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BIOLOGÍA EVOLUTIVA. TEMA 1. El descubrimiento y el concepto de evolución. EVOLUCIÓN: Es un proceso continuo de transformación de las especies (unas especies dan lugar a otras; desde las especies ancestrales hasta las actuales y extintas) a través de cambios producidos en sus sucesivas gene...

BIOLOGÍA EVOLUTIVA. TEMA 1. El descubrimiento y el concepto de evolución. EVOLUCIÓN: Es un proceso continuo de transformación de las especies (unas especies dan lugar a otras; desde las especies ancestrales hasta las actuales y extintas) a través de cambios producidos en sus sucesivas generaciones (cambios a todos los niveles: genómicos, morfológicos, comportamiento). Así se forma la DIVERSIFICACIÓN. Es imposible encontrar a organismos que tengan los mismos genes en los mismos alelos y que sean completamente idénticos. La reproducción sexual con la recombinación genética es la que más cambios provoca, y, por tanto, mayor diversificación. EVOLUCIÓN BIOLÓGICA: El cambio y la diversificación de los organismos en el tiempo mediante la selección natural. · Un caso para pensar evolutivamente, el VIH · El VIH es un retrovirus con RNA, del género lentivirus. Este patógeno que ataca el sistema inmune afecta mundialmente a millones de personas de forma descompensada. Gracias a la teoría de la evolución se consiguieron hallar respuestas a cuestiones sobre este virus: - Al comienzo de la epidemia el SIDA fue tratado con AZT, pero acabó siendo ineficaz, ¿por qué? TRATAMIENTO CON AZT: El AZT es un análogo del dTTP, teniendo este la timina, pero en lugar de un OH en la ribosa tiene un N3. Cuando en la transcripción inversa se retro- llega a incluir el AZT, la transcripción del virus se detiene. Funcionó durante un tiempo, pero también tenía efectos secundarios: el AZT podía intervenir en las transcripciones propias de las células. Actúa la selección natural: Se crea una mutación en el virus en la que pierde afinidad hacia el AZT, por lo que no lo incluía en la transcripción inversa. Conforme pasaba el tiempo tenías que añadir más dosis para conseguir el mismo resultado, hasta que perdió la eficacia. ¿Por qué el virus muta tan fácilmente? En la transcripción inversa no hay un proceso de corrección de mutaciones, por lo que cuando una mutación ocurre se mantiene, y, si es negativa, el virus acabará muriendo, pero, si lo beneficia, es una adaptación que se mantendrá en el organismo. Después de esta terapia fallida intentaron controlarlo creando inhibidores para las diferentes proteínas del virus para intentar controlarlo, pero no conseguían un resultado definitivo. - ¿Por qué el VIH ataca al sistema inmune? ¿De dónde viene el VIH? ¿Cómo se puede controlar la epidemia del VIH?  La teoría de la evolución trata de responder a dos cuestiones fundamentales: - Cómo cambian las poblaciones a lo largo del tiempo, fijándose en modificaciones del ambiente físico, biológico y social al nivel de la POBLACIÓN, no del individuo. ADAPTACIÓN - Cómo aparecen las especies. DIVERSIDAD Funcionamiento del VIH: Es un parásito celular que utiliza la maquinaria de la célula que parasita para poder reproducirse y seguir su ciclo vital. Lo consigue principalmente gracias a ciertas proteínas (procesadas por 3 genes distintos: Gag, Pol, Env) de diferentes funciones esenciales (estructura, transcriptasa inversa, envoltura) para la parasitación y supervivencia del virus. Contagia a los linfocitos T y macrófagos: sus glucoproteínas son detectadas por el receptor CD4 y el CCR5 (ambos necesarios para que el virus pueda anclarse a la célula) procede al anclaje, la penetración, forma la integrasa, lo cual permite que el ARN se pueda introducir en el núcleo y que este sea leído y traducido por la célula parasitada, de forma que el macrófago forma las proteínas que forman los diferentes virus del VIH, lo deja sin capacidad de respuesta inmunitaria. ¿Por qué hay personas resistentes al VIH? El virus necesita de dos receptores (CCR5, CD4) para poder anclarse a la célula. Las personas que eran inmunes tenían mucha menos cantidad del receptor CCR5, llegando incluso a no tenerlo o tener una MUTACIÓN: MUTACIÓN DEL GEN CCR5 (delta 32): Resulta en un receptor CCR5 que pierde 32 bases, lo que hace que tenga menos aminoácidos y, como no es múltiplo de tres, el resto de la codificación de los codones cambia por completo, resultando en un gen con una estructura distinta. Esto se podía detectar con una PCR; según si el individuo/célula Comentado [SJ1]: una PCR contiene primers que cuando a testar es homocigótica infectada/no infectada o heterocigótica, presentará diferentes encuentran el gen a duplicar comienza el crecimiento exponencial de la zona para la que ha sido diseñada la resultados: prueba. Los primers se colocan ambos entre las bases donde se encuentra la mutación; según el resultado de genes que hay antes de la enzima de restricción será lo que determina si existe la mutación de deleción de bases o no. Esta mutación no está repartida de forma homogénea en la población. Es más común en las zonas occidentales que en las zonas del sur de áfrica, por ejemplo (lo que nos lleva a entender la expansión heterogénea del VIH).  Origen del VIH: con la evolución podemos encontrar pistas de donde surgió este virus: RT= transcriptasa inversa. Se puede observar que, tras la evolución del ancestro, los que eran afectados por el VIH (tanto la variante 1 como la 2, que no es nociva como la 1) eran los chimpancés. Grupos M N y O son humanos, en el clado 2. · Breve resumen histórico del pensamiento evolutivo: 5 etapas · 1. La evolución antes de Darwin. Primeras teorías. FIJISMO: “las especies son inmutables, son tal cual son y no varían con el tiempo”. Establecido hasta el siglo XIX. BASADO EN: la falta de observación y el recurso de las Sagradas Escrituras, la perfección de la naturaleza: el argumento del relojero (si un reloj con todas las piezas es perfecto y funciona, como el resto de organismos del planeta que es mucho más complejo no estaría formado por un creador, es imposible que esté formado al azar). Fijismo frente evolución Desde tiempos atrás ya se veían corrientes filosóficas y teológicas que hablan de que todo fluye y que no existe principio creador (presocráticos, Platón, Aristóteles). Sin embargo, en el judaísmo y el cristianismo se habla del gran creador y de la inmutabilidad de las cosas. TEORÍA DE LA CREACIÓN ESPECIAL: las especies fueron creadas independientemente unas de otras, recientemente (algunos autores de esta teoría le pusieron fecha incluso a cuando surgió la tierra: Usher contó los años que pasaron antes del nacimiento de cristo (gracias a los documentos bíblicos), llegando a la conclusión que la tierra había sido creada el 4004 a.C.) y son inmutables. PROBLEMAS: se “observan” objetos petrificados (fósiles) en lugares más antiguos, los cuales tenían formas que no se correspondía con los seres vivos actuales. SOLUCIÓN: los fósiles eran piedras del demonio, puestas para confundir. S. XVIII TRANSFORMISMO: idea propuesta por Buffon. “aunque creadas por Dios, las especies pueden cambiar a lo largo del tiempo”. “las especies se crearon donde estaban mejor adaptadas y las variaciones serían adaptaciones locales”. SISTEMA DE CLASIFICACIÓN: Carlos Linneo fue el que creó el sistema binomial de clasificación de las especies. Pese a ser fijista, clasificó a los seres vivos basándose en el concepto de especie tipo o ideal. GRADUALISMO/UNIFORMISMO: por Jame Hutton, el gradualismo defiende que los cambios podían tener lugar mediante un efecto acumulador de procesos lentos pero continuos. Más tarde llegó Charles Lyell, el cual desarrolló esta teoría de forma uniformista explicando que las características de la Tierra podrían explicarse por ~ mecanismos graduales que actualmente operan en el mundo. El se especializó en TRANSFORMISMO/LAMARCKISMO: Lamarck propuso un mecanismo para geología, pero sue ideal son aplicables en explicar el cambio de los organismos: una fuerza interior promueve el cambio en los evolución. organismos según la necesidad de adaptación y permite la herencia de los caracteres adquiridos. La función crea el órgano REVOLUCIONES (catástrofes): Contrariamente se encontraban naturalistas como George Cuvier, fijista que aun así defendía el catastrofismo, que intentaba explicar los fósiles diciendo que entre cada estrato/capa donde estaban estos fósiles había ocurrido una catástrofe. DIVERSIFICACIÓN: Erasmus Darwin, abuelo de C. Darwin, fue el que explicó que todas las especies vienen de un ancestro u origen común. LAS LECTURAS DE DARWIN. “Ensayo sobre el principio de la población”, Malthus: que hablaba de su preocupación por el incremento de población durante la revolución industrial por la limitación de los recursos. Preveía que esto desembocaría en una lucha de clases por la subsistencia. Esta idea fue la que Darwin extendió al resto de seres vivos: debido al potencial reproductivo de los organismos y la limitación de recursos, solo los individuos que tengan propiedades que les permiten sobrevivir, conseguirán permanecer y transmitir estas propiedades a las siguientes generaciones. “Principios de Geología”, Lyell: uniformista, defiende que no hace falta recurrir a grandes catástrofes para explicar el cambio del relieve en la tierra: la acción continua durante largos periodos de tiempo de agentes como el agua, viento, etc., pueden explicar la modificación del relieve. De esta forma, Darwin lo aplica a la selección  natural, siendo esta unas acciones continuas que pasan de generación en generación, lo que puede explicar el cambio y diversificación de los organismos. LA TEORÍA EVOLUTIVA: DARWIN Y WALLACE. Darwin se fue de expedición durante 5 años, en los que pudo recopilar gran cantidad de especímenes en diferentes ambientes donde observó el cambio y la diversificación de las especies. En las islas galápagos, Darwin fue capaz de reconocer la gran diversificación de los pinzones de Darwin (tortugas galápago) a partir de un origen común. En Sudamérica pudo comparar similitudes entre la fauna extinta y la actual, encontrando una prueba más de la evolución. Con “El origen de las especies”, Darwin daba una imagen coherente de la vida y su diversidad, iniciando un punto de vista evolutivo y revolucionando la ciencia. Esta publicación articulaba dos puntos principales: · Descendencia con modificación. Las especies actuales difieren de las ancestrales, mediante la · Selección natural. Darwin no fue el primer naturalista en postular el cambio en los organismos a lo largo de las generaciones, pero si fue el pionero en describir el mecanismo que explica la evolución biológica, la selección natural. LA SELECCIÓN NATURAL. Es el resultado de la adaptación. Contrario a la teoría de Lamarck, Darwin propone que las jirafas tienen el cuello largo ya que solo pudieron sobrevivir aquellas que llegaban a alimentarse, es decir, las que poseían el cuello largo. Así pues, se extinguieron las jirafas que no estaban adaptadas al medio. Ernst Mayr explica la teoría de Darwin en OBSERVACIONES: ·Observación 1. Si todos los individuos se reprodujeran con éxito la población crecería exponencialmente. ·Observación 2. Pero las poblaciones suelen ser estables en cuanto a tamaño. ·Observación 3. Los recursos son limitados. ·Obervación 4. Los miembros de la población varían en sus características. ·Observación 5. Parte de esta variación es heredable. DEDUCCIONES: ·Deducción 1. La producción de más individuos de los que se pueden mantener lleva a una lucha por la persistencia, donde sólo vive una fracción de la descendencia. ·Deducción 2. La supervivencia depende en parte de los rasgos heredados.  ·Deducción 3. Esta diferencia en la habilidad para sobrevivir y reproducirse acaba formando un cambio gradual en la población, con incremento de las características favorables con el tiempo. La selección natural es el éxito reproductivo diferencial resultado de la interacción entre rasgos heredables y su ambiente. Produce la adaptación al medio, causando que si un ambiente cambia con el tiempo, las especies que lo habitan también cambiarán. LA NUEVA SÍNTESIS. - La herencia de las mezclas no permite la evolución por selección natural (los caracteres se van “diluyendo” pues todos los individuos no son homocigotos). - Mendel desarrolla el modelo de la herencia particulada (alelos dominantes-recesivos…). - Variación continua (muchos fenotipos distintos) vs. discontinua (dos fenotipos) Comentado [SJ2]: Alto o bajo, blanco o negro. No hay punto medio. - Bateson dice que solo la variabilidad discontinua es relevante en la evolución, aunque se descubre que la variabilidad continua es una acumulación de la discontinua. - Síntesis evolutiva. Formulación matemática del cambio evolutivo y pruebas experimentales, sobre la comprensión de cómo aparecen especies. Entre 1937 y 1950, el pensamiento neodarwinista se extiende, creando la teoría sintética de la evolución (reconocía la evolución/darwinismo y la genética/mendelismo). La teoría de Darwin fue presentada con tantas evidencias y una lógica indiscutible que fue aceptada por la mayoría de biólogos, pero aun así surgieron contrarios al darwinismo. · Críticas y pruebas a favor de la evolución · 1. Homologías morfológicas. (homología = aquello que se parece por tener un origen común) Estas existen en el desarrollo: las extremidades de los vertebrados tienen distintas funciones, pero misma secuencia y disposición de los huesos. 2. Homologías genéticas. Organismos que no son nada parecidos a nosotros tienen un gran porcentaje de material genético parecido al nuestro (genes con homologías altas pueden utilizarse como modelo de estudio, ya que son más fáciles de manejar y manipular). El código genético es universal (pocas excepciones), por lo que lo genes, ya sean de un organismo o de otro, si es un triplete exacto siempre formará el mismo aminoácido. 3. Parentesco entre especies. 4. Estructuras vestigiales. Es una parte del cuerpo no funcional o rudimentaria, homóloga a partes de otras especies en las cuales sí cumplen una función. Esto también se puede ver de forma genética: pseudogenes (un gen que deja de ser funcional, se queda como un residuo en el genoma que no se elimina. Se reconoce porque tiene un inicio y un final que indica el gen, pero no hay un ARNm que lo traduzca). 5. Árboles filogenéticos. Es donde se pueden observar que algunas características que nos sirven para ver el origen de las especies. Demuestra que las especies no son inmutables ni independientes, pues están conectadas por descendencia de un  ancestro común. Los cambios en los genes deben explicarse con el menor número de cambios posibles, pues se producen por mutaciones y estas no son frecuentes. 6. Cambios en el tiempo. Ejemplo: cuando a una especie que se alimentaba “pinchando” al fruto para llegar a la comida llegó una variación de planta en la que el fruto era más plano y no les era útil el largo del órgano chupador, con el paso del tiempo se adaptó y tras los años el pico se hizo más corto. 7. El registro fósil. Nos ayuda a comprender los cambios continuos de las especies. El problema es que en muchos casos no se encuentran formas intermedias para explicar la evolución continua a lo largo del tiempo de las especies. Aun así, se han encontrado ejemplos de formas de transición como la evolución de las ballenas. El encuentro de fósiles como en el caso de encontrar restos de ballenas en el desierto también nos sirven para demostrar que han existido grandes cambios ambientales. 8. Edad de la Tierra. Escala de tiempo geológico: cada intervalo de tiempo con nombre está asociado a una flora y fauna fósil característica. Todos los datos presentados contradicen las propuestas de que las especies se crearon independientemente, son inmutables y de que la Tierra es joven. DISEÑO INTELIGENTE: Corriente que sostiene que el origen o evolución de los seres vivos es el resultado de acciones racionales emprendidas de forma deliberada por uno o más agentes inteligentes. Versión moderna del argumento teológico para la existencia de Dios. Considerada una pseudociencia con características dogmáticas, pero no es una teoría científica real pues no se sustenta del método científico. Argumentos contra la evolución: la complejidad irreducible (estructuras demasiado complejas como para haber evolucionado de otras más simples), la complejidad especificada (si hay una secuencia de bases que tiene que dar una serie de proteínas concretas es algo largo y complejo, no es algo formado de forma natural, sino que alguien es el que ha hecho esta secuencia compleja y larga), el universo afinado (las leyes son así, diseñadas por alguien, y siempre se mantienen así) y el diseñador inteligente (alguien tiene que haber diseñado el mundo y su funcionamiento, la igual que nosotros creamos aviones a partir de metales separados). · La Selección natural como explicación de la diversidad y la adaptación· Darwin explica en “El origen de las especies” que cuando un naturalista ve las relaciones y la distribución de las especies deduce que vienen de una especie antecesora. Pese a tener sentido, se debe explicar de qué manera han sido modificadas. La selección natural ha sido el principal, aunque no el exclusivo, medio de modificación. LOS CUATRO POSTULADOS DE DARWIN: 1. Principio de la variación. Las poblaciones son variables. 2. Principio de la herencia. Algunas de estas variaciones pasan a los descendientes. 3. Principio del potencial reproductor. En cada generación se producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, más adaptados al medio.  4. Principio de la eficacia diferencial. La supervivencia y reproducción de los individuos está condicionada por las variaciones más favorables. Interpretaciones incorrectas de la selección natural: - La selección natural actúa sobre los individuos y provoca consecuencias poblacionales. La selección cambia las características de las poblaciones. - La selección natural actúa sobre fenotipos, pero la evolución consiste en cambios en las frecuencias alélicas. La selección da lugar a la evolución solo cuando los caracteres seleccionados tienen una base genética. - La selección natural se observa mirando hacia atrás. La selección natural adapta a las poblaciones a condiciones del pasado, no se anticipa al futuro. La selección natural puede producir nuevos caracteres actuando sobre caracteres ya existentes. La selección natural genera adaptación, pero no da lugar a caracteres perfectos. TEMA 2. Descifrando el árbol de la vida. 1. La perspectiva filogenética de la biología: el árbol de la vida. Primeramente, se intentaba relacionar filogenéticamente los tres dominios, dando lugar al árbol de la vida. En la era de la filogenómica, se comenzó la secuenciación de genomas completos para identificar especies y sus relaciones con otras. Actualmente, hemos llegado a la era de la genómica: con tan sólo una parte de la secuencia genética del organismo, utilizando una máquina, podemos identificar la especie exacta que le pertenece al individuo. De esta forma, también podemos establecer la similitud entre especies. Estos análisis pueden hacerse centrándose en diferentes genes, lo que puede dar lugar a resultados distintos. Así pues, según los genes que escojas para la clasificación de las Archaeas, estas pueden aparecer más similares a Eukarya o a Bacteria. Tras numerosos estudios se ha demostrado que hay movilidad entre los genes que pueden afectar a la fiabilidad del árbol filogenético: transferencia horizontal de genes. 2. Clasificación y sistemática. Se necesita de un sistema de clasificación para determinar e intercambiar información acerca de la gran diversidad de organismos del planeta. Esta clasificación debe permitirles nombrar y agrupar especies de manera lógica, objetiva y no redundante. - Sistemática. Rama que establece los criterios para la ordenación de los organismos, tratando de encontrar y de explicar las relaciones filogenéticas entre ellos. o Taxonomía. Parte que describe, pone nombre y ordena los taxones para su identificación. o Nomenclatura. Asigna nombres a los organismos. o Filogenia. Estudia la historia evolutiva, la evolución, el cambio y la diversificación de los seres vivos a lo largo del tiempo. Historia de la clasificación de los seres vivos. Fase I. Taxonomía antigua: Aristóteles. - Dio con la clave: definir los criterios de la clasificación. - Se dio cuenta de la dificultad (según qué caracteres utilicemos se obtienen clasificaciones diferentes). - Dividió a los organismos según sus características morfológicas y su forma de reproducción (de esta organización se mantuvieron algunos grupos hasta el siglo XIX). Fase II. Taxonomía clásica: siglo XIX – Darwin. - Herbolarios y profesionales relacionados con las plantas se interesaron en la descripción de especies exóticas. - Se desarrollan todas las ciencias en busca del orden creado por Dios. - La clasificación Linneana consolida esta fase: reglas formales de orden y agrupación, sistema binomial de nomenclatura, sistema jerárquico. - Sólo se van a reconocer grupos que incluyen un ancestro común y todos sus descendientes. Fase III. Darwin y después. - Con su teoría de la evolución, Darwin encuentra el “orden” de la naturaleza. - Ventajas: la filogenia permite deducir que otras especies nuevas similares a otras conocidas pueden tener las