T2 Organización Cortical PDF

1. Cabe esperar que la inhibición sea máxima en los bordes del centro y que se vaya haciendo más débil a medida que nos acercamos a los centros de los cuadrados. Pero los cuadrados del centro tienen el mismo aspecto del borde al centro. 2. No da explicación a otros esquemas de contraste simultáne...

1. Cabe esperar que la inhibición sea máxima en los bordes del centro y que se vaya haciendo más débil a medida que nos acercamos a los centros de los cuadrados. Pero los cuadrados del centro tienen el mismo aspecto del borde al centro. 2. No da explicación a otros esquemas de contraste simultáneo como la Cruz de Benary y la Ilusión de White: - Cruz de Benary: El triángulo B parece más claro que el triángulo A, aunque ambos reciben la misma cantidad de luz y están rodeados por la misma cantidad de luz y de oscuridad - Ilusión de White: la imagen parece representar un rectángulo gris claro (B) y un rectángulo gris oscuro (A), cuando en realidad las barras que crean cada rectángulo reflejan exactamente la misma cantidad de luz. Para dar explicación a esto, Alan Grilchrist y sus colaboradores propusieron que nuestra percepción de la claridad funciona según el principio de pertenencia, que afirma que la apariencia de un área se ve influida por el aspecto del área a la que parece pertenecer. Aunque la inhibición lateral desempeña un papel muy importante en la percepción, no debe sorprendernos que existan percepciones que no podamos explicar basándonos en lo que ocurre en la retina. 4. Vía visual primaria. 4.1. Flujo de información y organización del Núcleo Geniculado Lateral (NGL). Para resolver el problema que plantea encontrar un estímulo en las señales eléctricas del nervio óptico, el sistema visual procesa estas señales en el NGL, el córtex visual y áreas adicionales del córtex. Para saber que ocurre cuando la información llega al NGL podemos realizar un registro de sus neuronas y determinar el aspecto de sus campos receptivos. Si hacemos esto, veremos que las neuronas del NGL tienen la misma configuración centro – periferia que las células ganglionares retinianas. Según parece, la función principal del NGL no es crear nuevas propiedades del campo receptivo, sino regular la información neuronal que sale de la retina de camino al córtex visual. FLUJO DE INFORMACIÓN AL NGL. El NGL no solo recibe información de la retina y la envía al córtex. La figura 3.2 refleja como el proceso es mucho más complejo. Bien es verdad que el 90% de las fibras nerviosas del nervio óptico llegan al NGL (el otro 10% viaja a los colículos superiores). Sin embargo, estas señales no son las únicas que llegan a este centro, pues éste recibe señales del córtex, del tallo cerebral, de neuronas talámicas y de otras neuronas del NGL. De este modo el NGL recibe información de muchas fuentes, incluido el córtex y, a continuación, envía su respuesta a este. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 20 La figura 3.3 indica el flujo de información que hay entre la retina, en el NGL y el córtex. Obsérvese que: 1. El núcleo geniculado lateral recibe más información del córtex que de la retina. 2. La señal más pequeña de todas es la que viaja del NGL al córtex. Por cada diez impulsos nerviosos que el NGL recibe de la retina, solo envía cuatro al córtex. Este descenso en la activación que se produce en el NGL es una de las razones por las que se supone que uno de los propósitos del NGL regular la información neuronal que se transmite desde la retina hasta el córtex. Pero el NGL, no solo regula la información que fluye a través de él, sino que también organiza la información que le llega. Organizar la información es una actividad muy importante. El NGL es un buen lugar para comenzar a hablar del concepto de organización, pues, aunque la organización como tal comienza en la retina, ésta se hace más evidente en el NGL. 4.2. Funciones del NGL: organizador de la información ORGANIZACIÓN EN FUNCIÓN DEL OJO. El NGL es una estructura bilateral, lo que significa que hay uno en el hemisferio izquierdo y otro en el derecho. Si observamos un corte transversal de estos núcleos, veremos seis capas, cada una de las cuales recibe señales de un solo ojo. El ojo ipsilateral envía neuronas a las capas 2, 3 y 5 del NGL, mientras que el ojo contra – lateral envía neuronas a las capas 1, 4 y 6. De este modo, cada ojo envía la mitad de sus neuronas al NGL del hemisferio izquierdo del cerebro y la otra mitad al NGL del hemisferio derecho; a continuación, las señales de cada ojo se organizan en diferentes capas, por lo que la información de los ojos izquierdo y derecho se mantiene separada. ORGANIZACIÓN COMO MAPA RETINOTÓPICO. Las fibras que llegan al NGL se disponen de manera que aquellas que llevan las señales procedentes de la misma área retiniana terminan en la misma área del NGL. Esto crea un mapa de la retina en el NGL, que reciben el nombre de mapa retinotópico. Retinotópico significa que cada punto del NGL corresponde a un área de la retina y que