganado doméstico, caza… Actualmente la caza está restringida. En 30 años el peso medio de los machos y el tamaño de la cornamenta han disminuido significativamente La caza ejerce una presión selectiva que elimina a los machos más grandes y fuertes, que serían los que tendrían mayor eficacia biológica relativa en ausencia de esta presión. Es decir, la caza ha producido una evolución direccional en el tamaño de los machos. Selección estabilizadora: Favorece los individuos con fenotipos más próximos a la media de la población, es decir, los fenotipos intermedios tienen mayor éxito relativo. EJEMPLO: Selección ejercida en el tamaño de la agalla formada por la mosca Eurosta spp por la presión de avispas parasitoides y aves depredadoras. ¿Quién ejerce una presión selectiva mayor en el tamaño de la agalla, las avispas o las aves? Para empezar, la propia mosca ejerce una presión sobre la planta. Esta presión la ejercen sobre el tamal de la agalla, que puede ser más grande o más pequeña. El porcentaje de larvas parasitadas varía según el tamaño de la larva: a menor tamaño de la larva son más parasitadas y por lo tanto menos éxito. El porcentaje de larvas depredadas varía según el tamaño de la agalla: a mayor tamaño de la agalla mayor tasa de depredación tienen. La evolución tendería a que las agallas fueran más pequeñas si no hubiera parasitoides. Por tanto, ejerce una mayor presión selectiva el parasitoide sobre el tamaño de la agalla que el depredador.  Selección disruptiva: Favorece los fenotipos de ambos extremos del rango simultáneamente, generando una distribución bimodal, es decir, los fenotipos de ambos extremos tienen mayor éxito relativo. Una alta competencia intraespecífica por los recursos favorece esta selección. EJEMPLO: Selección disruptiva mediada por los polinizadores en la morfología de las guías de néctar de Mimulus luteus. Estas flores tienen distinta preferencia en sus polinizadores: Las pequeñas atraen más a las aves (colibríes), mientras que las grandes a los insectos. La selección natural no resulta en un ajuste perfecto entre el fenotipo de los organismos y su ambiente, ya que el ambiente está cambiando constantemente y las poblaciones se enfrentan a varias restricciones en su evolución adaptativa: Falta de variabilidad genética: Es necesario que un determinado gen tenga un alelo ventajoso en un ambiente para que este alelo sea seleccionado por la Selección Natural. Historia evolutiva: La selección natural no crea rasgos fenotípicos, sino que selecciona los ya existentes. Compromisos ecológicos: Para sobrevivir los organismos deben realizar muchas funciones esenciales. Las adaptaciones que confieren ventaja en una función puede reducir la eficacia en la realización de otra. Estas adaptaciones representan compromisos en la habilidad de los organismos para realizar múltiples funciones. 2. Variación geográfica dentro de una especie. Las especies que presentan una distribución geográfica extensa, se enfrentan generalmente a un amplio rango de condiciones ambientales. La selección natural puede favorecer diferentes adaptaciones en los distintos ambientes. Esta especialización puede dar lugar a variaciones significativas en las frecuencias alélicas o los rasgos fenotípicos entre las distintas poblaciones de una especie. Esta variación geográfica entre las poblaciones de una especie puede producir ecotipos, clinas y razas geográficas. Para que las características de las poblaciones diverjan por evolución adaptativa deben darse dos condiciones: Que exista suficiente variabilidad genética sobre la que la selección pueda actuar. Que las fuerzas que favorecen la divergencia sean suficientemente fuertes como para contrarrestar la mezcla e hibridación de individuos de diferentes poblaciones (flujo genético). La migración continua de individuos, semillas o polen impide la divergencia y como a mayor distancia, menor es el flujo de genes, más pronunciadas son las diferencias. La diferenciación geográfica es más visible en especies inmóviles sésiles (plantas, algas fijas, algunos invertebrados, etc.) pero no es exclusiva de éstas. Ecotipos: Distintas poblaciones de una especie diferenciadas