mismas o similares características que ya fueron estudiadas en el otro individuo. - Los taxónomos estaban en contra de la filogenia: falta de interés en la teoría de la evolución, cuestión práctica (clasificar en base a la apariencia es más rápido y suficiente para sus fines). - A partir de la mitad del siglo ya no se usan solo caracteres morfológicos: fisiológicos (factores metabólicos), ecológicos (hábitat, alimentación), etológicos (aislamiento reproductor, comportamiento), biogeográficos. Pero solo se utilizaban de estos los heredables, pues si no lo son podrían ser resultado de adaptaciones. - Intento de evitar la elección de caracteres, La Escuela Fenetista. Clasifica según la similitud global, usando el mayor número de caracteres posible de forma objetiva. Inconvenientes: costoso en términos computacionales, diversos métodos estadísticos con resultados diferentes, produce fenogramas (agrupamientos según la similitud). Fase IV. El Cladismo o sistemática filogenética. Solución final. Willi Hennig. - Las clasificaciones biológicas deben representar un único proceso: la formación de linajes a partir de un ancestro común. - Crea los clados (= rama, grupo monofilético). - Énfasis en la filogenia, no en la clasificación final. - Importancia a la cladogénesis: diversificación y aparición de nuevos clados o linajes, especiación. (anagénesis: cambio evolutivo ocurrido a lo largo de la historia de los seres vivos). - Escuela muy restrictiva, siempre supone ancestralidad (origen común). - Carácter: cualquier característica o propiedad de un taxón que puede adoptar diferentes formas: morfología, química, comportamiento, secuencias de DNA… La similitud entre estos caracteres puede darse por: o Ancestro común reciente. Homología derivada compartida. Sinapomorfía. La única que aporta información correcta de la cladogenia. o Ancestro común lejano. Homología ancestral compartida. Simplesiomorfía.  o Convergencia evolutiva. Analogía u homoplasia. Resultado de la selección natural en un ambiente específico. 3. Homologías y analogías. Homologías: similitud debida a un ancestro común. (autapomorfía, carácter derivado exclusivo de un taxón). - Apomorfía. Carácter derivado. - Plesiomorfía. Carácter primitivo. Analogías: similitud por convergencia, evoluciones paralelas y reversiones. Tipos de grupos según los caracteres usados. - Monofiléticos. Todos los organismos evolucionan a partir del ancestro común. - Parafiléticos. Incluye al ancestro, pero no a todos los descendientes. - Polifiléticos. No incluye al antepasado común. Unión artificial de ramas dispersas en el árbol evolutivo. HOMOLOGÍAS. - Estructurales. Se aprecian morfológicamente. - Moleculares. En el código genético. Las secuencias más cercanas compartirán mayor número de posiciones. Estructuras convergentes: carácter que se ha producido en dos momentos distintos del linaje. Muestran semejanzas, pero también diferencias básicas. Ejemplo: comparación del ojo de los vertebrados con los de los cefalópodos o la pérdida de extremidades de las serpientes y los lagartos de cristal. Homologías y analogías combinadas: en el caso de los murciélagos y los pájaros, los huesos son homólogos y las alas análogas (la adaptación al vuelo son una adaptación de evoluciones independientes). HOMOPLASIA, problema fundamental en la inferencia filogenética. Sin homoplasias, la inferencia filogenética sería mucho más sencilla y la clasificación no tendría problemas. Los métodos de reconstrucción filogenética tienen que procurar evitar las homoplasias y centrarse en las homologías.  Homoplasias moleculares. Afecta a los estados alternativos que pueden afectar a las secuencias de material genético, que tienen un número limitado de estados alternativos (A, G, C, T). Como estos estados son químicamente idénticos, en un estudio no se puede distinguir una homoplasia de una homología. Se infravaloraría la distancia genética por las mutaciones acumuladas. Homologías, organismos modelo. Organismos con características ventajosas que son estudiados intensamente para conseguir conocimiento sobre fenómenos biológicos. El organismo modelo se elige según el grado de homología necesario para estudiar un proceso o enfermedad concreto, obteniendo resultados válidos sobre la seguridad de nuevos medicamentos. Ejemplo: Saccharomyces cerevisiae en el estudio de genes cancerígenos. 4. Principios de la inferencia filogenética. Árbol filogenético: presenta una hipótesis sobre relaciones evolutivas, no similitudes. Permite reconstruir la historia de especies, poblaciones y genes. Términos relacionados: grupo monofilético, parafilético y polifilético. Grupo externo (taxón filogenéticamente alejado del clado de interés) y grupo hermano (taxones que surgen del mismo nodo en una filogenia). Inferencia filogenética: tiene como objetivo resolver al máximo el orden de ramificación de los linajes en los árboles evolutivos. Construir un árbol filogenético. Se pueden crear árboles sin raíz, en los que no sabemos si hay un ancestro común o el orden de aparición. No hay direccionalidad. Aún así, la longitud de las ramas representa la distancia entre los nodos. Para poner la raíz en un árbol se crea un grupo externo, relacionado estrechamente con el grupo interno. Sus características se comparan para diferenciar entre caracteres ancestrales y derivados compartidos.  Un árbol es bueno cuando los taxones más relacionados y más derivados comparten un mayor número de caracteres morfológicos y moleculares. Se deben usar el máximo número de datos posibles, pero sin darles la misma importancia a todos ellos. Las moléculas son importantes documentos de la historia evolutiva. Problema: (según Willi Hennig) las homoplasias. La única que nos puede dar información correcta sobre la cladogenia es la sinapomorfía. Para conseguir el árbol más correcto se debe seguir: criterio de máxima parsimonia (usar el mínimo número de cambios posibles), determinar si el carácter es ancestral o derivado (para determinar la antigüedad del cambio), solo considerar los sitios informativos a la hora de formar la relación. El árbol correcto es el cual maximiza las homologías y minimiza las homoplasias. Para conseguir discriminar entre estados ancestrales y derivados nos puede servir: - Criterio embriológico. Examinar las fases del desarrollo embrionario. - Registro fósil. Pueden datarse y saber cuál es el ancestral. - Taxón o grupo externo. El más ancestral será el estado del carácter más abundante entre los taxones externos estudiados. Métodos para construir árboles: - Máxima parsimonia. - Máxima verosimilitud. Probabilidad de lo cambios del ADN a lo largo del tiempo. - Métodos bayesianos. Utilizan evidencias y observaciones para actualizar la probabilidad de la certeza de una hipótesis. - Métodos basados en distancias. Las diferencias se transforman en un número que mide la divergencia. · Como solo puede haber un árbol filogenético correcto, cuando surgen contradicciones se produce una incongruencia. Esto supone que al menos uno de los caracteres es homoplásico y que uno de los árboles al menos es incorrecto. 5. Las principales escuelas de clasificación. 2 principios de la clasificación sistemática: - Criterio de objetividad: las clasificaciones deben hacerse en base a propiedades objetivas. - Criterio natural: si cambiamos un número limitado de caracteres por otros, la clasificación no debería alterarse. Sistemática evolutiva. La premisa básica es la evolución por selección natural y ponderan los caracteres según su importancia, pero esto puede producir árboles que no pueden comprobarse bien o incluso dar lugar a grupos parafiléticos al considerar las adaptaciones al medio. Sistemática fenética. Da el mismo peso a los caracteres. Se basa en la similitud global. Sistemática cladista. Representa solo la formación de linajes a partir del ancestro común. Énfasis en la cladogénesis y la filogenia. La más robusta y la menos subjetiva. 6. El uso de las filogenias para resolver cuestiones evolutivas. Ejemplo: origen y evolución del VIH y su infección a los homínidos. Ejemplo: para filogeografía (uso de análisis filogenético para explicar la distribución geográfica de ciertos taxones).  TEMAS 3 y 4. Procesos genéticos en la evolución. 1. Origen, descripción y cuantificación de la variabilidad genética. Pese a que Darwin y Mendel eran contemporáneos, sus trabajos fueron independientes. Cuando más tarde se compatibilizaron (cuando los biólogos dejaron de estudiar la evolución en individuos y se centraron en las poblaciones) nació la genética de poblaciones. Conceptos básicos. Gen. Fragmento de ADN que codifica para un péptido (no una proteína) o un ARN. - Varios genes pueden formar el mismo aminoácido (degenerado), mientras que un único gen puede formar distintos aminoácidos. Alelos. Versiones alternativas del mismo gen en una especie concreta. Difieren en la secuencia de nucleótidos. - Origen de nuevos alelos, la mutación: al replicarse la hebra con el nucleótido erróneo produce una molécula con una secuencia diferente a la inicial. También se dice que se forman nuevos alelos en la meiosis tras la fusión de dos diferentes, pero los verdaderamente nuevos son los productos de las mutaciones. * Estudios recientes demuestran que las Mutaciones. sustituciones sinónimas si pueden Según el tipo de cambio: tener efecto en el organismo, debido a que no existen el mismo número de - Sustituciones. (génico) ARNt para todos los anticodones. Si la - Deleciones o inserciones. (génico) mutación hace que pase de un codón - Inversiones. (cromosómico) preferente a uno con pocos ARNt complementarios, la traducción puede - Translocaciones y transposiciones. (cromosómico) ir más lenta o presentar problemas. Según la longitud de la secuencia: Todos los aminoácidos degenerados tienen uno o dos codones preferentes. - Puntuales. o Sustitución silenciosa/sinónima: no tiene efecto. # o Sustitución no sinónima: según el aminoácido afectado y el tipo de cambio será más o menos importante. o Sin sentido: sintetiza el codón STOP, pierde la función. - No puntuales. Causa pérdida de función. o Inserción y deleción de bases (si son múltiplos de 3 el efecto es menor). o Inserción de un gen, jumping gene. Cada codón puede mutar en otros 9 codones, resultando en 3 mutaciones sinónimas y 6 no sinónimas. Debido a la naturaleza del código genético: 70% de los cambios en la 3ª posición son sinónimos, TODOS en 2ª posición son no sinónimos y 96% en 1ª son no sinónimos.  Tasa y frecuencia de mutación. - Tasa de mutación. Número de mutaciones que se generan por unidad de tiempo, replicación, división o generación. 