puntos adyacentes del NGL, corresponden a áreas retinianas adyacentes. Los campos receptivos de las neuronas que se encuentran próximas entre sí en el NGL, como sucede con los puntos A, B C y D de la capa 6 Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 21 de la figura 3.5, también se encuentran en posiciones adyacentes en la retina que son A´, B´, C´ y D´ en esa misma figura. Se trata de un complejo proceso de organización en el que un millón de fibras de células ganglionares viaja a cada NGL y, una vez allí, cada fibra se encamina a la capa correcta del NGL, a una ubicación próxima a la que otras fibras que procedes de la misma área retiniana. ORGANIZACIÓN SEGÚN LOS TIPOS DE CÉLULAS GANGLIONARES QUE LLEGAN AL NGL. Existe tres tipos de células ganglionares que trasmiten señales desde la retina al NGL: 1. Las células P (o parvocelulares): tienen cuerpos celulares pequeños o medianos, responden a estímulos sostenidos con activación sostenida y sinapsan en las capas 3, 4, 5 y 6. Se encargan de la detección de color, texturas/patrones fijos y profundidad. 2. Las células M (o magnocelulares): que tienen cuerpos celulares más grandes, responden con breves ráfagas de activación y sinaptan en las capas 1 y 2. Se encargan de la detección del movimiento. 3. Las células K (o koniocelulares): han sido identificadas recientemente en varias especies de primates, pero su estudio está resultando difícil porque en muchas de ellas no están organizadas por capas en el NGL, como ocurre con las otras células, y sólo representan el 10% aproximadamente de todas las células ganglionares. Desempeñan una función importante en la modulación de la actividad en V1 producida por la activación de las vías P y M y en el colículo superior. Las capas 1 y 2, que reciben información de las células M, se conocen como capas magnocelulares o capas magno. Las capas 3, 4, 5 y 6 que reciben información de las células P, con el nombre de capas parvocelulares o capas parvo. La razón por la que resulta importante distinguir entre estos dos grupos de capas estriba en que cada uno de ellos procesa diferentes tipos de información ambiental. Así pues, Schiller y sus colaboradores llegaron a la conclusión de que las neuronas de las capas magno y parvo reflejan en realidad la existencia de dos canales de procesamiento: el canal de las magnocelulares envía el córtex información acerca del movimiento, mientras que el canal de las parvocelulares transmite información acerca del color, la textura, la forma y la profundidad. 5. El procesamiento de la información en el córtex estriado (V1). Un millón y medio de axones viajaran desde cada NGL hasta área receptora visual del cerebro, que se conoce con el nombre de córtex estriado por las bandas o estrías que crean las fibras nerviosas que la atraviesan. El córtex estriado (área v1) es mucho más complejo que el NGL, pues contiene 250 millones de neuronas, mientras que el NGL sólo contiene un millón. Al igual que el NGL, el córtex estriado también está organizado en capas. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 22 Las señales de las fibras del NGL contienen información sobre las características de la escena visual que van desde cambios sencillos en la intensidad de la luz a patrones complejos, tales como los rostros o la confusión visual de una calle urbana muy transitada. La labor del córtex estriado consiste en procesar esta información entrante para que todos estos aspectos de la escena visual se representen claramente en el patrón de activación de neuronas individuales o bien en el de grupos de ellas. Este proceso comienza en el córtex estriado y continúa en el córtex estriado. Conocer el funcionamiento del córtex visual es importante, pues con ello entenderemos los principios importantes, pues con ello entenderemos los principios respecto a la organización del SN y su respuesta a los estímulos. 5.1. Especialización de las neuronas del córtex estriado. David Hubel y Torsten Wiesel comenzaron sus investigadores sobre el sistema visual al final de la década de los 50 del siglo pasado. Sus estudios sobre la respuesta y organización de las neuronas del NGL y del córtex visual les hizo merecedores del Premio Nóbel de Fisiología y Medicina en el año 1981. Comenzaron sus estudios sobre el córtex, se sabía que las células ganglionares retinianas tenían campos receptivos centro – periferia y respondían bien a puntos luminosos. Sin embargo, cuando empezaron a realizar registros de las neuronas corticales, estimulando diferentes áreas del campo visual se un gato con puntos de luz a fin de provocar alguna respuesta en las células ganglionares, se encontraron con silencio, las neuronas corticales no emitían respuestas algunas. Tras intentar destacar alguna respuesta cortical, estos autores experimentaron algo asombroso. Al introducir una diapositiva que contenía un punto luminoso en el proyector, una neurona cortical “se disparó como una ametralladora”. Al observar este hecho con más detalle, vieron que la neurona no estaba