genéticamente y adaptadas a las condiciones ambientales locales. Los ecotipos suelen estar dispersos en el paisaje. Reflejan alteraciones abruptas en el ambiente o adaptación a condiciones locales en especies con rangos de distribución amplios. EJEMPLO: Diferencias en altura en individuos de Llantén marítimo Plantago marítima en poblaciones de acantilados y marismas de Suecia. ¿Cómo saber si las diferencias observadas son adaptaciones a las condiciones locales (diferenciación genética) o resultado de la plasticidad fenotípica de los individuos? Se trata de un ecotipo ya que estamos ante una diferenciación genética. Para demostrar que las diferenciaciones fenotípicas tienen una base genética se hacen ensayos en jardín común, lo cual se trata de recolectar individuos de dos poblaciones y cultivarlos en un ambiente común. Si las diferencias que se observan entre las distintas poblaciones son debidas a diferencias genéticas cuando se cultiven juntas se mantendrán, mientras que si son debidas a plasticidad fenotípica las diferencias disminuirán. Las poblaciones de los ensayos crecieron más que en su ambiente general, por lo que esta diferencia no puede ser explicada solo por plasticidad fenotípica, por tanto hablamos de diferenciación genética. La diferenciación de ecotipos puede ocurrir a escalas espaciales muy pequeñas si existen marcadas diferencias en las presiones de selección. EJEMPLO: Ecotipos adaptados a metales pesados (Zinc) en Anthoxanthum odoratum (gramínea) en el Reino Unido. Diferencia en la contaminación por Zn entre suelos afectados por residuos mineros y los suelos adyacentes. Existe una diferencia muy marcada en la tolerancia al Zn entre individuos de la misma especie en zonas muy próximas (2-5 m). Ecotipos tolerantes/intolerantes. Evolución de mecanismos bioquímicos que impiden la absorción de iones tóxicos por parte de las raíces.  El flujo genético entre poblaciones limita la capacidad de adaptación de las poblaciones a las condiciones locales: La tolerancia a metales pesados tiene un coste. Los individuos con alelos de resistencia tienen tasas de crecimiento más bajas en suelos no contaminados. Es esperable una frecuencia del alelo resistente del 100% en suelos contaminados y un 0% en los no contaminados. Sin embargo, el flujo genético entre las distintas áreas impide un ajuste perfecto fenotipo – ambiente. ¿Cómo varía el índice de tolerancia al Cu en suelos no contaminados con la distancia a la izquierda y a la derecha de la mina? ¿Cuál es la causa? Es mayor el índice de tolerancia a la izquierda que a la derecha, ya que el viento no va hacia ese lado. A 160m de la mina encontramos individuos con cierto grado de tolerancia al Zn, mientras que los que están más cerca no la tienen. El flujo genético impide que la adaptación sea del 100% a las condiciones de este sitio. Clinas: Cambio gradual en el valor medio de algún rasgo fenotípico o en las frecuencias alélicas de las poblaciones de una especie a lo largo de un gradiente geográfico de condiciones ambientales. Las diferencias clinales se presentan en rasgos fenotípicos como el tamaño, la coloración, adaptaciones fisiológicas, etc. Suelen aparecer en gradientes ambientales de factores abióticos (temperatura, humedad, luminosidad, altitud….). La variación gradual surge como resultado del flujo genético entre las poblaciones más cercanas a lo largo del gradiente. El flujo genético disminuye con la distancia y como consecuencia las diferencias genéticas entre las poblaciones aumentan a medida que se incrementa la distancia entre ellas. EJEMPLO: Clina latitudinal en el polimorfismo de la enzima alcohol deshidrogenasa (Adh) de Drosophila melanogaster. El alelo AdhS tiene mayor estabilidad a temperaturas altas. El alelo AdhS está seleccionado negativamente en ambientes fríos. Su frecuencia de aparición disminuye a medida que aumenta la latitud (clina). Su frecuencia ha aumentado en los últimos 20 años (clina desplazada 4° ). Razas geográficas: Grupos de poblaciones de la misma especie, genéticamente diferenciadas, que están separadas por alguna barrera geográfica (río, montaña, desierto…) que limita el flujo genético entre ellas.  