10-7 o -8 en ADN, en ARN es de 10-3. - Frecuencia de mutación. Número de genes mutantes / número total de genes de ese tipo en la población; en un conjunto de células, etc. La frecuencia de la mutación no solo depende de la tasa de mutación, sino también del momento en el que se ha producido y, sobre todo, la probabilidad con la que se transmitirá a las siguientes generaciones. Efecto de las mutaciones sobre la eficacia. * Las mutaciones silenciosas son neutras a priori, las mutaciones de reemplazamiento pueden ser beneficiosas (dejarán más descendencia), deletéreas o ligeramente deletéreas. En pocas generaciones, la eficacia de la acumulación de mutaciones baja. Algunas mutaciones pueden ser beneficiosas para adaptarse rápidamente a determinados ambientes. La mutación es aleatoria. Se observa que las mutaciones se producen al azar y pueden tanto beneficiar como perjudicar al individuo. Si la mutación fuese inducida por el medio, todos los individuos del mismo ambiente tendrían un mismo resultado de mutaciones. Ejemplo: Mutación de Biston betularia. Hay polillas de esta especie que son negras y viven en zonas claras, a la vez que polillas blancas que viven en entornos oscuros. Si la mutación fuese dirigida, un cambio en el ambiente haría que la polilla se adaptase. Cuantificación de la variabilidad genética. El efecto de la mutación a nivel poblacional es la generación de variabilidad, la cual puede ser más o menos evidente. Una PCR es capaz de amplificar los dos alelos en los seres diploides. Puede identificar el genotipo de un individuo para esa región y encontrar, si las hay, mutaciones. Para analizar la variabilidad genética primero se debe determinar el genotipo de los individuos (con PCR, por ejemplo), después se realiza el cálculo de las frecuencias de cada alelo. Ejemplo: Mutación en el gen 32, que crea inmunidad hacia el sida.  Con este análisis deducimos que las frecuencias de los alelos cambian entre poblaciones diferentes. Los cambios en las frecuencias de los caracteres en las poblaciones se deben a cambios en las frecuencias de determinados alelos. La genética de poblaciones proporciona herramientas para estudiar las fuerzas que producen cambios en las frecuencias alélicas de las poblaciones. 2. Equilibrio de Hardy-Weinberg. Eugenesia: estudio y práctica del control social sobre la evolución de las poblaciones humanas. Hay dos tipos: positiva, que busca aumentar la frecuencia de caracteres deseables; y negativa, que quiere disminuir la de los no deseables. Los eugenistas intentaban mejorar la calidad genética de generaciones futuras. Aparece la necesidad de un modelo nulo del comportamiento de los genes en las poblaciones, lo hayamos de forma experimental. Ejemplo de población con frecuencias 0.6 y 0.4, con fecundación al azar.  La siguiente generación acaba por tener la misma frecuencia genotípica que la primera. Conclusión: en una población ideal, las frecuencias alélicas se mantienen constantes de generación en generación. Equilibrio de Hardy-Weinberg. 1. Las frecuencias alélicas de una población se mantienen constantes en todas las generaciones. 2. Si las frecuencias alélicas son p y q, las frecuencias genotípicas son p2, 2pq y q2. (p + q)2 = 1 Nota: si hay 3 alelos, p, q y r, las frecuencias genotípicas serán p2, q2, r2, 2pq, 2pr, 2qr. (p + q + r)2 = 1 No siempre se cumple el equilibrio de H-W, para que se dé tienen que cumplirse varias condiciones: - Organismo diploide, con reproducción sexual y generaciones no solapantes. - No actúan fuerzas evolutivas: la selección natural no actúa sobre el gen, mutación despreciable, ausencia de migración, tamaño poblacional infinito, apareamiento al azar. Si todo esto no se cumple las frecuencias alélicas pueden variar de una generación a la siguiente. [ejemplos 1 y 2 hacer a mano] 3. Mecanismos de cambio evolutivo. Selección natural. Los individuos de un fenotipo (genotipo) sobreviven más, o producen más descendencia que otros. S: coeficiente de selección W: eficacia biológica (fitness) S+W=1  Comparando esto con el equilibrio de H-W: 1. La selección puede cambiar las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente. 2. Puede ocurrir que no puedas calcular las frecuencias genotípicas a partir de las alélicas. A partir del modelo general de selección podemos plantear diferentes situaciones: modelos de selección. - Contra el homocigoto recesivo. - Contra el alelo dominante. - A favor del heterocigoto. - Contra el heterocigoto. - Dependiente de frecuencias. La frecuencia va variando según la selección de la especie para poder sobrevivir. En los casos 3 y 5 podemos alcanzar un polimorfismo estable (los diferentes alelos se mantienen por selección). En el resto se produce la fijación de un alelo por la pérdida del otro.  Mutación. Equilibrio mutación-selección. La mayoría de las mutaciones son deletéreas. La selección actúa eliminando estas mutaciones, aunque los alelos deletéreos pueden estar formándose de nuevo. En este equilibrio encontramos que: Ejemplo: la selección contra la fibrosis quística (q) es muy fuerte. Sin embargo, q = 0.02 en Europa. Si esta frecuencia se debiese al equilibrio mutación-selección, la tasa de mutación sería de 4·10-4. Se demostró que NO es así, sino que es mucho menor, por lo que la frecuencia del alelo q debería ser mucho inferior a la que se observó en la población europea. Tras estudios se descubrió que los heterocigotos del gen nos proporcionan resistencia frente la salmonela (ventaja selectiva del heterocigoto). Migración. Movimiento de alelos entre poblaciones. Tiene un efecto homogeneizador de las poblaciones. El modelo depende de la localización de las poblaciones y las posibilidades de flujo entre ellas: Ejemplo: Deriva genética. Consiste en la producción de pocos cigotos, poblaciones de muy pocos individuos. Se producen errores de muestreo. Conduce a la fijación de alguno de los alelos presentes en la población, y no se puede predecir cuales van a ser las frecuencias alélicas de una generación a otra (si es posible estimar una probabilidad). Al cambio en las frecuencias alélicas respecto a la población original debido a la deriva genética se le llama efecto fundador. 4. Apareamiento no aleatorio. El último supuesto del equilibrio de H-W es que los individuos se aparean al azar, aunque los individuos se pueden aparear de manera no aleatoria. Esto puede tener profundos efectos indirectos sobre la evolución. Causa un aumento de homocigotos. El tipo más frecuente es la endogamia o consanguinidad, el apareamiento entre parientes (depresión consanguínea: disminución de la eficacia biológica por la endogamia). El caso extremo es la autofecundación. Ejemplo: Endogamia de caracoles por autofecundación: - Los alelos recesivos se manifiestan en homocigosis, siendo así que los alelos letales o subletales pueden manifestarse fácilmente (en promedio, cada humano porta 4 alelos letales). Ejemplo: Gallinas de la pradera. Su población ha disminuido drásticamente desde el siglo XIX a la actualidad, debido al aumento de deriva genética y endogamia. La suma de la endogamia y la deriva genética es una espiral negativa, ya que va acompañada de otra donde ocurre una reducción de la población constante. 5. Evolución de caracteres multigénicos. Caracteres multigénicos o continuos: presentan una distribución fenotípica continua, donde el fenotipo se describe con una medida cuantitativa a diferencia de los caracteres mendelianos que presentan una variación genética discontinua. Cuando entre dos tipos de alelos pueden formarse puntos intermedios, como en el peso, la presión arterial, la velocidad del crecimiento, la cantidad de leche por animal o el crecimiento de una planta:  Se creía que los caracteres cuantitativos y los mendelianos obedecían leyes distintas. Esto acabó creando una controversia entre dos escuelas: - Mendeliana: toda herencia es cualitativa y controlada por genes mendelianos. Los caracteres continuos no se heredan. - Biométrica: la variación hereditaria es continua y cuantitativa. Los caracteres cuantitativos son heredables, pero no controlados por los genes mendelianos. Los cambios de los genes cuantitativos presentan tanto una componente genética como ambiental, que suaviza los cambios drásticos. Modula y suaviza la curva y permite una variabilidad continua de los alelos. Udny Yule (1906): la variación cuantitativa es el resultado de la acción de muchos genes individuales (caracteres multifactoriales). Cada uno de ellos tienen un efecto pequeño y contribuye de un modo cuantitativo (hipótesis de factores múltiples). Más tarde Nilsson Ehle aporta evidencia experimental. Estos experimentos demuestran que un carácter cuantitativo tiene base mendeliana. Las proporciones fenotípicas cuando hay más de dos alelos es de: 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1  Conclusiones: - Numerosos caracteres tienen variación cuantitativa. - Su variación se debe a que están controlados por varios genes, cada uno con efecto pequeño (aditivo) sobre el carácter en cuestión. - La selección actuará aumentando la frecuencia de lo alelos que aporten mayor eficacia a los portadores. - Podemos encontrar diferentes patrones en la evolución de estos caracteres, según el patrón de selección que esté operando. Como afectan los tipos de selección a los fenotipos genéticos:  TEMA 5. Evolución de genes y genomas. 1. Análisis del cambio evolutivo a nivel molecular. Contexto histórico. - Primeras secuencias de proteínas a finales de los 50. - Primeros estudios de variabilidad genética mitad de los 60. - Primeras secuencias de ADN a finales de los 70. Sorpresas. - Las poblaciones naturales son mucho más variables a nivel molecular de lo esperado. - Para la teoría sintética de la evolución solamente algunos tipos de selección (por ejemplo, la ventaja del heterocigoto) podrían mantener polimorfismos. - La divergencia de secuencias de proteínas es proporcional al tiempo aproximado de divergencia entre especies. - La evolución morfológica es errática a su ritmo. Gran parte de la historia evolutiva de un organismo está documentada en su genoma. Los factores que actúan sobre la evolución son la deriva, la selección… La evolución molecular investiga la evolución de macromoléculas (proteínas y genes) a partir de las relaciones entre su estructura y función en los organismos. Esta evolución depende de la variación producida por mutaciones y se identifica comparando las secuencias de nucleótidos o aminoácidos de diferentes organismos. Cuanto más tiempo han estado evolucionando las secuencias, mayor serán las diferencias acumuladas. Por otro lado, los distintos genes de una especie evolucionan de manera diferente. Para hacer un análisis del cambio evolutivo a nivel molecular se deben alinear las posiciones homólogas de las secuencias de nucleótidos o aminoácidos que se van a estudiar, para así poder ver las diferencias entre estas de forma clara. 