Vie Visive Centrali PDF - Neuroanatomia 08/04/2021

**[VIE VISIVE CENTRALI]** Si tratteranno le zone di proiezione a partire dalla retina e dal nervo ottico, che si costituisce tramite gli assoni delle cellule gangliari della retina. Questi assoni inizialmente sono amielinici e vengono a mielinizzarsi solamente a livello del *disco del nervo ottico*...

**[VIE VISIVE CENTRALI]** Si tratteranno le zone di proiezione a partire dalla retina e dal nervo ottico, che si costituisce tramite gli assoni delle cellule gangliari della retina. Questi assoni inizialmente sono amielinici e vengono a mielinizzarsi solamente a livello del *disco del nervo ottico* o *papilla del nervo ottico*. Il nervo ottico, così come la retina, è una parte evertita del cervello, e quindi la sua mielina non è costituita da cellule di Schwann , come negli altri nervi, ma è costituita dalla mielina tipica dei fasci di sostanza bianca del SNC, ovvero da oligodendrociti. Questa è una testimonianza morfologica dell'origine peculiare del nervo ottico, che rappresenta più un tratto di sostanza bianca centrale. L'importanza della vista nella nostra specie è rappresentata dal fatto che il nervo ottico è composto da circa 1 milione di fibre nervose, quindi una quantità molto importante, comparabile al milione di fibre nervose del sistema cordoni posteriori, lemnisco mediale, visti nelle lezioni precedenti. Tutte le informazioni tattili e propriocettive dell'intero corpo sono veicolate dallo stesso quantitativo di fibre, che ricorre appunto al valore di 1 milione circa, che veicolano le informazioni visive da ciascun globo oculare. Il nervo ottico si costituisce a partire dal disco ottico, ha una lunghezza di circa 4 cm e attraversa il foro canale ottico per portarsi in fossa cranica media. Una volta superato il foro canale ottico, parte delle fibre dei due lati si incrociano a livello di una struttura crociata: il ***chiasma ottico***. Dopo di che, a partire del chiasma ottico, si ha l'origine del cosiddetto ***tratto ottico*** che si porta a tre strutture sottocorticali: - **Corpo genicolato laterale**: qui è presente il **quarto neurone** della via visiva, a cui giungono la maggior parte del milione di fibre nervose, in parte omolaterali e in parte controlaterali. Infatti il **nucleo genicolato laterale**, all'interno del corpo genicolato laterale, è un centro di ritrasmissione a livello del talamo per le informazioni, che poi dovranno essere veicolate alla corteccia visiva del lobo occipitale, dove esse vanno a terminare. - **Collicolo superiore**: circa il 10-15% delle fibre non termina nel corpo genicolato laterale ma attraversano il braccio congiuntivo, e una parte di esse termina nel collicolo superiore del mesencefalo. Questo, come già visto in precedenza a proposito dell'oculomozione, rappresenta un'importante struttura per l'orientamento dello sguardo e per i movimenti volontari o saccadici dell'occhio. - **Area pretettale**: si trova al confine tra diencefalo e mesencefalo, è raggiunta dalla parte restante di quel 10-15% di fibre che non terminano nel corpo genicolato laterale. Quest'area è in collegamento bilateralmente con i nuclei di Edinger-Westphal, ed è il centro dei riflessi pupillari consensuali alla luce. In questa immagine è visibile il nervo ottico che si origina dal disco ottico, è di circa 4 cm di lunghezza e penetra in fossa cranica media tramite il foro canale ottico. Dopo di che parte delle fibre di origine retinica si incrociano nel chiasma ottico per dare origine al tratto ottico, che si porta nel corpo genicolato laterale. L'**emiretina** (mezza retina) **temporale**, ovvero la parte laterale della retina, proietta omolateralmente, quindi gli assoni gangliari dell'emiretina temporale esterna proseguono omolateralmente. Nel chiasma invece si incrociano le fibre che provengono dalla **emiretina nasale** di ciascun lato. Quindi il tratto ottico di destra verrà a contenere le fibre che provengono dall'emiretina temporale di destra e dall'emiretina nasale di sinistra, e viceversa per il tratto ottico di