Sistema Tegumentario Past Paper PDF 2020

IL TEGUMENTO  Funzioni Protezione da danni di natura chimica, fisica (UV), meccanica (abrasione) biologica (microrganismi) Regolazione degli scambi osmotici (vertebrati acquatici) Protezione dalla disidratazione e dall’essiccamento (tetrapodi) Mantenimento dell’omeostasi termica (vertebrati endoter...

IL TEGUMENTO  Funzioni Protezione da danni di natura chimica, fisica (UV), meccanica (abrasione) biologica (microrganismi) Regolazione degli scambi osmotici (vertebrati acquatici) Protezione dalla disidratazione e dall’essiccamento (tetrapodi) Mantenimento dell’omeostasi termica (vertebrati endotermi) Locomozione (penne degli uccelli) Ricezione di stimoli tattili, termici, dolorifici Scambi respiratori (anfibi) Comunicazione e nutrizione (cromatofori, ghiandole) Sintesi di vitamina D Costituenti EPIDERMIDE - epitelio squamoso stratificato DERMA – tessuto connettivo IPODERMA o TELA SOTTOCUTANEA – tessuto connettivo lasso ANNESSI CUTANEI (epidermici e dermici) - interazioni epitelio-mesenchimali EPIDERMIDE Ontogenesi Ectoderma di rivestimento Epidermide (Pough et al., 2001)  Struttura generale L’EPIDERMIDE dei vertebrati è un epitelio squamoso stratificato, non vascolarizzato, che viene continuamente rinnovato e composto in gran parte da CHERATINOCITI la cui attività caratteristica differenziata è la sintesi di CHERATINE che conferiscono all’epidermide la sua resistenza. E P I D E R M I D E Cellule soprabasali Strato germinativo (cellule basali) LAMINA BASALE EPIDERMIDE LAMINA BASALE (Kent, 1997) (Liem et al., 2012) anfiosso pesce  Lamina basale Separa l’epidermide dal derma e svolge un ruolo importante nel regolarne le interazioni. Il suo rapporto con le cellule basali si traduce in stimoli attivatori che promuovono la loro proliferazione. LAMINA BASALE (Hildebrand, 1992) Cheratine Sono proteine dei filamenti intermedi (10 nm) espresse specificatamente nelle cellule epiteliali come proteine citoscheletriche. In tutti i vertebrati sono presenti cheratine α, che costituiscono l’impalcatura e determinano quindi la forma delle cellule epiteliali, e sono responsabili della loro resistenza a forze meccaniche e di tensione. Le cheratine α sono presenti in due varietà, tipo I (acida) e tipo II (basica), accoppiate a formare dimeri. Nelle cellule epidermiche i filamenti cheratinici, formati da una cheratina acida e da una cheratina basica, sono chiamati TONOFILAMENTI. (non-keratinized) II (Sun et al., 1984) I Le cheratine sono presenti in tutti i cordati Nell’ambito dei cordati il pattern di espressione delle cheratine risulta diversificato. parziale cheratinizzazione  Nella lampreda il processo di cheratinizzazione è limitato alla formazione di denti cornei, per i quali viene sintetizzata cheratina "S" e non cheratina "K".  Nelle cellule basali dell’epidermide viene espressa cheratina "E"; nelle cellule soprabasali vengono espresse cheratina "E" e cheratina "K" (Markel e Franke, 1988) Cellule basali Rappresentano la matrice dei cheratinociti; includono cellule staminali (si dividono illimitatamente ma poco frequentemente) e cellule che si amplificano in transito (si dividono limitatamente ma molto frequentemente). Esse esprimono cheratina "E". E P I D E R M I D E (Alberts et al., 2004) cornee strato basale o germinativo Strati soprabasali Cellule soprabasali Nei tetrapodi le cellule soprabasali modificano la loro struttura degradando i loro organelli; sintetizzano e accumulano grandi quantità della cheratina specifica per la cheratinizzazione (K1 e K10 – cheratina "K") che si assembla con la cheratina "E" (K5 e K14). (Whitear, 1986) L’aggiunta di nuove proteine alle cheratine delle cellule soprabasali comporta