A Membrana Plasmática - Biologia Molecular e da Célula - PDF
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Universidade do Minho, Escola de Ciências
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Summary
Este documento descreve a composição, estrutura e funções da membrana plasmática em detalhe. Abordam-se conceitos relacionados com o transporte transmembranar, incluindo o transporte passivo e ativo. O documento destaca vários componentes, como fosfolipídios, proteínas e açúcares.
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Biologia Molecular e da Célula A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE TRANSMEMBRANAR A MEMBRANA PLASMÁTICA As membranas organizam as atividades químicas das células. - A membrana plasmática (externa): - forma uma fronteira entre uma célula viva e seus arredores - exibe uma permeabilidade...
Biologia Molecular e da Célula A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE TRANSMEMBRANAR A MEMBRANA PLASMÁTICA As membranas organizam as atividades químicas das células. - A membrana plasmática (externa): - forma uma fronteira entre uma célula viva e seus arredores - exibe uma permeabilidade seletiva - controla o tráfego de moléculas para dentro e para fora da célula A MEMBRANA PLASMÁTICA As membranas internas tornam possível a ordem estrutural necessária ao metabolismo - Formam os organelos celulares - Compartimentalizam as reações químicas A MEMBRANA PLASMÁTICA COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA As membranas celulares têm vários componentes: 1. bicamada fosfolipídica 2. proteínas (trans)membranares (integrais e periféricas) 3. açúcares ligados a proteínas e a lípidos (glicoproteínas e glicolípidos) 4. rede proteica interna 5. marcadores celulares de superfície A MEMBRANA PLASMÁTICA Bicamada fosfolipídica: impermeável à maior parte dos compostos hidrófilos Proteínas: tráfego seletivo de moléculas, reconhecimento, adesão, etc. Açúcares: proteção, reconhecimento, etc. A MEMBRANA PLASMÁTICA 1972 ESTRUTURA DA MEMBRANA The Fluid Mosaic Model of the Structure of Cell Membranes Cell membranes are viewed as two-dimensional solutions of oriented globular proteins and lipids. O modelo de mosaico fluido da S. J. Singer and Garth L. Nicolson es tr utur a da membr ana postula que as membranas são constituídas por: - fosfolípidos organizados numa bicamada - proteínas globulares inseridas na bicamada fosfolipídica A MEMBRANA PLASMÁTICA A MEMBRANA PLASMÁTICA ESTRUTURA DA MEMBRANA _ FOSFOLÍPIDOS As porções hidrófila e hidrófoba do fosfolípido formam espontaneamente uma bicamada: - Os ácidos gordos localizam-se no interior - Os grupos fosfato situam-se em ambas as superfícies da bicamada A MEMBRANA PLASMÁTICA ESTRUTURA DA MEMBRANA _ FOSFOLÍPIDOS A estrutura dos fosfolípidos inclui: - glicerol – um poliálcool de 3 carbonos que funciona como um esqueleto para o fosfolípido - Dois ácidos gordos ligados ao glicerol; são cadeias não polares de C e H; a natureza apolar torna-os hidrófobos - Um grupo fosfato ligado ao glicerol; grupo polar e hidrófilo A MEMBRANA PLASMÁTICA ESTRUTURA DA MEMBRANA _ FOSFOLÍPIDOS As bicamadas de fosfolípidos são fluidas. - As ligações de hidrogénio (pontes de H) da água mantêm as duas camadas unidas. - As moléculas individuais de fosfolípidos e as proteínas não ancoradas podem mover-se através da membrana. - Os ácidos gordos saturados tornam a membrana menos fluida do que os ácidos gordos insaturados. - As temperaturas elevadas tornam a membrana mais fluida do que as mais baixas. A MEMBRANA PLASMÁTICA A bicamada lipídica é um fluído bidimensional Experiências com membranas artificiais e moléculas lipídicas marcadas mostraram que: - Os lípidos raramente migram de um folheto da bicamada para o outro (flip-flop) - Os lípidos movimentam-se lateralmente com um coeficiente de difusão elevado - Os lípidos rodam rapidamente à volta do seu eixo e as cadeias hidrocarbonadas são flexíveis A MEMBRANA PLASMÁTICA A bicamada lipídica é um fluído bidimensional O estado físico dos lípidos de membrana descreve-se em função da sua fluidez/ viscosidade. Comprimento das cadeias de ac. gordos, % de ácidos gordos instauradas influenciam a fluidez da membrana