sinistra. Si vedrà poi qual è il significato di questa parziale decussazione di solo il 50% delle fibre. Mentre le fibre che terminano nel corpo genicolato laterale, l'80-85%, verranno poi ritrasmesse alla area visiva primaria che si trova nel lobo occipitale, il 15% delle fibre tramite il braccio congiuntivo del collicolo superiore si porta al collicolo superiore e all'area pretettale per svolgere le altre funzioni importanti: orientamento dello sguardo e movimenti saccadici, controllati dal collicolo superiore, e il riflesso pupillare consensuale alla luce, controllato dai nuclei pretettali. Questa è un'immagine autoptica in cui è possibile vedere i nervi ottici sezionati a livello del chiasma, i tratti ottici che si portano al corpo genicolato laterale, e degli assoni che si dipartono da esso e che hanno una notevole consistenza numerica e formano una struttura: la ***radiazione ottica.*** Essa è appunto costituita dagli assoni del corpo genicolato laterale che si portano posteriormente per raggiungere l'area visiva primaria (V1) nella profondità e nei labbri della *scissura calcarina* del lobo occipitale. Una parte importante della radiazione ottica fa un percorso più lungo, perché a quel livello è presente il ventricolo laterale, costituendo la cosiddetta ***Ansa di Meyer*** che contorna il corno temporale o inferiore del ventricolo laterale. Lo sviluppo del ventricolo dal punto di vista embrionale crea quest'ansa, portando in avanti parte delle fibre della radiazione ottica. **Corpo genicolato laterale** Per quanto riguarda il corpo genicolato laterale, esso è costituito da una serie di strati intercalati di sostanza grigia e di sostanza bianca. Si distinguono 6 strati in particolar modo, due strati più interni e più scuri, costituiti da neuroni di maggiori dimensioni che vengono anche definiti come "**strati M**", che sta per **neuroni magnocellulari**. M1 è il più interno di tutti, M2 è subito esterno a M1. Questi due strati della via magnocellulare sono i primi a fare la loro comparsa nel corso della filogenesi, e fondamentalmente a M1 pervengono proiezioni dall'occhio eterolaterale o controlaterale, mentre a M2 omolaterali. Questa via magnocellulare media le informazioni relative al movimento nel campo visivo, ed è logico che siano le più antiche perché sono quelle che per prime hanno un significato protettivo per l'organismo, perché dopo ci si può permettere di definire la forma, la posizione, il colore degli oggetti, ma prima si deve vedere se si muove qualcosa che potrebbe essere una minaccia per la sopravvivenza. Quindi il primo tributo della visione, che è il movimento, è appannaggio di questi strati M1 e M2 magnocellulari che si trovano in profondità del corpo genicolato laterale. Ci sono poi 4 strati, detti "**strati P**", P3, P4, P5 e P6, che sono **parvocellulari** e mediano gli altri attributi come la forma, il colore, la posizione degli oggetti nel campo visivo. Le informazioni omolaterali dall'emiretina temporale e controlaterali, ovvero dall'emiretina nasale controlaterale, sono distinte anche nei tratti parvocellulari, quindi non c'è nessuna commistione di fibre a livello dei 6 strati che costituiscono il corpo genicolato laterale. Le informazioni viaggiano su popolazioni di neuroni distinte le une rispetto alle altre. A partire dal corpo genicolato laterale gli assoni dei 6 strati formano la radiazione ottica, che si porta posteriormente per raggiungere l'area visiva primaria, ovvero l'***area 17 di Brodmann***, che si trova nei labbri e nel fondo di una scissura primaria, la scissura calcarina. La radiazione ottica è così importante che dà una striatura nell'ambito dell'area visiva primaria: la **Stria di Gennari** (dal nome neuroanatomico italiano che la descrisse per primo) che occupa uno degli strati che costituiscono la corteccia cerebrale, il quarto strato in particolar modo. Questa striatura (*visibile nell'immagine a fianco di anatomia microscopica*) conferisce all'area visiva primaria o area 17 di Brodmann anche il sinonimo di **corteccia striata**. A livello