anche un processo di corneificazione, più sviluppato negli amnioti, che porta alla formazione di uno strato corneo esterno, più duro e spesso a livello delle appendici, e di derivati cornei caratteristici degli amnioti, quali squame, penne, peli, ecc. (Whitear, 1986) Epidermide dei ciclòstomi e dei pesci gnatòstomi Lo strato corneo è assente: le cellule sono tutte metabolicamente attive. Sono presenti cellule con funzione strutturale di protezione meccanica (cheratinociti con cheratina α), cellule ghiandolari con funzioni speciali (secrezione di muco, feromoni e tossine) e cellule implicate nel trasporto attivo di sali (sodio e cloro). Lo strato superficiale è costituito da cellule vive contenenti granuli di muco che formano una CUTICOLA MUCOSA che limita gli scambi di acqua e di elettroliti, protegge dalle infezioni batteriche e dall’attacco di ectoparassiti. muco EPIDERMIDE (Baldaccini et al., 1996) EPIDERMIDE LAMPREDA (Kent, 1997) PESCI (Giavini e Menegola., 2010, EdiSES) Epidermide dei tetrapodi La capacità proliferativa è ristretta alle cellule dello strato basale. L’accumulo di cheratine favorisce un processo di CHERATINIZZAZIONE, un evento citoplasmatico che converte i cheratinociti che si muovono attraverso gli strati epidermici in corneociti (CORNEIFICAZIONE) mediante l’aggiunta di proteine associate alle cheratine che operano nel citoplasma, e proteine cornee che trasformano la membrana plasmatica dei cheratinociti superficiali in un involucro corneo resistente. E P I D E R M I D E (Alberts et al., 2004) cornee Epidermide degli anfibi Importante sede di regolazione del bilancio idrico-salino, dell’equilibrio acido-base e di scambi gassosi. Sono presenti cheratinociti con cheratina α (produzione di muco), cellule ricche di mitocondri (secrezione di H+ e trasporto attivo di cloro), cellule granulose o principali (assorbimento di acqua, trasporto attivo di sodio e assunzione di urea). Sono presenti numerose ghiandole pluricellulari (ghiandole mucose e sierose). Nell’adulto degli anfibi semiacquatici e terrestri lo strato corneo è costituito da uno o due strati di cellule morte appiattite che contengono il nucleo e una matrice citoplasmatica, costituita da muco e da piccole quantità di proteine associate alla cheratina, che ingloba i tonofilamenti. muco (Baldaccini et al., 1996) (Giavini e Menegola., 2010, EdiSES) Epidermide dei rettili Lo strato corneo è molto spesso (più efficiente respirazione polmonare) e le cellule sono prive di nucleo. Sono presenti nuove PROTEINE-β cornee associate ai filamenti di cheratina α, che formano anche la matrice fibrosa che ingloba i tonofilamenti, contribuendo all’indurimento dello strato corneo. I cheratinociti sintetizzano muco, GRASSI NEUTRI e CORPI LAMELLARI contenenti lipidi polari, che vengono scaricati negli spazi intercellulari; entrambi sono parte integrante del sistema protettivo contro la perdita di acqua. Sono presenti ghiandole pluricellulari (odorifere) non a secrezione mucosa, localizzate a livello ascellare, inguinale e cloacale. corpi lamellari grassi neutri (Baldaccini et al., 1996) Nei rettili le PROTEINE-β cornee formano tipici ANNESSI EPIDERMICI (interazione tra l’epitelio germinativo e il mesenchima dermico) come le SQUAME cornee, PIASTRE cornee, ARTIGLI e BECCHI. strato corneo strato germinativo derma squame verrucose squame embricate squame embricate corazzate squame scudate piastre cornee del carapace piastre cornee del piastrone (Baldaccini et al., 1996) Epidermide degli uccelli Sono presenti cheratina α nell’epidermide e PROTEINE-β cornee nelle penne. I cheratinociti non secernono muco; essi contengono GRASSI NEUTRI e CORPI LAMELLARI. Nello strato basale tra i cheratinociti