2. El reloj molecular. El reloj molecular es la correlación entre el cambio molecular y el tiempo evolutivo. Para cada molécula, la tasa de cambio es diferente: no hay un reloj molecular universal. La propuesta inicial para este concepto contemplaba el reloj como un proceso Poisson con tasa constante. Actualmente sabemos que es mucho más complejo: varía según el sitio de la molécula, el gen, la región del genoma, los genomas de la misma célula e incluso los distintos grupos taxonómicos para el mismo gen. * la tasa de mutación generalmente es común e igual para todos los genes. Los pseudogenes, intrones y regiones no codificantes evolucionan más rápido. En las regiones codificantes, los sitios no degenerados presentan menores tasas de sustitución. Hay una relación inversa entre la tasa de evolución y la importancia funcional.  3. La teoría neutral. La selección natural no puede explicar lo siguiente sobre la evolución molecular: - Alta tasa de evolución génica (1,5·10-9 / sitio y año) comparada con la supuesta por la selección natural. - Tasa de evolución constante (reloj molecular). Con selección se espera una evolución episódica y condicionada por el ambiente. - Gran variabilidad genética intraespecífica. - Evolución más lenta en las regiones funcionalmente más importantes de las proteínas (contrario a la selección natural). Tabla diapositiva 12; T5 Para explicar estas observaciones, Motoo Kimura propone la Teoría de Evolución Molecular Neutral: ▪ La inmensa mayoría de la variación molecular que llega a fijarse en las poblaciones (cambio evolutivo molecular) es neutra. Cuando un gen ha llegado a la función óptima y vemos que, en nuestra especie, por ejemplo, actúan todos estos de forma igual y tienen mínimas diferencias, no tienen por qué continuar evolucionando, por lo que es un cambio nulo, neutro. ▪ Así pues, la deriva genética gobierna la evolución a nivel molecular. En una población pequeña, la continuación de la evolución entre dos alelos igual de beneficiosos, que sería neutra, ya no lo es y acabaría fijándose uno de los dos alelos en la población con el paso del tiempo. ▪ La tasa de evolución molecular es igual a la tasa de mutación. ▪ La selección natural en variantes beneficiosas NO puede explicar el cambio evolutivo a nivel molecular. Solo una porción insignificante de los cambios moleculares corresponde a mutaciones ventajosas. Tasa de evolución o sustitución por deriva genética (k): Tasa a la que unos alelos degenerados por mutación son sustituidos por otros nuevos por efecto de la selección y/o deriva genética. Se requiere la acción conjunta de mutaciones generando nuevos alelos y la selección/deriva para fijarlos. Probabilidad de que se fije cantidad que me puede aparecer Ne: población de individuos diploides. → 2Ne alelos de cada locus (copias del gen, idénticas o no) Probabilidad de fijar un alelo por deriva: 1/2Ne Cantidad de alelos neutros nuevos que se generan por = tasa de mutación neutra mutación cada generación: 2Nev En la expresión k=v (1-f), f es el factor de funcionabilidad. (si f=0, el gen no importa, (pseudogen)→ k=v. Si f=1, cumple una función muy importante→ k=0). *k=v implica que el tamaño poblacional no importa y que la tasa de sustitución neutral por deriva es constante en el tiempo. Según la teoría seleccionista y neutral hay diferentes tipos de mutaciones: *Las deletéreas no siempre son letales *Una mutación ventajosa también puede desaparecer por deriva 4. El origen de nuevos genes. Repaso de la expresión génica. Tiene dos etapas: transcripción y traducción: - En las bacterias no hay un tiempo de desfase, el ARNm tras formarse va directamente a los ribosomas, produciéndose ambos procesos a la vez. Sin embargo, en eucariotas, el ARNm se produce en el núcleo y, una vez ya formado, sale al exterior para la traducción (aporta la ventaja de que se pueda madurar el ARNm, eliminando los intrones). - El ARNm en bacterias es multicistrónico, que quiere decir que la polimerasa que crea el ARN transcribe más allá de un solo gen, con su codón de inicio y stop. Esto quiere decir que genes involucrados en los mismos procesos metabólicos son generados a la vez, de forma que cuando uno cesa de aparecer el otro actuará de la misma manera.  Origen de genes nuevos. La complejidad del organismo ha llevado al aumento en el número de genes. Hay dos momentos de aumento drástico: tras la aparición de los eucariotas (hace 1.400 m.a.) y la aparición de los vertebrados (al final del Cámbrico). Según Ohno Susumu, la duplicación génica es el único mecanismo por el que puede surgir un nuevo gen: “La selección natural modifica, pero la redundancia (los genes) crean”. Actualmente se sabe que hay otros mecanismos para generar nuevas funciones, pero la tesis de Ohno expone el más importante. La duplicación génica es el modo de aumentar el tamaño de los genomas, cuando no es por transferencia horizontal. Una duplicación puede implicar: *La duplicación ocurre a todas las escalas genómicas. - Consecuencias de la duplicación génica. Antiguamente se pensaba que los genes duplicados podían: mantener la función original (produciendo más producto específico), sufrir mutaciones y convertirse en un pseudogen (no funcional) o dar lugar a nuevos genes (nueva función). (S. = selección) Actualmente se tiene el modelo DDC: duplicación, degeneración, complementación. Conlleva que los genes duplicados pueden acabar con: - Redundancia génica: conservación de la función. - No-funcionalización: pierde la función (pseudogenización). - Neo-funcionalización: gana una función. - Sub-funcionalización: se reparten las funciones del gen ancestral. Partición de funciones génicas ancestrales Puede mutar o no mutar: mediante mutaciones complementarias de como no tiene función, pérdidas de función en copias parálogas. tiene selección neutra Único mecanismo por el que genes duplicados se preservan permanentemente.  Para inferir constricciones selectivas sobre los genes duplicados se calcula la tasa de sustituciones sinónimas o silenciosas (Ks) y no sinónimas o de reemplazamiento (Ka) entre los genes duplicados. Ks/Ka  1 →evolución neutral, un equilibrio entre ambas sustituciones. Ka < Ks→ selección purificadora (estabilizadora, negativa), más sustituciones no sinónimas se han eliminado, por lo que algunos aminoácidos cambiados tenían efectos deletéreos. Más frecuente. Ka > Ks → selección direccional, positiva. Abundan más las sustituciones no sinónimas, de forma que la acumulación de sustituciones de reemplazamiento es ventajosa. Cuando se forman diferentes genes hay que distinguir entre tipos de genes homólogos (derivados de una copia ancestral): - Ortólogos: comparten el último ancestro común y su divergencia se debe a la especiación. Su evolución refleja la evolución de las especies. Mismos genes con mismas funciones en diferentes especies. - Parálogos: derivados de una duplicación donde ya no comparten el mismo ancestro. Su evolución refleja la evolución del gen. Las copias tienen la posibilidad de evolucionar (con distinta función). Adquisición de nuevos genes: mecanismos moleculares: 4.1. Duplicación génica. Algunas veces se puede producir un alineamiento desigual entre los cromosomas en la recombinación, un entrecruzamiento desigual: recombinación iniciado por secuencias nucleotídicas similares localizadas en posiciones distintas en cromosomas homólogos. Provoca que haya una duplicación de un gen en un cromosoma específico, mientras que el otro lo pierde: Esta recombinación desigual puede ocurrir en un intrón, a mitad de un gen. Así pues, se pueden generar genes quimera (gen con dos exones, uno de cada gen), que, cuando se procese creará una proteína híbrida: Ejemplos: Las globinas. Duplicación y divergencia. El gen LW-opsin, evolución de la visión tricromática en primates. Duplicación génica. La visión del color azul viene dada por un autosoma. Las primeras especies podían además ver el color rojo dado por el cromosoma x. Mas tarde el color verde se podía ver con otra mutación diferente en el cromosoma x, de forma que podían surgir hembras tricromáticas. Se produjo una duplicación del gen y en el cromosoma x se quedó en cada uno tanto una parte del verde como otra del rojo, de forma que así los hombres también podían heredar la visión tricromática. 4.2. Creación de genes mosaico. Reorganización de genes preexistentes que da lugar a una proteína nueva, más compleja. - Duplicación de dominios. El segmento génico que codifica para un dominio estructural es duplicado. La duplicación de los dominios hace que el gen sea más largo, lo que lleva a una evolución genómica. Los genes de eucariotas superiores son más largos que los de los organismos inferiores. - Barajado de dominios. Cuando segmentos que codifican para dominios estructurales de genes diferentes se unen para formar una nueva secuencia que especifica una proteína mosaico o híbrido. Puede dar lugar a una función completamente nueva. 4.3. Retrotransposición. Crea genes duplicados en posiciones genómicas nuevas mediante la transcripción reversa de genes parentales. Como no llevan promotor tienen que capturar una nueva secuencia reguladora para ser funcional, o convertirse en retropseudogen. El gen que se forme siempre será una quimera. 4.4. Elementos móviles. Integración de elementos móviles (EM) en genes puede generar nuevas funciones. Los transposones. Es un fenómeno general en genes nucleares y crea nuevas funciones. 4.5. Transferencia horizontal, TH. Cuando ocurre en la misma generación. Mecanismo más común en procariotas. Interviene en la adquisición de caracteres patógenos y en la inmunidad a tratamientos. Cuestiona el árbol tradicional de la evolución y hace difícil probar la existencia de las relaciones ancestrales sin ambigüedades. Diferentes mecanismos: - Transformación. Procariotas toman fragmentos cortos de ADN del medio. - Conjugación. (reproducción sexual en bacterias) hay contacto físico entre células. Fragmentos largos. - Transducción. Con un virus como vector que transfiere fragmentos de ADN. Solo entre bacterias relacionadas. 4.6. Origen de “novo”: el gen jingwei. Se pueden crear genes por combinación de uno o más mecanismos (duplicación y transposición de otros). Jingwei fue el primer gen nuevo descrito, el cual combinaba barajado de exones, retrotransposición y duplicación génica. En estos casos: - No se destruyen funciones previas. - Estructuras quiméricas pueden crear diversidad proteica. - Hay degeneración de secuencias reguladoras. - La secuencia evolucionó rápidamente. Selección positiva. 