gel cristalino congelado A MEMBRANA PLASMÁTICA ESTRUTURA DA MEMBRANA _ COLESTEROL - Os esteroides (colesterol, ergoesterol, estigmaesterol) situam-se entre as moléculas de fosfolípidos na membrana plasmática das células (animais, fungos, plantas). - O colesterol restringe o movimento dos fosfolípidos quando a temperatura é elevada e mantém a fluidez, impedindo a constrição da membrana quando a temperatura baixa. A MEMBRANA PLASMÁTICA IMPORTÂNCIA DA FLUIDEZ DA MEMBRANA REPRESENTA UM COMPROMISSO ENTRE UMA ESTRUTURA RÍGIDA E ORDENADA (onde não ocorrem movimentos moleculares) E UM LÍQUIDO TOTALMENTE FLUIDO NO QUAL OS COMPONENTES DA MEMBRANA NÃO PODEM ORGANIZAR-SE NEM APOIAR-SE MECANICAMENTE. O ESTADO LÍQUIDO-CRISTAL PERMITE QUE: - As proteínas se agrupem em locais específicos da membrana e formem estruturas especializadas como: junções celulares; sinapses; proteínas receptoras de sinais; “lipid rafts” - Sejam possíveis processos celulares básicos como: movimento celular; crescimento celular; divisão celular; secreção e endocitose A MEMBRANA PLASMÁTICA PROTEÍNAS DA MEMBRANA O tipo e a quantidade são muito variáveis. Numa membrana com 50% do peso em proteína, há cerca de 50 moléc. de lípido/ 1 moléc. de proteína. A maior parte das proteínas integrais (transmembranares) possui um ou vários domínios transmembranares em alfa-hélice com 20-25 AA hidrófobos (não polares). A MEMBRANA PLASMÁTICA ESTRUTURA DA MEMBRANA _ PROTEÍNAS As proteínas da membrana têm várias funções: 1. transportadores 2. enzimas 3. recetores de superfície celular 4. marcadores de identificação de superfície celular 5. proteínas de adesão célula a célula 6. ligação ao citoesqueleto A MEMBRANA PLASMÁTICA A MEMBRANA PLASMÁTICA ESTRUTURA DA MEMBRANA _ PROTEÍNAS INTEGRAIS - Atravessam a camada lipídica (proteínas transmembranares) - Regiões apolares da proteína estão incorporados no interior da bicamada - As regiões polares da proteína sobressaem de ambos os lados da bicamada Atravessam a bicamada lipídica e são anfipáticas. Podem atravessar a membrana uma única vez (proteína transmembranar de passagem única) ou várias vezes (proteína transmembranar multipassagem). Podem ter uma estrutura em alfa-hélice ou arranjadas como barris β. Podem ter a função de transportar moléculas, funcionar como recetores ou como enzimas. A MEMBRANA PLASMÁTICA Extensas regiões não polares no interior de uma proteína transmembranar podem criar um PORO através da membrana - porções da proteína, em folha β (estrutura secundária) formam um cilindro denominado “β-barril/ tambor” - este “β-barril” tem um interior polar, permitindo que a água e pequenas moléculas polares passem através da membrana A MEMBRANA PLASMÁTICA PROTEÍNAS TRANSMEMBRANARES A grande maioria das proteínas multipassagem de membrana das células eucariotas e da membrana bacteriana é formada por alfa-hélices transmembranares, enquanto os barris- β restringem-se principalmente às membranas externas das bactérias, das mitocôndrias e dos cloroplastos. Volume 10, Issue 4, 1 August 2000, Pages 443-447 A MEMBRANA PLASMÁTICA ESTRUTURA DA MEMBRANA _ PROTEÍNAS PERIFÉRICAS - Ancoradas a um fosfolípido numa camada da membrana - Possuem regiões não polares (apolares) que estão inseridas na bicamada lipídica - Estão livres para se moverem ao longo de uma camada da bicamada A MEMBRANA PLASMÁTICA PROTEÍNAS PERIFÉRICAS Prendem-se à superfície interna ou externa da membrana plasmática através de mecanismos variados. Ligações reversíveis ou irreversíveis - Proteínas membranares - Bicamada lipídica A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE TRANSMEMBRANAR Permeabilidade seletiva: proteínas integrais da membrana permitem que a célula seja seletiva relativamente ao que passa através da membrana. TRANSPORTE PASSIVO Difusão facilitada é o movimento de uma molécula de uma zona de alta para uma de baixa concentração com a ajuda de uma proteína transportadora. - é específica - é passiva - fica saturada quando todos os transportadores estão ocupados. A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE PASSIVO Transporte passivo é o movimento de moléculas através da membrana que - não requer energia - as moléculas movem-se em resposta a