sono presenti melanociti che producono e secernono melanine. Sono presenti ghiandole pluricellulari (ghiandole auricolari, ghiandole dell’uropigio, ghiandola del sale) non a secrezione mucosa. corpi lamellari grassi neutri (Baldaccini et al., 1996) (Giavini e Menegola., 2010, EdiSES) L’epidermide degli uccelli subisce modificazioni in rapporto alla termoregolazione: si sviluppano speciali strutture cornee, le PENNE, fondamentali per l’endotermia omeotermica (elevata attività metabolica resa possibile da un’alta e costante temperatura corporea). Penne semplici filamentose con una principale funzione isolante sono apparse nei teropodi dai quali gli uccelli sono derivati (Xing Xu, 2006). I dinosauri antenati degli uccelli potrebbero aver sviluppato penne rigide per i loro colori sgargianti (Koschowitz et al., 2014). Le penne sono derivate dalle squame dei rettili con le quali condividono le prime fasi dello sviluppo. Le piume hanno avuto una iniziale funzione per l’isolamento termico, successivamente le penne hanno avuto prima una funzione ornamentale, legata anche all’attività riproduttiva, e poi una funzione di sostegno nell’aria. Epidermide dei mammiferi Nell’epidemide dei mammiferi, oltre le cheratine α sono presenti proteine associate alle cheratine quali la FILAGGRINA, che aggrega i filamenti di cheratina, e proteine cornee quali LORICRINA e INVOLUCRINA, che ispessiscono la membrana plasmatica dei cheratinociti. Sono presenti corpi lamellari mentre scompaiono muco e grassi neutri. Tipi cellulari Cheratinociti – cellule derivate dall’ectoderma. Cellule di Langerhans – cellule derivanti da precursori emopoietici presenti nel midollo osseo; svolgono importanti funzioni nei processi immunitari cutanei. Melanociti – cellule derivanti dalla cresta neurale, situate nello strato basale; il loro compito è produrre e secernere melanine. Cellule di Merkel – cellule derivate dalla cresta neurale con funzione recettoriale in grado di percepire stimoli tattili prolungati. L’epidermide dei mammiferi subisce modificazioni in rapporto alla termoregolazione: si sviluppano speciali strutture cornee, i PELI, che assicurano un buon grado di isolamento termico e proteggono dalla perdita di acqua per evaporazione. I peli sono costituiti da cheratine α e proteine ad esse associate. Numerose GHIANDOLE CUTANEE sono presenti nei mammiferi nei quali esse hanno raggiunto la massima complessità e specializzazione. Le funzioni delle ghiandole sono di protezione, difesa, comunicazione, termoregolazione e nutrizione. secrezione eccrina Ghiandola sebacea olocrina secrezione olocrina Ghiandola sudoripara eccrina Ghiandola sudoripara apocrina (Liem et al., 2012, EdiSES) Le ghiandole mammarie sono ghiandole sudoripare modificate: nei monotremi sono associate a follicoli piliferi; nei marsupiali e nei placentati si sviluppano le mammelle, addominali nei primi e lungo la linea del latte nei secondi. ghiandola mammaria apocrina (Liem et al., 2012, EdiSES) secrezione apocrina UNGHIE, ZOCCOLI, CORNA e FANONI sono derivati epidermici. Piastra Unghia laminare (Liem et al., 2012, EdiSES) I PALCHI non sono vere corna. DERMA Ontogenesi Il derma si sviluppa dal mesenchima: della cresta neurale cefalica (derma della faccia) del mesoderma cefalico (derma della faccia) del dermatomo del mesoderma parassiale (derma dorsale del tronco) della somatopleura del mesoderma laterale (derma laterale e ventrale del tronco, derma degli arti) (Sire et al., 2009, Journal of Anatomy). Cellule della cresta neurale Derma Cromatoforo Cellule del dermatomo (Pough et al., 2001) Struttura generale Il DERMA del tegumento dei vertebrati è tipicamente composto da uno strato lasso superficiale (strato spongioso) e