respondiendo al punto de luz de la diapositiva, sino a la imagen del borde de ésta moviéndose hacia abajo por la pantalla mientras se introducía en el proyector. Cuando se dieron cuenta de este hecho, Hubel y Wiesel cambiaron los estímulos luminosos por líneas en movimiento, y consiguieron asó provocar respuestas de las neuronas del córtex. Cuando los autores comenzaron a estimular la retina con líneas en movimiento mientras registraban neuronas corticales, descubrieron también que la mayor parte de estas neuronas respondía mejor a los estímulos en forma de barra o franja con orientaciones específicas. Distinguieron tres tipos de neuronas: 1. Células corticales simples: tienen campos receptivos que, al igual que ocurre con los campos receptivos centro – periferia, tienen áreas excitatorias e inhibitorias. Estas áreas están dispuestas una al lado de otra, y no en una disposición centro – periferia. Esta disposición significa que una célula simple responde mejor a una franja de luz con una orientación concreta. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 23 La célula responde mejor cuando la franja está orientada a lo largo de la longitud del campo receptivo, y disminuye su respuesta cuando la franja se desplaza de su orientación óptima. Esta preferencia que presentan las células corticales simples por franjas con orientaciones concretas se muestra en la curva de sintonización a la orientación. Las células simples responden cada una mejor a cierta orientación compleja lo que significa que existen neuronas para todas las orientaciones que existen en el entorno 2. Células corticales complejas: responden mejora las franjas que tienen una orientación concreta. Mientras que las células simples responden a pequeños puntos luminosos o a estímulos fijos, las células complejas responden sólo cuando una franja luminosa correctamente orientada se mueve a través de todo el campo receptivo. Muchas de estas células responden mejor a un sentido de movimiento concreto. 3. Células corticales hipercomplejas: se activan cuando se estimulan con líneas en movimiento de una de la longitud concreta, o bien con ángulos o esquinas en movimiento. Las células hipercomplejas no se activarán si el estímulo es demasiado largo, por lo que, si aumentamos la longitud de este estímulo, la célula ya no se activará. El córtex estriado está formado por neuronas que se activan en respuesta a características específicas del estímulo, como pueden ser la orientación o el sentido del movimiento. Por esta razón, estas neuronas reciben a veces el nombre de detectores de características. A medida que nos alejamos de la retina, las neuronas se activan a estímulos más complejos. La demostración que realizaron Hubel y Wisel sobre la existencia de neuronas especializadas de orientación selectiva supuso un enorme avance en nuestro conocimiento de la fisiología visual, puesto que nos proporcionó un método para relacionar el estímulo visual con la actividad neuronal. 6. Sensibilidad al contraste. 6.1. La psicofísica de los detectores de características. La adaptación selectiva es una técnica psicofísica que se ha utilizado para demostrar las conexiones que existen entre la actividad neuronal t la percepción PRINCIPIOS FUNDAMENTALES DE LA ADAPTACIÓN SELECTIVA . La idea en al que se basa la adaptación selectiva es que, cuando recibimos un estímulo con una propiedad específica, las neuronas sintonizadas a esta propiedad se activan y que, si la visión continúa durante un período de tiempo suficiente largo, estas neuronas se adaptan. Esta adaptación significa que: 1. La tasa de impulsos nerviosos de la neurona descienda. 2. Ésta se activará con menos intensidad cuando el estímulo se presente de nuevo. Al presentar una línea vertical, las neuronas sintonizadas a orientaciones verticales responderán, pero llegara un momento en que su tasa de respuesta disminuya. El principal supuesto en el que se basan estos Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 24 experimentos es que, si estas neuronas adaptadas guardan alguna relación con la percepción, la adaptación de las neuronas que responden a las orientaciones verticales debería hacer que nos volviéramos menos sensibles a dichas orientaciones. Pasos para la adaptación selectiva (tomando como ejemplo la orientación): 1. Se mide la sensibilidad en un rango de orientaciones distintas. 2. Se realiza la adaptación a una orientación. 