El grado de aislamiento depende de la eficacia de la barrera que las separa, pero no es absoluto. Las razas geográficas se suelen clasificar en subespecies. Las subespecies con un intercambio genético muy limitado se encuentran en las primeras etapas de la especiación. EJEMPLO. Distribución global de las subespecies de Correlimos gordo (Calidris canutus). Tiene diferentes subespecies ya que las distintas poblaciones reproductoras están distribuidas alrededor del ártico. No están completamente aisladas pues cuando migran tienen ciertas zonas de paradas (en las que están cierto tiempo) donde recuperan la energía para continuar con su migración. El intercambio genético se produce en estas paradas debido a que hay individuos de otras poblaciones. 3. Plasticidad fenotípica. Los individuos responden a los cambios ambientales para incrementar su eficacia biológica. A lo largo del tiempo, la evolución adaptativa reemplaza los individuos de una población peor adaptados al ambiente por la descendencia de los mejor adaptados. Los individuos no se benefician de la evolución, es la constitución genética de la población la que evoluciona, no los individuos. Sin embargo, los individuos pueden experimentar cambios fenotípicos (morfología, fisiología, comportamiento) que le ayuden a responder a las variaciones ambientales a lo largo de sus vidas. Esta capacidad se llama plasticidad fenotípica. EJEMPLO: Las hojas de sol y de sombra en un mismo individuo o la selección de microhábitats, cambios morfológicos y fisiológicos estacionales en animales. Los organismos están expuestos a lo largo de sus vidas a cambios continuos en las condiciones ambientales y en sus requerimientos energéticos. Su respuesta puede ser: Cambios predecibles. Cambios estacionales (temperatura, disponibilidad de alimento…) o cambios relacionados con el ciclo anual (reproducción, migración…) Cambios impredecibles: Escasez de alimento, sequías, olas de calor, enfermedades o parásitos, cambios provocados por actividades humanas (incremento de temperatura, contaminación, alteración de hábitat…) Escalas de tiempo en las respuestas a los cambios ambientales. Para sobrevivir los organismos tienen que ser capaces de hacer frente a estas variaciones mediante cambios morfológicos, fisiológicos o de comportamiento. El estrés es el estado fisiológico causado por un cambio ambiental que provoca una disminución en la tasa de un proceso fisiológico importante, disminuyendo el potencial de supervivencia, crecimiento o reproducción del individuo. También se le llama al factor ambiental causante de dicho estado. La respuesta al estrés provoca la disminución del estado fisiológico, y mediante la plasticidad fenotípica los individuos son capaces de responder a ese cambio ambiental. Aquellos individuos que sean capaces de adaptarse a esas nuevas condiciones serán seleccionados por la selección natural. EJEMPLO: Hipoxia en la alta montaña (hipoxia → mal de altura (estrés)→ aclimatación→ adaptación poblaciones de regiones de alta montaña). La plasticidad fenotípica es la capacidad de un organismo (genotipo) para producir diferentes fenotipos (comportamiento, morfología, fisiología…) en respuesta a diferentes condiciones ambientales. En ambientes inestables o heterogéneos donde las condiciones ambientales cambian rápidamente, los individuos capaces de experimentar cambios en comportamiento, bioquímica, fisiología, morfología, desarrollo, reproducción, etc, pueden tener una ventaja adaptativa, es decir, mayor eficacia biológica relativa. La plasticidad fenotípica es por tanto una adaptación que mejora la eficacia biológica de los individuos en ambientes inestables. La variación ambiental favorece la aparición de la plasticidad fenotípica: Los fenotipos con mayor eficacia en un ambiente suelen tener menor eficacia en unas condiciones ambientales distintas. Esto se conoce como compromisos fenotípicos. Los genotipos no plásticos tienen una eficacia relativa alta en el ambiente al que están adaptados pero baja eficacia en otros. Los genotipos plásticos pueden tener una eficacia relativa alta en diferentes ambientes. La norma de reacción es el