dell'area visiva primaria iniziano ad essere processate le varie informazioni visive, ma la vista è così complessa che l'area visiva primaria da sola fa poco, perché poi c'è bisogno di una serie di altre aree che si trovano circostanti ad essa: area V2 (area 18 di Brodmann), V3 (area 19 di Brodmann), V4 (area 19 di Brodmann), V5 (area 19 di Brodmann) che occupano per intero il lobo occipitale nelle sue varie superfici: mediale, inferiore e laterale. Quindi il lobo occipitale è occupato per intero da aree visive, che processano via via le informazioni e le varie sub modalità che costituiscono la visione. La corteccia visiva primaria presenta un'**organizzazione retinotopica,** concetto analogo a quello di somatotopia visto a proposito delle vie somatosensitive. Le fibre viaggiano ordinate nei vari tratti nervosi che le veicolano fino alla destinazione finale. Questa organizzazione ha grande importanza clinica in quanto lesioni specifiche al nervo ottico, al tratto ottico, al chiasma ottico, alla corteccia, comportano deficit selettivi più o meno gravi del campo visivo, quindi della nostra capacità visiva. Inoltre, data l'importanza della *macula lutea*, cioè della *fovea centralis* (piccola area della nostra retina), di tutta l'area visiva primaria V1 più di 1/3, quasi 2/5 della superficie posteriore di V1 sono occupati per le informazioni che derivano dalla fovea centralis, e sono quindi appannaggio delle rappresentazioni di origine foveale. **Corteccia visiva primaria (striata)** La corteccia visiva primaria o area 17 di Brodmann o corteccia striata, una volta che ha iniziato a processare informazioni di origine retinica, invia delle [efferenze], cioè gli assoni dei neuroni di V1 si portano: - alle **aree visive primarie di ordine superiore contigue V2, V3, V4 e V5 (aree 18 e 19 di Brodmann)** (*esistono circa una trentina di aree corticali deputate a controllare la visione, ma per ora ci si deve concentrare su quelle localizzate sul lobo occipitale e verranno accennate quelle sulla corteccia temporale e parietale*) in cui vengono processate varie submodalità come il colore, la forma, la direzione e la velocità di uno stimolo visivo; - alla **corteccia visiva primaria controlaterale,** dopo che gli assoni hanno attraversato la linea mediana, cioè hanno decussato, a livello dello splenio (parte posteriore) del *corpo calloso*; questa proiezione all'area visiva primaria controlaterale è importantissima per la percezione globale che si ha della vista, proprio per lo scambio di informazioni tra i due lati che consente di avere una sensazione olistica della vista; - parte delle informazioni dall'area visiva primaria, così come da V2 a V5, si porterà poi al **collicolo superiore del mesencefalo** per il controllo dei movimenti oculari volontari o saccadici e anche all'**area pretettale del mesencefalo** per controllare i movimenti involontari dei muscoli intrinseci dell'occhio che consentono la messa a fuoco degli oggetti sulla retina.  **Topografia delle proiezioni retiniche** Il **campo visivo** è la parte di spazio che siamo in grado di percepire di fronte a noi. Presenta una zona binoculare e una zona monoculare, dovuta alla presenza del naso che impedisce che con entrambi gli occhi si possa vedere la parte più laterale del campo visivo. Il campo visivo nell'individuo normale è di circa **180°** ed esiste la cosiddetta ***macchia cieca*** di ciascun occhio, che consiste in quel punto della retina da cui ha origine il nervo ottico, ovvero il disco ottico o papilla ottica. Il fatto che normalmente non viene percepita questa macchia cieca, che si può mettere in evidenza solo con procedure specifiche, con test molto semplici, è dovuto alla presenza di due fenomeni: - le informazioni arrivano leggermente sfalsate sulle due retine, quindi si ha una compensazione da parte della retina controlaterale; - la corteccia occipitale tende a integrare quella parte di campo visivo che dovrebbe apparire cieco: è una forma di capacità del cervello di elaborare tutte le informazioni che provengono dalle restanti