3. Se vuelve a medir la sensibilidad en todo el rango de orientaciones. EL ESTÍMULO PARA MEDIR LA ADAPTACIÓN SELECTIVA. ¿Cómo podemos conseguir que nuestro observador se adapte a una orientación concreta? Una forma de conseguirlo consiste en conseguir un estímulo con franjas alternantes, como las que se observan en la figura 3.13. Este tipo de estímulo recibe el nombre de enrejado. Los enrejados tienen diversas propiedades, que incluyen el grosor de las franjas del enrejado, la orientación de las franjas, la nitidez de los bordes entre las mismas y el contraste entre unas y otras. -Orientación: la orientación de un enrejado puede definirse como el ángulo que forma éste con la vertical. Los enrejados pueden orientarse verticalmente o estar inclinados a diversos ángulos. -Contraste: el contraste de un enrejado es igual a su amplitud, A, dividida entre su intensidad media. Recordemos que la adaptación selectiva pretende presentar el estímulo para determinar la forma en la que esta adaptación influye en el proceso perceptivo. La medida de la percepción que utilizamos para nuestros enrejados recibe el nombre de sensibilidad al contraste. - Sensibilidad al contraste de un enrejado: es una medida de la sensibilidad que presenta una persona a las diferencias entre las franjas claras y las oscuras. Para medirlo tenemos que medir primero el umbral de contraste que se determina disminuyendo la diferencia de intensidad entre las franjas claras y oscuras hasta que el observador apenas recibe una diferencia entre las mismas. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 25 La diferencia de intensidad mínima que logra ver el observador es el umbral de contraste. Un umbral de contraste bajo da lugar a una sensibilidad de contraste alta, pues el observador es capaz de reconocer un enrejado en el que tan sólo hay una leve diferencia entre franjas oscuras y las claras. Ejemplo de experimento de adaptación selectiva. Recordemos que los pasos son los siguientes: 1. Se mide la sensibilidad en un rango de orientaciones distintas. 2. Se realiza la adaptación a una orientación. (En este ejemplo harems que el observador se adapte a un enrejado de alto contraste de una orientación vertical) 3. Se vuelve a medir la sensibilidad en todo el rango de orientaciones. 4. Resultados: nuestra curva psicofísica refleja como las neuronas que responden a una orientación vertical o casi vertical disminuyen su activación. NEURONAS QUE RESPONDEN A LA FRECUENCIA ESPACIAL. Uno de los aspectos más evidentes del ambiente consiste en que contiene objetos de muy diferente tamaño, desde muy pequeños a muy grandes. Una forma de describir esta gama de tamaños de objetos sería decir que la escena tiene varios niveles de granulado, que abarcan desde extremadamente pequeño a muy grueso. Un método técnico para describir este granulado consiste en utilizar una medida llamada frecuencia espacial. ¿Qué es la frecuencia espacial? Se refiere a la rapidez con la que un estímulo cambia a través del espacio. Por ejemplo, la frecuencia espacial del enrejado que aparece a la derecha de la figura 3.17 es superior a la del que aparece a la izquierda, pues tiene más franjas por unidad de distancias. *Los humanos son más sensibles a los enrejados con orientaciones verticales y horizontales que a aquellos que tienen orientaciones oblicuas. Esta mayor sensibilidad recibe el nombre del efecto oblicuo. Parece estar relacionado con la actividad de las neuronas de orientación selectiva, puesto que los registros de dichas neuronas en animales han demostrado que hay más neuronas que responden a orientaciones horizontales y verticales. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 26 Hay neuronas en el córtex que están adaptadas para responder mejor a frecuencias espaciales concretas. Tomando como ejemplo nuestro enrejado, podemos ver que la frecuencia espacial está relacionada con el tamaño, con franjas más pequeñas asociadas a frecuencias espaciales más altas. La frecuencia espacial puede definirse a partir de tamaño. Sin embargo, los investigadores de la percepción determinan la frecuencia espacial en función del tamaño de la imagen que se forma en la retina. Utilizando para ello una medida llamada ángulo visual. El ángulo visual y la frecuencia espacial. El ángulo visual es el ángulo de un objeto respecto al ojo del observador. Para determinar el ángulo visual, se alargan las líneas que van desde el estímulo al cristalino del ojo del observador. El ángulo comprendido entre las líneas es el ángulo visual. El ángulo visual depende del tamaño del estímulo, por lo que cuando el estímulo se aleja, su ángulo visual se hace más pequeño El ángulo visual nos indica el tamaño que tendrá el objeto en la parte posterior del ojo. Como la circunferencia del globo ocular tiene 360°, un objeto con un ángulo visual de 1 grado ocuparía un 1/360 de esta circunferencia, lo que equivale aproximadamente a 0.3 mm del tamaño medio del ojo de un adulto de altura media. Por lo general, la frecuencia espacial de un enrejado se especifica en ciclos por grado, el número de ciclos de un enrejado que caben en un ángulo de un grado de la retina, siendo un ciclo una franja oscura y otra clara. La frecuencia espacial y el Análisis de Fourier La frecuencia espacial es una medida útil del granulado de los estímulos visuales, pues no sólo es posible determinar las frecuencias espaciales de enrejados sino también de escenas. Esto es posible analizando las intensidades luminosas de la escena con una técnica matemática llamada Análisis de Fourier, que no sólo tiene en cuenta los tamaños de los objetos, sino