rango de fenotipos diferentes expresados por un mismo genotipo en diferentes condiciones ambientales. EJEMPLO: Relación entre la tasa de crecimiento y la temperatura en orugas de Papilio canadensis. Las larvas pueden crecer a una velocidad u otra dependiendo de la temperatura del ambiente. La eficacia es mayor en Alaska a 12º pero mayor en Michigan a 24º. Esto ocurre ya que las normas de reacción de poblaciones de la misma especie adaptadas a diferentes ambientes pueden ser distintas. Cuando dos poblaciones de la misma especie experimentan durante largos periodos de tiempo condiciones ambientales diferentes, la evolución puede modificar sus normas de reacción para mejorar el rendimiento de los organismos en las condiciones que prevalecen en su ambiente. Este rendimiento disminuye cuando los individuos se exponen a condiciones que están fuera del rango de variación habitual en su ambiente. La plasticidad fenotípica de los organismos refleja el rango de variación en las condiciones ambientales que prevalecen en su área de distribución. La plasticidad fenotípica confiere una ventaja adaptativa en ambientes variables. Aumentar la tolerancia a un extremo supone reducirla en el contrario. La capacidad de cambiar implica costes. EJEMPLO: Capacidad de aclimatación en tres especie de plantas terrestres: Larrea: Ambientes con clima estacional (inviernos fríos, veranos cálidos). Atriplex: Nativa de regiones costeras frías (T máx. < 20ºC). Tidestromia: Planta termófila. Se midió la tasa de fotosíntesis en función del grado de temperatura de la hoja. En Larrea, que está adaptada a climas estacionales, esta tasa va aumentando hasta alcanzar una eficiencia máxima en el entorno de los 45º (genotipo plástico). En Atriplex el pico máximo es a los 20º y por encima de ellos la eficiencia disminuye (genotipo no plástico). En Tidestromia alcanza su máxima eficiencia a los 45º, la cual es mucho mayor que en las otras dos especies (esto es debido a que es una planta termófila). La plasticidad fenotípica puede provocar cambios fenotípicos irreversibles (plasticidad del desarrollo) o reversibles (aclimatación): Plasticidad del desarrollo (irreversible): Como por ejemplo, cambios morfológicos en plantas cultivadas con diferente disponibilidad de luz. Individuos del mismo genotipo de Polygonum lapathifolium son cultivados durante 8 semanas a diferente intensidad de luz: Plantas crecidas a baja intensidad de luz: Hojas grandes y delgadas, menor tasa de crecimiento. Plantas crecidas con mucha luz: Hojas más estrechas, mayor tasa de crecimiento. Las plantas crecidas a baja intensidad tienen menor biomasa total, pero mayor superficie foliar específica (LAR) que las crecidas a intensidad alta. Esto es una asignación diferencial de ganancia neta de carbono a las hojas vs. otros tejidos. Aclimatación: Cambio morfológico o fisiológico (reversible) de un individuo en respuesta al cambio en las condiciones ambientales como la piel, plumaje o pelaje más grueso en invierno, la producción de isoenzimas con diferente temperatura óptima en ectotermos o el incremento en el número de glóbulos rojos con la altitud. Las estructuras corporales y los procesos metabólicos cambian para ser más eficientes en las nuevas circunstancias. Estos cambios requieren días o semanas, pues la aclimatación juega un papel fundamental en la respuesta de los individuos a los cambios estacionales. Los cambios comportamentales también son reversibles. EJEMPLO: Plasticidad comportamental en la selección de microhábitats de forrajeo y en la orientación del nido por el paseriforme Campylorhynchus brunneicapillus en el desierto de Arizona. En las horas centrales del día, que son las más calurosas, los individuos se encuentran en el interior de los árboles, pues les ayuda a ser capaces de termorregularse de una forma más eficiente. Se mantienen inactivos en esas horas dentro de los microhábitat disponibles. Son capaces de cambiar la plasticidad fenotípica en función de la temperatura. Orientan los nidos en función de la época del año: En marzo, los ponen en contra del viento, mientras que en junio los ponen a favor de esos vientos para que refresquen el nido.