4.7. Poliploidía. Consiste en la duplicación de un genoma completo. - Autopoliploidía: fusión de gametos diploides que da lugar a un autotetraploide. El núcleo contiene cuatro copias de cada cromosoma. - Alopoliploidía: fusión de gametos de distintas especies, surgiendo un alotetraploide. Común en plantas. Suelen surgir por errores en la meiosis cuando, por ejemplo, los gametos en lugar de ser haploides son diploides (gametos tetraploides). 5. El genoma como unidad de evolución. El genoma es ⑭el todo el contenido de ADN de una célula, incluidos los genes y las regiones intergénicas (ADN nuclear, mitocondrial, del cloroplasto…). Es donde se almacenan las instrucciones que determinan la estructura y la función de los seres vivos. *Ventaja de los intrones: da variabilidad a lo que se codifica. Medición de los genomas. La longitud de los genomas de ARN se expresa en bases, pues la mayoría son de cadena simple. Como el ADN es de doble cadena, su longitud se expresa en pares de bases (pb). El tamaño del genoma se define como el valor C (por constante o característico, por el hecho de que es prácticamente constante en una misma especie) o la cantidad de ADN por genoma haploide. Puesto que el ADN es el material de los genes, cuanto más complejo sea un organismo se requerirán más genes, por lo que se tratará de un mayor tamaño del genoma. A priori. Genoma en procariotas. - Genomas más grandes tienen más genes. - Cuantos más genes serán más complejos. - El nº de genes refleja el estilo de vida: bacterias más grandes son generalistas y pueden tener desarrollo, bacterias más pequeñas son especialistas (parásitos obligados, simbiontes). Genoma en eucariotas. - No hay correlación precisa entre el tamaño del genoma y el nº de genes esperado según la complejidad del organismo (paradoja del valor C). - En algunos sobra genoma - El ADN extra se debe a la gran cantidad que hay repetido de este almacenado. La fracción más repetida está constituida por secuencias no codificantes. - Los genomas aumentan su tamaño por la duplicación del material genético y transposiciones. Conforme el genoma crece, cada vez hay menos genes funcionales que se codifican, siendo de la E. coli un 100% y del humano un porcentaje mucho menor, donde la mayoría del ADN es no codificante. 6. Evolución comparada de genomas. La evolución del genoma es el resultado de dos procesos dependientes: aumento del tamaño y reorganización. El genoma ha ido en aumento a lo largo de la evolución, aunque no de forma continua ni paralela a la aparición de nuevas funciones. La comparación de genomas y de conjuntos completos de proteínas entre distintos taxones nos permite descifrar cambios que han posibilitado avances evolutivos fundamentales. Los estudios comparando genomas completos constituyen el enfoque definitivo que permite descifrar globalmente la dinámica evolutiva de la reorganización del genoma. Concepto de especie: en organismos que pertenecen a la misma especie puede haber una variedad considerable del tamaño del genoma, como sucede con E. coli: Ambos genomas difieren entre el 26 o el 12% de sus genes. La mayoría de los genes únicos a cada cepa derivan de sucesos de transferencia horizontal. Conceptos de genómica: Evolución comparada de genomas. En la algunas especies bacterianas hay un core (lo que tienen todas) de 1979 genes. Cada uno de los genes determina aspectos específicos de virulencia. Ejemplo: paradoja del valor C.  La evolución en vertebrados no va ligada de forma directa con el aumento del tamaño del genoma, sino que trata de la creación de relaciones más complejas entre los genes para mayor sofisticación en la regulación de la expresión génica. Son posibilitadas por el aumento de cantidad de ADN, que crea nuevas señales y después factores reguladores que intervienen en la expresión génica diferencial. A lo largo de la historia se han dado diferentes duplicaciones de genes de gran importancia: (A) genoma de 22 genes. (B) duplicación del genoma. (C) genes parálogos sufren mutaciones deletéreas, se convierten en pseudogenes y se pierden. (D) 2ª duplicación del genoma. (E) De nuevo, muchos genes parálogos sufren mutaciones y se pierden, además de duplicaciones y transposiciones no relacionadas. TEMA 6. El origen de las especies. 1. El concepto de especie. Evolución: cambio y diversificación de los organismos a partir de un ancestro común. - Anagénesis: cambio evolutivo a lo largo del tiempo - Cladogénesis: especiación, aparición de nuevos clados. Para definir la especie se establece que una especie nueva es aquella que se mantiene aislada en la población y que solo se puede reproducir entre individuos de la misma especie. En el proceso de formación de especies a partir de una ancestral pueden darse ocasiones en las que es difícil diferenciar las dos especies, pues están en el proceso de especiación y aún pueden reproducirse entre ellos. Una posible definición de especie: unidad más pequeña evolutivamente independiente. Los conceptos más usados son: - Concepto tipológico, morfológico: la especie es un grupo invariable y estático de organismos que comparten una morfología común. Puede aplicarse a la mayoría de los casos, pero es subjetivo. - Concepto biológico, funcional: la especie tiene aislamiento reproductivo, no puede reproducirse con individuos no pertenecientes a su especie. Tienen una independencia evolutiva, pero no es aplicable entre especies asexuales o fosilizadas. - Concepto filogenético, deriva del evolutivo: la especie es el grupo monofilético más pequeño de organismos que tienen, al menos, un carácter diagnóstico común. Aplicable a muchas especies y basado en unos criterios, pero no existen actualmente muchas filogenias concretas acertadas. Ejemplo: el lobo rojo (especie). No tiene genes propios suyos, sino que o los comparte con el coyote o con el lobo gris. Esto significa que no es una especie independiente, sino que es una hibridación. DNA satélite: secuencia de ADN en la que fragmentos muy grandes de ADN se repiten en tándem. Componente principal de los centrómeros funcionales y de la heterocromatina. ADN minisatélite (VNTR, variable number of tandem repeats) y microsatélite (STR, short tandem repeats) son fragmentos más pequeños (los minisatélites llegan a 100pb, los microsatélites entre 2 y 6pb). Resulta útil para determinar la paternidad.  2. Patrones biogeográficos de la especiación. Especiación: 1. Ruptura del flujo génico entre poblaciones: aislamiento genético. 2. Divergencia genética (mutación, deriva; selección es independiente). 3. Aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo (puede acelerarse si interviene el refuerzo, como propone Dobzhansky: selección en contra del híbrido, de forma que se favorece a las especies con las mismas características en los descendientes). Ruptura del flujo génico: tres modos: - Especiación alopátrica. Barrera geográfica (aislamiento). o por dispersión: efecto fundador. Ejemplo: efecto fundador: el caso de las especies Hawaianas de Drosophila. El proceso de especiación se corresponde con la secuencia de formación de las islas Hawaii, como se puede observar en el reloj molecular de genes nucleares y mitocondriales. Moscas hembra migraron a otras islas tras su formación. o Vicariancia: fragmentación agresiva de la población. - Parapátrica. Zonas adyacentes (zonas híbrida primarias) donde actúa el refuerzo para que ocurra la especiación. Ejemplo: caso de las cornejas negra y cenicienta de Europa: debido a que todo el centro norte de Europa estuvo cubierto por un casquete glaciar en las glaciaciones, no se puede descartar que la especiación fuese alopátrica y la zona híbrida surgiera como zona de contacto secundaria. No está claro. - Simpátrica. Sin separación geográfica.  Ejemplo: moscas del manzano en USA. Tras colonizar el manzano europeo, se desarrollan dos razas distintas, pues cada una se alimenta de una fruta distinta. Esto provoca que sus épocas sean distintas, pues cada fruto madura en momentos diferentes y las moscas no coinciden sus ciclos. · Si tras la divergencia se vuelven a juntar las especies puede ocurrir lo siguiente: - No hibridan: son especies completamente distintas. - Hibridan normalmente: no ha pasado el tiempo suficiente para que sean incompatibles. - La eficacia de los híbridos es menor: el refuerzo de Dobzhansky, se acelera la especiación. - Eficacia de los híbridos superior: surge una tercera especie adaptada. 3. Los mecanismos de aislamiento. Sabiendo el proceso de especiación, vemos que finalmente acaban apareciendo mecanismos de aislamiento reproductivo. Selección sexual. La eficacia diferencial en el apareamiento. Ejerce si hay preferencias en diferentes aspectos (actitudes o acciones al aparearse, distinto comportamiento). Ejemplo: el tamaño y forma de la cabeza de las moscas D. heteroneura, como las moscas a la hora del cortejo recibían golpes en la cabeza, la evolución acabó causando que su cabeza desplazara sus ojos a los extremos laterales para que no se dañaran. El aislamiento reproductivo lleva a la interrupción del intercambio genético entre 2 especies. Pueden surgir dos tipos de aislamientos: - Aislamiento prezigótico: puede haber apareamiento (o intento) o no, pero el zigoto no se formará si lo hay. Hay dos casos: o Los individuos no se encuentran: ocupan un hábitat distinto, tienen un periodo reproductivo distinto, carecen de sistema de reconocimiento sexual.  o Los individuos se encuentran, pero no producen zigotos: estructura morfológica de los órganos sexuales diferente que impide la cópula (mecánico), los organismos sexuales no se atraen mutuamente o los gametos o gametofitos son inviables en el conducto sexual de la otra especie (gamético). - Aislamiento postzigótico: se da apareamiento y se forma el zigoto, pero el organismo no es favorecido: o Tienen una viabilidad reducida o nula (inviabilidad híbrida). o Tienen una fertilidad reducida o nula (esterilidad híbrida). o Los híbridos F1 son viables, pero la siguiente generación (F2) tienen variabilidad y/o fertilidad reducidas (depresión híbrida). El hecho de convivir en una población simpátrica puede provocar el extremismo de algunos caracteres para facilitar la convivencia entre ambos individuos. Ejemplo: diferencia del tamaño del pico en dos especies diferentes de pájaros, pues así cada uno se alimenta de semillas distintas. El aislamiento prezigótico es más rápido en simpatría que en alopatría por el refuerzo que favorece la aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo prezigótico. 