también variables tales como los cambios de intensidad que se producen en los bordes. La figura 3.20 muestra una imagen descompuesta en sus componentes de frecuencia espacial alte y de frecuencia espacial baja: Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 27 - Frecuencias espaciales bajas: son lo que se ve cuando un objeto o una escena se observan a través de un cristal esmerilado, por lo que sólo se aprecian formas grandes y formas globales. - Frecuencias espaciales altas: ofrecen información sobre los pequeños detalles y sobre los puntos de la imagen en los que se produce un cambio brusco del contraste. La psicofísica de los analizadores de la frecuencia espacial. El hecho de que los objetos tengan componentes de diferentes frecuencias espaciales es muy importante, pues el córtex estriado contiene neuronas que están sintonizadas a frecuencias espaciales específicas. Estas neuronas reciben el nombre de analizadores de frecuencia espacial, pueden observarse de dos formas: 1. Con una técnica fisiológica, midiendo la respuesta de las neuronas corticales a enrejados diferentes frecuencias espaciales. 2. Con una técnica psicofísica determinando los efectos que tiene la adaptación selectiva a frecuencias concretas. La figura 3.21 muestra los resultados de los experimentos fisiológicos. Como puede verse, se tratan de curvas de sintonización de las células corticales simples que responden a un estrecho rango de frecuencias espaciales. La célula A responde mejor a frecuencias bajas, mientras que la célula C responde mejor a frecuencias altas. Las pruebas psicofísicas sobre los analizadores de la frecuencia espacial pueden obtenerse en procedimientos de adaptación selectiva como el que hemos descrito en el caso de los detectores de orientación: 1. Se mide la sensibilidad al contraste en enrejados con un rango amplio de frecuencias. 2. Estas medidas dan lugar a un gráfico que compara la sensibilidad al contraste con la frecuencia espacial: función de sensibilidad al contraste. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 28 Función de sensibilidad al contraste (FSC) La FSC nos indica que el sistema visual es más sensible a enrejados con frecuencias comprendidas entra aproximadamente cuatro y seis ciclos por segundo, así como que la sensibilidad disminuye para las frecuencias más bajas y altas. Con frecuencias espaciales muy bajas y altas, el contraste debe ser mucho más alto para que el observador pueda ver estos enrejados. 3. Una vez determinada la FSC, adaptamos al observador durante 1 o 2 minutos a un enrejado que tiene una frecuencia espacial concreta y luego volvemos a medir la FSC. 4. Resultados: la medida de después de la adaptación muestra una disminución en la sensibilidad al contraste en el intervalo de frecuencias que se encuentra alrededor de la frecuencia de adaptación. Esta disminución indica que hemos adaptado las neuronas sensibles a las duchas frecuencia. Con estos resultados, los investigadores han llegado a la conclusión de que la FSC es realmente la suma de diversos canales separades, cada uno de los cuales es sensible a un estrecho rango de frecuencia espaciales. 7. Organización del córtex estriado. 7.1. Mapa retinotópico del córtex estriado. Al igual que ocurre en el NGL, hay un mapa retinotópico de la retina del córtex visual, de manera que cada punto del córtex corresponde a un punto en la retina. Una importante característica de este mapa es que el área del córtex que representa la fóvea es mucho más grande de lo que podría esperarse si tenemos en cuenta su reducido tamaño. Sin embargo, aunque la fóvea representa tan sólo un pequeño punto de la retina, sus señales alcanzan alrededor de un 8 – 10% del córtex visual. El hecho de que la fóvea se le asigne un área grande en el córtex recibe el nombre de factor de magnificación cortical. Podemos entender la razón por la que el área asignada a la fóvea es más grande si comparamos la forma en la que las neuronas se disponen en la retina con el modo en el que se distribuyen por el córtex. Los receptores foveales están muy próximas entre sí en la retina, mientras que los receptores periféricos están más espaciados. Esta disposición de los receptores también se observa en las células ganglionares que reciben señales de estos. Cuando nos movemos al córtex visual, observamos que las neuronas reciben señales de la fóvea presentan la misma densidad que las neuronas que reciben señales de la retina periférica. Esto significa que las Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 29 señales de las 50.000 células ganglionares que proceden de la zona cercana a la fóvea necesitarán más espacio en el córtez que las señales de las células ganglionares que proceden de la retina periférica. El resultado es el factor de aumento cortical, es decir, se designa más espacio cortical a las partes de la retina que envían más señales por medio de células ganglionares al córtex. Las investigaciones indican que esto ocurre por dos motivos: 1. Porque la fóvea envía más señales de células ganglionares por árca de unidad al córtex que la retina periférica. 