um gradiente de concentração 1- Canais - têm o interior polar permitindo que moléculas polares passem através dele. 2- Proteínas transportadoras - ligam-se a uma molécula específica e facilitam a sua passagem. A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE TRANSMEMBRANAR TRANSPORTE PASSIVO Proteinas canal Incluem: - (a) Canais iónicos - permitem a passagem de iões (átomos ou moléculas carregadas) que estão associadas a água - (b) Canais “cancela”/ gated channels - abrem ou fecham em resposta a um estímulo. - o estímulo pode ser químico ou elétrico A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE PASSIVO Numa solução aquosa - a água é o solvente - as substâncias dissolvidas são os solutos Osmose é o movimento da água a partir de uma área de alta para baixa concentração de água - movimento da água em direção a uma área de alta concentração de soluto A MEMBRANA PLASMÁTICA A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE PASSIVO Quando duas soluções têm diferentes concentrações osmóticas - a solução hipertónica tem uma concentração mais elevada de soluto - a solução hipotónica tem uma concentração mais baixa de soluto A osmose movimenta a água através das aquaporinas em direção à solução hipertónica. A MEMBRANA PLASMÁTICA Turgescência Plasmólise A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE PASSIVO Os organismos podem manter o equilíbrio osmótico de diversas maneiras: 1. Algumas células usam a extrusão: a água é ejetada através de vacúolos contráteis. 2. Regulação iso-osmótica diz respeito à manutenção das células isotónicas com o meio ambiente. 3. As células vegetais utilizam a pressão de turgescência para empurrar a membrana celular contra a parede da célula e manter a célula rígida. A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE ATIVO - Requer energia - move substâncias de baixa para alta concentração (contra gradiente) - requer o uso de proteínas transportadoras – Transporte activo primário ATP é usado direta como fonte de energia para o transporte ativo - Transporte activo secundário Utilizam energia acumulada na forma de gradientes electroquímicos A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE ATIVO A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE ATIVO No transporte ativo (envolvidas proteínas transportadoras), incluem-se: - uniportes – move uma molécula de cada vez - simportadores – movem moléculas na mesma direção - antiportadores – movem moléculas em direções opostas A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE ATIVO Bomba de sódio-potássio (Na+-K+) - é um mecanismo de transporte ativo - usa um antiporte para mover 3 Na+ para fora da célula e 2 K+ para dentro da célula - é usada energia (ATP) para alterar a conformação da proteína transportadora - a afinidade da proteína transportadora, quer para o Na+ quer para o K+ altera- se, de modo a que os iões possam ser transportados através da membrana A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE ATIVO A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE ATIVO Co-transporte - Transporte acoplado - usa a energia libertada quando uma molécula se move por difusão para fornecer energia, para o transporte ativo de uma molécula diferente - é usado um simportador - o simportador glucose-Na+ capta a energia da difusão do Na+ para mover glucose contra o gradiente de concentração A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE ATIVO A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE EM MASSSA “BULK TRANSPORT” (TRANSPORTE EM MASSA) Este tipo de transporte de substâncias é realizado por: 1. endocitose – movimento de substâncias para dentro da célula 2. exocitose – movimento de substâncias para fora da célula A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE EM MASSSA Endocitose Ocorre quando a membrana plasmática engloba partículas “alimentares” e líquidos. 