4. Diferenciación genética a lo largo de la especiación. Ernst Mayr propuso que debía darse un cambio genético radical, una revolución genética, como para aislar poblaciones y producir especies nuevas. Estas revoluciones debían hacer que los genomas de las nuevas especies hermanas fueran incompatibles. Sin embargo, estudios posteriores mostraron que estos cambios son improbables e innecesarios para la divergencia y especiación, además de mencionar la posibilidad de que sean pocos genes los implicados en el aislamiento reproductivo. Elementos genéticos que pueden participar en el aislamiento reproductivo: elementos cromosómicos, génicos y extracromosómicos. - Cambios cromosómicos: autopoliploidias, aloploidias. Duplicaciones, translocaciones… Translocaciones Los cromosomas se pueden romper, y cuando se rompen se convierten en altamente reactivos. De esta forma, el fragmento se unirá al primer fragmento que encuentre, provocando cromosomas híbridos, que pueden llevar a nuevas especies. Se pueden formar gametos desequilibrados (carecen de un gen esencial) o equilibrados (tienen todos los genes esenciales). - Cambios génicos: cambios en un nº limitado de genes, incompatibilidad. - Incompatibilidad citoplasmática: Si hay poblaciones infectadas con diferentes cepas, la incompatibilidad puede ser bidireccional y dar lugar a aislamiento reproductivo y producir especiación. Macho/hembra infectados con la cepa A x hembra/macho con cepa B son mutuamente incompatibles. TEMA 7. Selección, adaptación y evolución de estrategias de vida. 1. Estudio de la adaptación. Compromisos y restricciones. Adaptación: carácter o conjunto de caracteres que confiere una mayor eficacia que si no poseyesen ese carácter. Les permite dejar más descendencia. Se puede considerar que la adaptación hace referencia al diseño de los seres vivos. Es objetivo principal de la teoría evolutiva. Consideraciones: - No todos los caracteres son adaptativos. Hay que demostrar que un carácter es una adaptación, lo que requiere: o Determinar la función del carácter. o Demostrar que los individuos que lo poseen contribuyen más genes a las siguientes generaciones que los que no lo poseen (es ventajoso para los portadores). - Las adaptaciones no son perfectas. - El significado adaptativo de muchos caracteres es obvio, mientras que otros caracteres confieren ventajas más sutiles y no es inmediato averiguarlas. Cómo investigar las adaptaciones: - Las explicaciones más simples pueden no ser correctas, por lo que todas las hipótesis plausibles deben ser contrastadas. - Formas de contrastación: o Basado en la observación: Ejemplo: la longitud del cuello de las Jirafas. A primera observación parece que fue para alcanzar las hojas de los árboles, aunque su verdadero motivo era usarlo como arma por los machos en los combates pre-apareamiento. o Experimentación: Ejemplo: la mosca Zonosemata vitÝgera adopta una postura defensiva cuando se le molesta, agita sus alas y las dispone de forma específica. Se supuso que fue para evitar el ataque de depredadores mimetizándose con las arañas saltarinas. Por otro lado, se pensó que surgió para imitar el desafío entre arañas saltarinas y evitar los ataques de estas arañas. Para plantear un experimento requerían diferentes patrones y comportamientos, que obtuvieron artificialmente. Los resultados apoyaban la hipótesis 3: las moscas imitan a las arañas saltarinas para evitarlas. o Método comparativo: buscar la presencia de un carácter en otras especies emparentadas y compararlo en relación a determinados comportamientos. Ejemplo: el tamaño de los testículos de los murciélagos en las diferentes especies. ¿Son los testículos grandes una adaptación para la competencia  espermática (competencia entre los espermatozoides para fecundar el óvulo cuando hay varias copulas)? A partir de datos de diferentes especies se observó una correlación significativa entre el tamaño de los testículos respecto a la masa corporal y el tamaño poblacional de los grupos sociales que se forman. Junto al descubrimiento de que las especies con hembras promiscuas tienen cerebros más pequeños que las más fieles, se relaciona la pérdida del tejido del cerebro para el aumento de tejido en los testículos, pues ambos tejidos son muy costosos de desarrollar. Compromisos y restricciones. Compromiso: Es cuando la selección actúa en favor de un carácter y puede desfavorecer a otro. Los recursos no son infinitos, por lo que se puede aumentar el valor de cierto rasgo, a costa de otro: - Aumentar el número de descendientes de tamaño reducido o bajo número de En ciertas zonas de África hay más descendientes de mayor tamaño. anemia falciforme porque evita el - Muchos insectos se alimentan de plantas específicas pues por contagio estas tienen VIH. En Europa los alelos sustancias tóxicas de defensa, y los insectos desarrollan que dan la fibrosis aquística resistencia algunosofrecen de estos compuestos, pero no a todos. resistencia a las fiebres tifoideas. Restricciones: limitaciones a la adaptación. Hace referencia a factores físicos o biológicos que limitan la capacidad de la selección natural a ir en una dirección determinada. El diseño de los organismos refleja un compromiso entre necesidades contrapuestas. - Restricciones temporales: desajustes temporales. Plantas con frutos de gran tamaño, antiguamente tenían herbívoros que se las comían que ahora ya no existen. La selección va más lenta que los cambios en el ambiente. - Restricciones históricas: imperfecciones en las adaptaciones causadas por accidentes históricos (la especie tiende hacia un óptimo del que no puede volver atrás a pesar de que los cambios en el ambiente hayan creado un óptimo global mayor), la selección actúa sobre lo que hay. 2. Evolución del sexo. Selección sexual. Por qué el sexo Si suponemos dos poblaciones, una asexual y otra sexual, en la asexual la población se duplicará en cada generación y en la sexual la población se mantendrá constante (pues la mitad de la población son machos y solo contribuyen fecundando a las hembras). La población sexual se multiplica a la mitad de tasa de la población asexual y, además, una hembra sexual tiene sólo el 50% del fitness de una hembra asexual: doble coste del sexo. El 50% es un coste elevado. El problema de explicar el sexo es encontrar una ventaja de la reproducción sexual lo suficientemente importante como para que compense su coste. Algunas posibles explicaciones son:  - Aparición más rápida de combinaciones alélicas nuevas (aumenta la tasa de evolución): la reproducción clonal lleva a la acumulación de mutaciones deletéreas: lastre genético. - Eliminación del lastre genético por recombinación. Las formas paternogenéticas están adaptadas a un ambiente determinado. Si este ambiente cambia, para que los descendientes puedan adaptarse a este nuevo ambiente necesitan mutaciones. Estos cambios genéticos pueden adquirirse mediante la recombinación genética que se da en el sexo. En muchas especies se puede ver dimorfismo sexual, en las que morfológicamente el macho es distinto a la hembra. La selección natural es el mecanismo a través del cual surge la evolución, pues implica el desarrollo de ventajas para el organismo. Sin embargo, esto no es compatible con el dimorfismo sexual, pues si son diferentes uno de ellos tendrá unas ventajas de las que el otro carece, y a veces no se le puede dar una explicación a través de la selección. Ejemplo: la cola de unos pájaros machos es más larga que en las hembras. Esto implica que sean más visibles a los depredadores y que gasten más energía para el desarrollo de la cola. Así pues, no se puede explicar con la selección natural. Para explicar este dimorfismo, Darwin propuso el mecanismo de selección sexual, el cual explica las diferencias en el éxito reproductivo debido al éxito en el apareamiento, en lugar de la supervivencia y reproducción como se explica en la selección natural. Si hay variaciones que afectan a la capacidad de encontrar pareja, las variantes más exitosas para esto aumentarán su frecuencia con el tiempo. Un aumento en el éxito en el apareamiento se traslada a mayor eficacia del individuo, aunque provoque una menor probabilidad de supervivencia, pues se compensa. Así pues, la selección sexual actúa sobre un sexo favoreciendo el dimorfismo sexual, contraria a la selección natural, que apoya la igualdad de caracteres. El objetivo de las especies es sobrevivir para reproducirse, una vez se reproducen ya pueden morir. Desde el punto de vista evolutivo no tener descendencia es morir. Si la selección sexual debe explicar las diferencias entre sexos, esta actuará de diferente forma sobre los dos sexos: el conflicto sexual. Inversión parental: tiempo y energía consumidos tanto en la construcción de la descendencia como en su cuidado una vez obtenida. Esto se traduce en eficacia: a más inversión, más probabilidad hay de supervivencia de los descendientes, pero disminuye la probabilidad de futuras reproducciones.  Ejemplo: formar un huevo conlleva más coste que fabricar el contenido de una eyaculación, de forma que los factores que limitan el éxito reproductivo de machos y hembras son diferentes: las hembras no tienen un gran potencial reproductivo (nº limitado de huevos que pueden fabricar), mientas que los machos tienen un gran potencial reproductiva (limitado por el nº de hembras con las que aparearse, no por el nº de eyaculaciones que pueda fabricar). Existe una asimetría en la inversión y el éxito reproductivo entre sexos: - Hembras. Potencial reproductivo no muy grande. Pocos gametos, pero grandes para asegurar la viabilidad del cigoto. - Machos. Gran potencial reproductivo. Muchos gametos, poca influencia en la viabilidad del cigoto. Las asimetrías en los factores que limitan el éxito reproductivo permiten predecir diferencias en el comportamiento de machos y hembras en el apareamiento, dando lugar a dos formas de selección sexual: - Hembras: su éxito reproductor está limitado por los recursos y el tiempo dedicado a sacar adelante su descendencia, la selección las hará muy selectivas con los machos con los que se aparean. Selección intersexual/epigámica (hembras muy selectivas al elegir pareja). - Machos: su éxito reproductor viene limitado por el acceso a las hembras, se seleccionará para ser muy competitivo para poder aparearse con muchas hembras: selección intrasexual (competencia entre machos). Selección intersexual. Las hembras eligen a los machos. Hay varias hipótesis (compatibles) que explican por qué las hembras eligen: - Conseguir “mejores” genes para la descendencia. - Conseguir un beneficio directo (algunos machos dan regalos a las hembras). - Selectividad resultante de sesgos sensoriales o restricciones. Ejemplo: ácaro del agua: distingue luz, pero no tiene visión, puede distinguir vibraciones. Se pone en la superficie del agua. Cuando nota una vibración abraza a la presa para ingerirla. Los machos se aprovechan dejando su esperma cerca de las hembras para que estas al atraparlo queden fecundadas. Selección intrasexual. - Combate. Forma obvia de competencia entre los machos. Favorece en los machos la adquisición de caracteres morfológicos implicados en la lucha (mayor tamaño corporal, caracteres usados como arma o defensa, tácticas de combate). - Competencia espermática. Algunos de estos son: incremento del tiempo de cópula, depósito de un tapón copulatorio, segregación de feromonas por parte de los machos que reducen el atractivo de las hembras (depositadas durante la cópula), eliminación del esperma de cópulas anteriores (libélulas). - Infanticidio. Muerte de las crías de otros machos para mejorar las probabilidades reproductivas de los machos, aunque resulta perjudicial para el éxito reproductivo de las hembras (leones).  