2. Porque la señal foveal se le asignan neuronas corticales extra, pro lo que cada célula ganglionar procedente de un punto cercano a la fóvea le corresponde entre tres y seis veces más tejido cortical que a una célula ganglionar de la periferia. Estar “sobrerrepresentación” foveal en el córtex está relacionada con la alta agudeza de los conos foveales, La agudeza de los conos se debe al modo en que se conectan en la retina, con muchas “líneas privadas” entre ellos y las células ganglionares, y también a que disponen de mayor espacio en el córtex. Este espacio cortical adicional se utiliza para el procesamiento neuronal extra que se necesita a la hora de realizar tareas de alta agudeza, como son leer o identificar el rostro de un amigo en la multitud. 7.2. Columnas de localización. El mapa retinotópico de la superficie cortical también se extiende por debajo de una superficie en forma e columnas que reciben el nombre de columnas de localización, las cuales contienen neuronas cuyos campos receptivos están aproximadamente en el mismo lugar de la retina donde Hubel y Wiesel demostraron su existencia introduciendo un electrodo en el córtex perpendicularmente a la superficie cortical. Estos autores movieron su electrodo a través del córtex y se detuvieron a intervalos cortos para registrar las neuronas que había a lo largo de la trayectoria del electrodo. Al hacerlo se dieron cuenta que de todas las neuronas tenían campos receptivos superpuestos o muy cercanos entre sí en la retina. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 30 A partir de estos resultados extrajeron las conclusiones de que el córtex está organizado en columnas de localización perpendiculares a la superficie cortical, y que las neuronas dentro de cada columna de localización tienen sus campos receptivos en el mismo lugar de la retina. 7.3. Columnas de orientación. Cuando Hubel y Wiesel introdujeron sus electrodos en sentido perpendicular a la superficie cortical, no sólo se dieron cuenta de que las neuronas situadas a lo largo de esta trayectoria tenían campos receptivos en el mismo lugar de la retina, sino que estas neuronas preferían estímulos con las mismas orientaciones. Dicho de otro modo, todas las células situadas a lo largo de la trayectoria A del electrodo de la Figura 3.28 responden mejor a líneas horizontales, mientras que la situadas a lo largo de la trayectoria B del electrodo responden mejor a líneas orientadas a aproximadamente, los autores extrajeron la conclusión de que el córtex se organiza también en columnas de orientación, cada una de las cuales contiene células que responden mejor a una orientación concreta. El descubrimiento de Hubel y Wisel de las columnas de orientación se basó únicamente en la respuesta electrofisiológica. La técnica 2-DG ha permitido ver estas columnas de orientación. Estas propiedades del 2-DG permitieron que Hubel, Wiesel y Stryker (1978) realizaran el siguiente experimento. Además de demostrar que el c.visual consta de columnas de células con las misma orientación preferida, los autores constataron que las columnas adyacentes tienen células con orientaciones preferidas ligeramente distintas. Para comprobarlo, movieron un electrodo a través del córtex en sentido oblicuo, tal como se muestra en la figura 3.27c, de manera que el electrodo atravesara las columnas de orientación, y observaron que las orientaciones preferidas de las neuronas cambiaban de una forma ordenada. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 31 Estos autores también observaron que cuando movían su electrodo un milímetro a través del córtex, éste atravesaba las columnas de orientación que representaban todo el rango de orientaciones. 7.4. Columnas de dominancia ocular. Las neuronas del córtex también están organizadas respecto al ojo al que e mejor responden. Aproximadamente el 80% de las neuronas del córtex responden a la estimulación de ambos ojos. Sin embargo, la mayor parte de ellas responde mejor un ojo que a otro. Esta respuesta preferencial a un ojo recibe el nombre de dominancia ocular, y las células con la misma dominancia ocular se organizan en las llamadas columnas de dominancia ocular dentro del córtex. Hubel y Wiesel descubrieron la existencia de estas columnas cuando penetraron el cortex en sentido oblicuo. Esto significa que el córtex consta de diversas columnas que alternan en cuanto a su dominancia ocular en un patrón izquierda – derecha – izquierda – derecha. 