parti del campo visivo, di integrarle e di non farci percepire la macchia cieca, che corrisponde al punto in cui le fibre si mielinizzano (la mielina non è trasparente, quindi il disco ottico è l'unica porzione della retina nervosa non in grado di trasmettere informazioni di natura visiva). **Importanza clinica della conoscenza della topografia delle proiezioni retiniche** - Se si ha una **lesione completa del nervo ottico**, di natura traumatica o di qualsivoglia natura, la risultante sarà una **cecità omolaterale** rispetto alla lesione. Oltre ad aver perso quella parte di campo visivo, relativa al nervo ottico lesionato, la visione monoculare rispetto a quella binoculare ha un altro problema. In una persona che non ha subito una lesione al nervo ottico c'è uno sfalsamento tra le informazioni che provengono dalle due retine di destra e di sinistra: queste lievi differenze di informazioni vengono interpretate, a livello delle nostre cortecce occipitali (connesse l'una all'altra tramite lo splenio del corpo calloso), come informazioni relativamente alla profondità dello spazio: **visione stereoscopica**. La capacità di interpretare la profondità dello spazio, molto accurata nella nostra specie fino a circa 30-35 m di fronte a noi, va di pari passo con la visione binoculare e viene parzialmente persa nelle lesioni complete di uno dei nervi ottici in quanto, oltre al deficit visivo che è completo nel campo omolaterale rispetto alla lesione, ha anche questo effetto negativo sulla visione stereoscopica. - Una **sezione del chiasma ottico**, ad esempio in seguito a tumori dell'ipofisi (posta in prossimità rispetto al chiasma ottico) che sono una delle eziologie più frequenti delle lesioni del chiasma ottico, comporta la perdita delle fibre retiniche che provengono dalle due emiretine nasali. Di conseguenza per l'inversione e il capovolgimento delle fibre retiniche rispetto al campo visivo, la perdita in questo caso riguarda la parte laterale/temporale dei campi visivi: **emianopsia bitemporale**, ovvero la perdita di metà del campo visivo dal lato temporale. Ciò avviene proprio perché si ha l'inversione e il capovolgimento delle informazioni a livello del cristallino. - Una **sezione del tratto ottico** di destra ad esempio, dopo che si sono già incrociate a livello del chiasma le fibre provenienti dalle due emiretine nasali, verrà persa tutta la metà del campo visivo controlaterale: **emianopsia omonima sinistra, essendo stato appunto leso il tratto ottico di destra** (Bisogna sempre ricordare che è inverso e capovolto il campo visivo a livello delle vie visive). Si può avere tutta una serie complessa di patologie che riguardano la lesione delle vie ottiche. Una situazione che si presenta spesso e non è una facile spiegazione anatomica è il cosiddetto **risparmio foveale:** spesso anche in lesioni che sembrano essere complete, come nel caso della lesione alla radiazione ottica (n° 6 in figura), si ha il risparmio della zona centrale del campo visivo, appunto risparmio foveale, di cui non è ben chiara l'origine anatomica ma è un rilievo clinico. Un altro aspetto interessante delle lesioni della radiazione ottica, che sono lesioni che hanno luogo posteriormente rispetto ai corpi genicolati laterali, è la **visione cieca**: questi individui affetti da emianopsia omonima hanno perso completamente, tramite a volte il risparmio foveale, la capacità percettiva rispetto all'emicampo visivo controlaterale, quindi con lo sguardo fisso davanti a loro non vedono l'emicampo visivo controlaterale. Tuttavia, soprattutto quando la lesione ha luogo a livello della radiazione ottica, dietro al corpo genicolato laterale, se si chiede loro di indicare nello spazio visivo per loro cieco, dove è posto un oggetto, quasi sempre riescono ad indicarlo correttamente. Non sono consapevoli, in quanto non hanno la percezione visiva, di aver dato la risposta corretta, cioè di aver indicato con il dito proprio l'oggetto: lo fanno infatti come un gesto casuale ma quasi sempre ci prendono, perché a partire dal corpo genicolato