1. fagocitose – a célula engloba partículas 2. pinocitose – a célula engloba apenas fluidos 3. endocitose mediada por um recetor – moléculas específicas são englobadas depois de se ligarem a um receptor A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE EM MASSA A MEMBRANA PLASMÁTICA TRANSPORTE EM MASSSA Exocitose Ocorre quando o material é descarregado a partir da célula - vesículas no citoplasma fundem-se com a membrana celular e libertam o seu conteúdo no exterior da célula - utilizada nos animais na secreção de hormonas, neurotransmissores, enzimas digestivas - - utilizada nas plantas para exportar material da parede celular A MEMBRANA PLASMÁTICA MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS_ CEL. ANIMAIS Junções entre as células são pontos de contacto entre as células que permitem que elas se comportem de uma forma coordenada. Funcionalmente, podem ser classificadas em três tipos: Junções de aderência, também chamadas de junções aderentes, zónulas de adesão. Os hemidesmossomas e os desmossomas = máculas de adesão também são estruturas de adesão; Junções impermeáveis, conhecidas também como zónulas (pequenas zonas) de oclusão; Junções de comunicação, chamadas também de junções apertadas, junções ocludentes, junções comunicantes ou junções gap. A MEMBRANA PLASMÁTICA Junções impermeáveis MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS_ CEL. ANIMAIS Junções de ancoragem Junções comunicantes Junções entre as células Actina (claudinas e ocludinas) (microfilamentos) (caderinas) (caderinas) (filamentos intermédios) (conexinas) (integrinas) 51 A MEMBRANA PLASMÁTICA MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS_ CEL. ANIMAIS Interacções célula–célula > As interacções directas entre células e entre estas e a matriz extracelular desempenham um papel de relevo no desenvolvimento e função dos organismos multicelulares > Interacções transitórias (ex: direccionamento dos glóbulos brancos para os locais de inflamação) > Interacções estáveis: desempenham um papel essencial na manutenção da actividade celular integrada e arquitectura dos tecidos ANCORAGEM. Adherens junctions (junções intermédias). Desmossomas IMPERMEABILIZAÇÃO. tight junctions COMUNICAÇÃO. Junções Gap. Plasmodesmos (plantas) 34 A MEMBRANA PLASMÁTICA MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS_ CEL. ANIMAIS Junções impermeáveis Nas junções apertadas (tight junctions ou junções de oclusão) proteínas da membrana plasmática (claudina e ocludina) ligam-se como fechos; mantêm as células juntas com tanta força que os tecidos funcionam como barreiras (por exemplo, revestimento epitelial do estômago, túbulos renais, barreira hemato-encefálica). A MEMBRANA PLASMÁTICA MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS_ CEL. ANIMAIS Junções de ancoragem - Desmossomas circulares Rodeiam as células formando um cinto - Desmossomas focais Membranas de células vizinhas - Hemidesmossomas circulares Ligam a superfície basal das células epiteliais à lâmina basal A MEMBRANA PLASMÁTICA MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS_ CEL. ANIMAIS Junções de ancoragem Nos desmossomas circulares, a membrana celular é mais espessa, possuí proteínas firmemente conetadas ao citoesqueleto dentro de cada célula. As proteínas transmembranares(caderinas) mantêm as células unidas onde os tecidos sofrem alongamento (ex: no coração, estômago, bexiga). Caderinas (glicoproteínas) A MEMBRANA PLASMÁTICA MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS_ CEL. ANIMAIS Nos desmossomas um único ponto de ligação entre células adjacentes liga os citoesqueletos das células adjacentes. A MEMBRANA PLASMÁTICA MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS_ CEL. ANIMAIS Os hemidesmossomas ligam a superfície basal das células epiteliais à lâmina basal. A MEMBRANA PLASMÁTICA MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE DAS CÉLULAS_ CEL. ANIMAIS Junções comunicantes Uma gap junction (junção de hiato) permite que as células comuniquem entre si; forma-se quando dois canais de membrana plasmática idênticos se ligam entre si (6 proteínas idênticas- conexinas. - Fornecem força às células envolvidas e permitem o movimento de pequenas moléculas e iões a partir do citoplasma de uma célula para o citoplasma da outra célula. - Permitem o fluxo de iões para a contração das células do músculo do coração e células musculares lisas. A MEMBRANA PLASMÁTICA Junções de ancoragem MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE CELULAR Junções impermeáveis Junções comunicantes