7.5. Hipercolumnas. Hubel y Wiesel propusieron que los tres tipos de columnas podían combinarse en una unidad de mayor tamaño llamada hipercolumna. La figura 3.30 presenta un diagrama esquemático que muestra dos hipercolumnas dispuestas una al lado de otra. Cada hipercolumna contiene una columna de localización simple, varias columnas de dominancia ocular para los ojos izquierdo y derecho y toda una gama de columnas de orientación que cubren todas las orientaciones de estímulo posibles de 0 a 180 grados. La característica más importante de una hipercolumna es que todas sus neuronas se activan al estimular un lugar concreto de la retina (recordemos que cada hipercolumna contiene una columna de localización). Esto significa que una hipercolumna puede entenderse como un módulo de procesamiento que procesa la información de cualquier estímulo que llegue al área retiniana que corresponde a la columna de localización de esa hipercolumna. Partiendo de esta propiedad de las hipercolumnas, podemos analizar la forma en la que un objeto del ambiente puede representarse mediante la activación de las neuronas del córtex. REPRESENTACIÓN DE UN OBJETO EN EL CÓRTEX ESTRIADO. Cuando observamos un objeto se crea una imagen de este objeto en la retina. La localización, el tamaño y el resto de las características del objeto, activan las hipercolumnas; pero no las activan en su totalidad, activarán aquellas neuronas relacionadas con orientación. La representación de un estímulo en el córtex no Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 32 tiene por qué parecerse al estímulo y esta representación se construirá, por lo tanto, mediante la acción de distintas hipercolumnas. 8. Procesamiento visual de orden superior. Las investigaciones de Hubel y Wiesel sobre la respuesta y la organización de las neuronas de V1 les permitió ganar el Premio Nóbel en 1981. Si bien su contribución fue importante (descripción de neuronas simples, complejas e hipercomplejas), este fue tan solo el primer paso para la explicación de la percepción, puesto que estas neuronas solo ofrecen una explicación somera de la forma en la que los objetos pueden representarse en el sistema visual. Según lo que se conocía sobre los detectores de características en los años 60, se asumía que se representaban los objetos mediante la activación de distintos tipos de estos detectores que se ponían en marcha ante determinadas características del estímulo. Sin embargo, esto no da explicación a muchos aspectos de la percepción. Entre ellos cabe destacar la forma en la que los diversos detectores de orientación se combinan para crear la percepción de un objeto o en el modo en el que lo reconocemos cuando se encuentra ubicado en diferentes lugares de nuestro campo visual o cuando la contemplamos desde diferentes ángulos. Justo cuando Hubel y Wiesel estaban describiendo las propiedades de las neuronas simples, complejas e hipercomplejas de V1, los resultados de otros estudios comenzaron a demostrar que había células en el sistema visual que respondían a estímulos mucho más complejos que las líneas orientadas. A finales de los 70 comenzó una nueva era en la psicología de la percepción, pues la investigación demostró que el procesamiento de la información visual se extiende al córtex extraestriado, donde extraestriado significa todo lo que hay en el córtex cerebral y no está en el estriado. Hoy en día sabemos que más de la mitad del córtex cerebral puede activarse mediante estímulos visuales EL PROCESAMIENTO DE ORDEN SUPERIOR EN EL CÓRTEX ESTRIADO. V1 contiene algunas neuronas sintonizadas a orientaciones, frecuencias espaciales y otras a longitudes, de modo que, cuando los estímulos correspondientes se proyectan en el campo perceptivo de una neurona, ésta se activa. Sin embargo, las investigaciones recientes han demostrado que hay neuronas en V1 del mono que tienen una propiedad denominada modulación contextual, que es que la respuesta de éstas a un estímulo puede modularse o verse influida por el contexto en el que se presenta dicho estímulo. Se ha propuesto que la respuesta de la neurona al estímulo parece depender de la saliencia de este, característica que se refiere al grado en el que la línea sobresale en la escena. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 33 ¿Por qué se produce la modulación contextual? Según los resultados de un experimento realizado por Karl Zipser y sus colaboradores (1996) la modulación contextual tarda un poco en desarrollarse. Estudiaron este fenómeno en neuronas del V1 de monos. A los monos se le presentó dos tipos de estímulo: una barra rodeada de líneas inclinadas en distintas posiciones que no resaltaban la posición de la barra central y otro estimulo igual pero en el que si se resaltaba la barra central. En la tarea se presentaban los estímulos y luego se registraba durante 300ms la tasa de actividad (después de cada presentación estimular). Estos autores observaron que, en el estímulo en el que la barra central destacaba, aumentaba la respuesta de la neurona comenzando aproximadamente 80ms después de iniciarse la activación. Este retraso podría significar que, para tener en cuenta el contexto, probablemente se necesita un procesamiento adicional por parte de otras sinapsis adicionales. Este procesamiento podría producirse en el área V1 o quizás fuera de V1, que luego envían señales de vuelta a V1. 