laterale (stazione sottocorticale molto importante del talamo) alcune informazioni vengono veicolate alla corteccia parietale, dove è presente un'area importante per la localizzazione degli oggetti. Parte delle informazioni quindi non suscita la percezione cosciente del senso della visione ma raggiunge quell'area della corteccia parietale preposta all'identificazione degli oggetti nello spazio. Quindi si pensa che questa area della corteccia parietale configuri il substrato anatomico di questa visione cieca, cioè la capacità di identificare oggetti nello spazio pur non essendo consapevoli e avendo perso la percezione visiva di quella parte dello spazio stesso.  *Nella tabella a fianco ci sono le varie lesioni che configurano diversi tratti delle vie visive* [Ciascuna lesione presenta ripercussioni specifiche sul campo visivo. ] Una lesione all'Ansa di Meyer, parte della radiazione ottica che viene stirata in avanti per contornare il corno temporale dei ventricoli laterali, comporta un'**anopsia omonima del quadrante superiore**, perché a questo livello transitano le fibre che sono ritrasmesse dal corpo genicolato laterale ma che erano relative al quadrante retinico inferiore. Altre funzioni che non hanno a che fare con la percezione cosciente della vista, ma che sono comunque importanti: **Innervazione motrice viscerale dei muscoli intrinseci dell'occhio. Ci sono due funzioni fondamentali, che sono:** - **Accomodazione**: variazione del diametro antero-posteriore del cristallino - **Regolazione del diametro della pupilla** (miosi e midriasi) Con una semplice manovra, anche in un individuo incosciente, si può esplorare il funzionamento e l'integrità delle vie visive e del nervo oculomotore. Questo riflesso, evocato nell'immagine, è il **riflesso pupillare consensuale alla luce**. Se si illumina la pupilla di un occhio, l'illuminazione induce l'afferenza di questo arco riflesso lungo il nervo ottico, poi lungo il tratto ottico e parte delle fibre, invece di giungere in corteccia, transitano attraverso il braccio congiuntivo del collicolo superiore al mesencefalo. Alcune di queste termineranno in corrispondenza del tubercolo quadrigemino superiore e serviranno per i movimenti saccadici e per l'orientamento dello sguardo; un 5% invece termina nel nucleo pretettale (a confine tra diencefalo e mesencefalo), che controlla bilateralmente i nuclei di Edinger-Westphal di sinistra e di destra. Gli assoni dei nuclei di Edinger-Westphal viaggiano lungo il III paio di nervi cranici, l'oculomotore comune, e sono fibre pregangliari parasimpatiche che terminano nel ganglio ciliare. Le fibre postgangliari del ganglio ciliare costituiscono parte dei nervi ciliari brevi, entrano nel globo oculare ed innervano in gran parte il **muscolo ciliare**, che serve per l'accomodazione, e in piccola parte innervano il **muscolo sfintere della pupilla**. Quindi quando viene illuminato l'occhio di una persona si provoca una miosi bilaterale: sia sull'occhio illuminato che sull'occhio controlaterale. Il fatto che il riflesso alla luce sia consensuale nei due lati è dovuto al fatto che il nucleo pretettale innerva simultaneamente il nucleo di Edinger-Westphal di destra e di sinistra. Anche in un individuo incosciente ci dà informazioni sullo stato del nervo ottico, del tratto ottico, del tronco dell'encefalo, del mesencefalo e del terzo paio di nervi cranici. Quindi si può avere una combinazione di effetti che ci dice immediatamente dov'è la lesione. Ad esempio se si illumina in un soggetto incosciente l'occhio di sinistra e il riflesso è presente solo a sinistra ma non a destra, questo indica che c'è un problema nel nervo oculomotore di destra, e quindi sono possibili tutte le combinazioni del caso.  *Questo è lo schema generale, la base del riflesso pupillare consensuale alla luce* **Innervazione viscerale dell'occhio** Il sistema nervoso viscerale si costituisce oltre che della componente parasimpatica anche di una componente ortosimpatica che è più diffusa. Nel caso dei muscoli intrinseci dell'occhio la sezione ortosimpatica del sistema nervoso viscerale è in grado di stimolare il muscolo dilatatore della pupilla. Mentre lo sfintere della pupilla è un muscolo liscio che si trova ad anello attorno al foro pupillare, il muscolo dilatatore della pupilla, di origine neuroectodermica, si trova in posizione più periferica, come si vede in sezione nell'immagine, avendo una disposizione delle sue fibre di muscolatura liscia radiale dal centro alla periferia.  *Questo è invece uno schema in cui si vede il muscolo ciliare, che riceve la maggior parte delle fibre provenienti dal ganglio ciliare, il muscolo dilatatore della pupilla, in posizione più periferica, e il muscolo sfintere della pupilla*. **Accomodazione** L'accomodazione rappresenta l'aumento del diametro antero-posteriore del cristallino ed è dovuto alla contrazione del muscolo ciliare, un muscolo orbicolare che si trova a 360° attorno al cristallino ed è connesso al cristallino stesso attraverso i **legamenti sospensori o zonula.** La contrazione del muscolo ciliare detende, rende più laschi i legamenti sospensori e ciò consente al cristallino, grazie alla sua elasticità intrinseca, di "bombarsi", cioè di aumentare il proprio diametro anteroposteriore. Quindi la bombatura del cristallino, fenomeno che avviene passivamente, ha luogo quando noi mettiamo a fuoco oggetti vicini, inferiori al metro di distanza. Quando ad esempio si ha la necessità di leggere, la convergenza dei due globi oculari si accompagna a questo processo di accomodazione. Quindi il muscolo ciliare si contrae, detende la zoula, e il cristallino aumenta il suo diametro. Verso i 45-50 anni la lente dell'occhio perde la sua elasticità e di conseguenza iniziano i problemi di presbiopia, legati alla incapacità della lente di accomodare. Il sistema nervoso ortosimpatico non ha nessun ruolo nell'accomodazione, che è solo sotto il controllo del parasimpatico; viceversa ha a che fare con la midriasi ovvero con la dilatazione della pupilla. **La midriasi, dilatazione della pupilla** Il neurone pregangliare del sistema ortosimpatico per il controllo del muscolo dilatatore della pupilla si trova nel midollo spinale, a livello del primo neuromero toracico T1. Quindi si trova molto distante dal suo bersaglio finale. Le fibre pregangliari di questo neurone (i neuroni pregangliari del sistema ortosimpatico si trovano nella lamina VII, nella colonna grigia intermedio laterale) fuoriescono con le radici ventrali di T1, e si portano nella catena latero-vertebrale del sistema ortosimpatico (in verde in figura), un insieme di gangli viscerali che fiancheggiano le vertebre per tutto il loro decorso. Queste fibre ascendono e vanno in corrispondenza del ganglio latero-vertebrale più elevato (**ganglio cervicale superiore**) dove sinaptano. Il sistema nervoso viscerale efferente è un sistema disinaptico, quindi il ganglio che dovrà innervare il muscolo dilatatore della pupilla è il ganglio cervicale superiore, che si trova in corrispondenza dei processi trasversi della seconda e della terza vertebra cervicale, ancora lontano dal bersaglio. C'è un problema: le fibre postgangliari del sistema nervoso ortosimpatico, come di quello parasimpatico, sono fibre amieliniche, quindi piccole che devono parassitare strutture più grandi. Queste fibre postgangliari del sistema nervoso ortosimpatico che originano dal ganglio cervicale superiore, che innerveranno anche altre strutture oltre al muscolo dilatatore della pupilla, sfruttano il passaggio della carotide interna, formano il **plesso pericarotideo** (plesso a livello della tonaca avventizia della carotide) e con essa penetrano all'interno della scatola cranica.  Dopo di che possono giungere al muscolo dilatatore della pupilla, responsabile appunto della midriasi, in due modi: - stabilendo delle anastomosi con il nervo oculomotore comune a livello del seno cavernoso, dove il nervo oculomotore comune si trova nella parete laterale di questo seno, mentre l'arteria carotide interna dentro al seno; - tramite l'arteria oftalmica: formano un plesso attorno all'arteria oftalmica.