TEMA 8. La evolución de la forma. 1. El origen de los patrones corporales. Todos los organismos multicelulares se agrupan de acuerdo a unas características estructurales que definen su plan corporal o bauplan. Este plan contempla aspectos como el tipo de simetría, el número de capas, la presencia de cavidades corporales… La evolución intra e interespecífica puede ser explicada por el darwinismo, pero la existencia de estos planes corporales (los diferentes filum) es más difícil. Con el estudio del registro fósil se ha podido reconocer los grandes fila que surgieron en la explosión del Cámbrico; aunque también genera una dificultad para conocer las relaciones entre estos fila, pues no hay fósiles intermedios. En la explosión cámbrica hay una explosión de vida en la que se desarrollan los diferentes planes corporales, pues se produce la evolución de la vida pluricelular. Ocurrieron dos grandes radiaciones: Fauna de Ediacara (en el Proterozoico tardío): primeros fósiles de animales armien & (pequeños, blandos, sin concha), relacionados con esponjas y medusas, aunque hay otros organismos que no pueden relacionarse con ningún filum actual. Abundan los animales con simetría radial o asimétricos y se discute la existencia especialmente de organismos con simetría bilateral. Explosión cámbrica: o Los esquistos de Burgess. Formación con abundantes fósiles en montañas rocosas. Abundan organismos con simetría bilateral, similares a artrópodos y vertebrados primitivos. Algunos difíciles de encajar en los fila actuales. Los hay de todo tipo: nadadores, excavadores, reptantes, cazadores… o Filogenia y morfología. Se conoce la filogenia de los grandes fila (existían anteriormente, pero se diversifican en el Cámbrico (en debate)). Organismos con características más avanzadas (simetría bilateral, segmentación, poríferos, diblásticos, triblásticos…). causada por o Esta explosióne causó cambios ambientales: aumento de los niveles de O2 (por la fotosíntesis de las algas), que permite mayores tasas metabólicas y, por tanto, crecimientos más rápidos y mayores cuerpos (que a su vez permiten la diversificación de tejidos). Patrones macroevolutivos. Estos sucesos extraordinarios son importantes para entender el camino seguido por la evolución. Buscar patrones generales reconocibles en el registro fósil es también importante en la Biología Evolutiva, algunos son: Radiaciones adaptativas. una especie se diversifica en un gran número de especies que ocupan diversos nichos ecológicos. Esto se da cuando hay una oportunidad ecológica (isla sin competidores) y cuando hay innovaciones morfológicas que permiten la explotación más eficiente de nichos ecológicos previos y la conquista de otros nuevos: extremidades articuladas de artrópodos.  Estasis morfológica. Cuando una especie o un grupo de estas aparecen en el registro fósil y permanecen inalteradas durante largos periodos de tiempo. La estasis puede producirse morfológicamente mientras que el organismo puede ir cambiando a nivel molecular o genético. Teorías relacionadas: Equilibrio Puntuado o Puntuacionismo (la evolución no es gradual, hay especies que aparecen espontáneamente y no cambian) y Gradualismo (todas las especies van cambiando y evolucionando). Este debate da lugar a dos formas de explicar la evolución: microevolución (cambio en la genética de una población a través del tiempo) y macroevolución (cambio genético en grandes grupos, a nivel de especie o superior, a través del tiempo). La microevolución y la macroevolución son fenómenos distintos, que no se explican el uno al otro. Extinciones masivas. La extinción de un gran número, si no la mayoría, de las especies. Son los periodos donde la extinción supera la tasa habitual (o de fondo), que son las catástrofes biológicas. Encontramos 5 grandes catástrofes: final del Ordovícico, Devónico tardío, final del Pérmico, final del Triásico, en el Cretácico Terciario (causado por un asteroide). 2. La dinámica del cambio morfológico: ¿recapitulación o heterocronía? Recapitulación: ley biogenética que afirma que las etapas del desarrollo de un organismo se corresponden a la historia filogenética de la especie. Estadío filotípico: fase del desarrollo crítico en el que se manifiesta el plan (bauplan) estructural de cada filum. Es una fase del desarrollo altamente conservada en el que el grado de interacciones globales es máximo (constricción a los cambios). Heterocronía: cambios en el ritmo de los procesos ontogenéticos que dan lugar a transformaciones en la forma y el tamaño del organismo. Formado por dos componentes: comienzo y término del proceso, y el ritmo al que se produce. Alometría: muchas partes de un organismo guardan una relación con otras durante el desarrollo. Esta relación se llama alométrica y es del tipo y=bxa, siendo a el coeficiente alométrico (si a=1, las dos variables son isométricas y crecen igual). Estas alometrías pueden ayudarnos a entender las heterocronías entre especies. Los gatos sí presentan alometría Orígenes de caracteres complejos. puede explicarse por modificación de estructuras previas adaptadas a otras funciones: preadaptaciones, exadaptaciones o una estructura fue cooptada para una nueva función. Estos procesos implican heterocronía y alometría, resultado de modificaciones en el tiempo y el espacio de la expresión de genes homeóticos. 3. Mutaciones homeóticas y genes hox. El estudio del desarrollo evolutivo de las bases genéticas puede servirnos para entender la aparición de ciertos planes corporales y la razón de su estabilidad posterior. - La base genética del cambio morfológico está en los genes del desarrollo. - Los sistemas genéticos del desarrollo están relacionados mediante niveles jerárquicos, que actúan ordenadamente en el espacio y el tiempo (los genes que se expresan antes en el desarrollo se conservan más y tienen mayores efectos que los tardíos). - La disciplina que se encarga de esto es la Biología Evolutiva del Desarrollo o Evo- Devo. - La similitud subyacente entre estructuras presentes en diferentes organismos (pata de caballo, brazo humano, ala de murciélago) es debida a la homología de los genes que se expresan durante su formación. - Variaciones en la estructura/expresión de estos genes dan lugar a todo un abanico de estructuras homólogas diferentes. La gran discontinuidad entre los diferentes planes corporales viene determinada por mutaciones en genes del desarrollo temprano, no por la acumulación de pequeños cambios en los últimos pasos de la diferenciación. Para que los tejidos u órganos se desarrollen correctamente, cada célula debe “saber” donde está y en qué momento del desarrollo se encuentra. Cambios o errores en las señales que dan esta información resultan en cambios del destino final de la célula, provocando alteraciones en el fenotipo adulto. - Gran parte de la información sobre la posición y el momento del desarrollo la proporcionan los genes homeóticos: MADS-box (en plantas) y Hox (animales). Genes Hox. - Se encuentran agrupados. - Perfecta correlación entre el orden 3’- 5’ en el que se encuentran en el cromosoma y la localización antero-posterior en el embrión de las proteínas que codifican: colinearidad temporal, espacial y cuantitativa. - Cada gen tiene una secuencia de 180pb: homeobox. - Forman partesh de cascadas génicas que regulan el proceso de desarrollo (jerarquizadas). Las mutaciones homeóticas transforman un segmento o parte del cuerpo en otra. Se deben a que hay un error en su localización y generan estructuras en ubicaciones no correspondientes. Evolución de los genes Hox. - Origen previo a la evolución de los animales. - Número de genes en cada cluster y el número de clusters varía mucho. - ¿han sido todos los cambios en los genes Hox responsables (al menos parcialmente) de los principales cambios morfológicos de la diversificación animal? o Esponjas y cnidarios: 5 genes Hox o Ancestros bilaterales: 8-10 o El complejo hox se duplicó en varios momentos durante la evolución de los vertebrados: 4 clusters, 8 clusters en peces. - Los cambios en el nº de genes Hox y su regulación e interacciones han sido participantes importantes del origen de la diversidad morfológica. TEMA 9. Evolución Humana. 0. Introducción. Darwin hace muy poca referencia al hombre en “el origen de las especies”. Es en 1871 (12 años después) que publica sus ideas al respecto en “The descent of man, and selection in relation to sex”. Esto suponía la salida a la luz de unas teorías controvertidas, pues los creacionistas seguían en contra de la evolución. Darwin fue duramente criticado e ironizado por defender que los 1. La relación entre humanos y simios actuales. humanos provenían de los monos, con caricaturas que incluso llegaron a Sistemática de la especie humana: marcas como el Anís del Mono ORDEN: Primates FAMILIA: Hominidae Suborden: Antropoidea Subfamilia: Hominiae Infraorden: Catarrhini ESPECIE: Homo sapiens Superfamilia: Hominoidea Los primeros análisis basados en datos moleculares permitieron ver que, aunque imprecisa en la relación entre los humanos y los simios antropomorfos africanos, su separación fue hace 5-7 m.a. La separación de los grandes simios y los monos del viejo mundo fue hace unos 30 m.a. (gracias al registro fósil). Homologías derivadas compartidas por humanos y chimpancés: características de la dentición, cráteres craneales, madurez sexual retrasada y anatomía genital.  2. Los antepasados de los humanos actuales. Para saber el patrón de evolución desde el ancestro compartido con el chimpancé hasta los humanos actuales hay que acudir al registro fósil. Los paleoantropólogos muchas veces no se ponen de acuerdo para adscribir restos fósiles a especies concretas. Además, el registro fósil de los homínidos está muy fragmentado y presenta discontinuida