8.1. Las corrientes de información en el córtex extraestriado. La investigación en torno al córtex extraestriado comienza en los años 80 cuando se descubrió que hay vías o “corrientes” que se extienden desde V1 del lóbulo occipital, hasta áreas extraestriadas de los lóbulos temporal y parietal. Esta idea apareció por primera vez en un artículo publicado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin en 1982. En él los autores distinguieron dos corrientes de procesamiento y demostraron que cada una servía para funciones distintas. LAS CORRIENTES DE INFORMACIÓN DEL “QUÉ” Y DEL “DÓNDE”. La figura 4.5 muestra las dos corrientes que describieron los autores anteriormente mencionados. La corriente que llega al lóbulo parietal se denomina vía dorsal, mientras que la corriente que llega al lóbulo temporal recibe el nombre de vía ventral. Ungerleider y Mishkin (1982) determinaron que estas dos corrientes tienen diferentes funciones a partir de los resultados de experimentos en los que encomendaron dos tareas a unos monos: 1. Un problema de discriminación de objetos. 2. Un problema de discriminación de señales. En el problema de discriminación de objetos, se le presentaba un objeto a un mono, como podía ser un bloque rectangular y, a continuación, se le pedía una terea de elección entre dos opciones que incluía el objeto Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 34 previamente presentado, u objetivo (el bloque rectangular), y otro estímulo, como podía ser una forma triangular. Si el mono daba un golpe al objetivo recibía una recompensa un alimento que estaba escondido en un recipiente situado debajo del mismo. Los monos normales y los monos a los que se les había extraído el lóbulo parietal podían identificar el objetivo con facilidad; pero los monos a los que se le había extirpado el lóbulo temporal encontraban una dificultas extrema para resolver este problema. Este resultado indica que la vía central, que llega a los lóbulos temporales, se encarga de determinar la identidad de un objeto. Esta vía fue denominada vía del qué. En el problema de discriminación de señales ocurrió lo contrario. Los monos normales y los monos a los que se le había extraído el lóbulo temporal la resolvieron fácilmente, pero no fue el caso de los monos a los que se le extirpó el lóbulo parietal. Este resultado indica que la vía dorsal, que conduce al lóbulo parietal, se encarga de determinar la localización de un objeto. Esta vía fue denominada vía del dónde. Investigaciones posteriores han demostrado que en torno a estas dos vías y áreas asociadas a ellas existen vías paralelas que sirven para diversas funciones. Consideraciones del modelo. 1. Las dos vías no están separadas por completo; existen interconexiones entre ellas que hace que la idea de la existencia de dos vías separadas y completamente independientes sea reduccionista. 2. Las vías no se desplazan en sentido único. V1 puede recibir información de vuelta, no solo enviarla. LAS CORRIENTES DE INFORMACIÓN DEL “QUÉ” Y DEL “CÓMO”. Aunque por lo general se acepta la existencia de las corrientes ventral y dorsal, David Milner y Melvyn Goodale propusieron que en lugar de llamarse corrientes de qué o del dónde deberían llamase corrientes del qué y del cómo. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 35 Según ellos, la corriente ventral que va al córtex temporal sirve para percibir objetos, una idea que encaja con la denominación de vía del “qué”. Sin embargo, afirman que la corriente dorsal que va al córtex parietal sirve para emprender una acción, como puede ser la de agarrar un objeto. Sin duda, realizar una acción implica conocer la localización del objeto, lo que coincide con la idea del “donde”, pero también requiere una interacción física con el objeto. Según esta idea, la corriente dorsal ofrece información sobre cómo dirigir una acción respecto a un estímulo. Las pruebas que apoyan la idea de que la corriente dorsal interviene en cómo se dirige una acción pueden encontrarse en las neuronas del córtex parietal que responden: 1. Cuando un mono mira a un objeto. 2. Cuando éste alcanza el objeto. Pero la evidencia principal que apoya la hipótesis de la acción dorsal o de la corriente del “cómo” procede del comportamiento de un pariente humano con lesión cortical *El comportamiento de la paciente DF: Las investigaciones neuropsicológicas aplican el razonamiento anterior a las observaciones de lo que le ocurre a la capacidad de una persona que padece una lesión cerebral. Un caso de Milner y Goodale es un buen ejemplo de la forma en la que se ha aplicado este enfoque para estudiar el procesamiento visual. Se trata de D. F., una mujer de 34 años que sufrió una lesión en su vía ventral como consecuencia de una intoxicación por monóxido de carbono causada por un escape de gas. El accidente dejó a esta mujer con una buena visión del color y los detalles, pero, al igual que le ocurrió al Dr. P., le produjo una agnosia para las formas visuales, era incapaz de reconocer formas geométricas simples y también incapaz de identificar las imágenes de los objetos. Tema 2: Psicofísica básica de la Visión. 36