uno strato compatto profondo (strato reticolare). Strato lasso Strato compatto D E R M A (Liem et(Liem al., 2012, EdiSES et al., 2012)) Il DERMA è un tessuto connettivo i cui costituenti sono: cellule (fibroblasti, adipociti, macrofagi, mastociti, granulociti, linfociti, plasmacellule) componente fibrillare [fibre collagene (tipo I), reticolari, elastiche] componente amorfa [glicoproteine, mucopolisaccaridi (GAG), proteoglicani, sali, vitamine, acqua] matrice extracellulare Funzioni Il derma ha un ruolo fondamentale nella regolazione della morfogenesi del tegumento la cui evoluzione è strettamente legata alle complesse interazioni fra derma e epidermide. Il derma sostiene e fornisce nutrimento all’epidermide e agli annessi cutanei. Il derma consente il metabolismo cutaneo e il turnover cellulare. derma ipoderma Il derma contiene terminazioni nervose libere e recettori cutanei attivati da stimoli tattili, pressori e dolorosi. percezione del caldo percezione del dolore percezione tattile fine deformazione meccanica e vibrazione percezione tattile prolungata Il derma contiene cromatofori che conferiscono colore alla pelle che può essere cambiato per svariate necessità: -cambiamenti fisiologici del colore (pesci, anfibi, rettili - migrazione del pigmento all’interno di cromatofori in risposta a neurotrasmettitori o ormoni); -cambiamenti morfologici del colore (uccelli, mammiferi - variazione della quantità di pigmento sintetizzato – adattamento all’ambiente circostante, alle diverse stagioni o alla diversa intensità delle radiazioni solari). Derma (Liem et al., 2012, EdiSES) CROMATOFORI – cellule pigmentate che originano dalle cellule della cresta neurale nei pesci, anfibi e rettili (xantofori, eritrofori, iridofori, melanofori dermici) sono localizzati nella parte più superficiale del derma negli uccelli e mammiferi i melanofori epidermici (melanociti) sono localizzati nelle cellule basali dell’epidermide funzione criptica funzione aposematica vari tipi di comunicazione protezione dai raggi ultravioletti regolazione della velocità di sintesi della vitamina D colorazione criptica colorazione aposematica Derivati dermici I derivati dermici sono costituiti da tessuti mineralizzati, esclusivi dei vertebrati, che hanno avuto la loro origine nel tegumento attraverso condensazione di cellule con competenza osteogenica e/o odontogenica. SCAGLIE MINERALIZZATE [SCHELETRO OSSEO DERMICO* (ESOSCHELETRO) MACROMERICO o MICROMERICO] (componente osteogenica e odontogenica) DENTI (componente odontogenica) RAGGI DELLE PINNE (componente osteogenica) OSSA DERMICHE (componente osteogenica) *(Il termine DERMICO sta ad indicare che tale scheletro si forma per ossificazione diretta dal derma cutaneo) Tessuti mineralizzati OSSO DENTINA SMALTO L’osso deriva dalle cellule della cresta neurale cefalica e da cellule mesodermiche con potenziale osteogenico; la dentina deriva dalle cellule della cresta neurale cefalica con potenziale odontogenico; lo smalto deriva da cellule ectodermiche o endodermiche (Soukup et al., 2008; Sire et al., 2009; Shimada et al., 2013). OSSO E’ una forma specializzata molto densa di tessuto connettivo altamente vascolarizzato che si forma dalla deposizione di cristalli di idrossiapatite in una matrice organica costituita da una miscela di proteine fibrose di collagene (tipo I); la matrice è secreta da osteoblasti e osteociti ed è demolita da osteoclasti (rimodellamento). (Alberts et al., 2004) Tessuto osseo ACELLULARE E’ caratteristico di alcuni pteraspidomorfi (eterostraci) ed è conosciuto con il termine di ASPIDINA. E’ un particolare tipo di osso (matrice mineralizzata, lamelle, trabecole) dermico (processo di ossificazione diretta) acellulare (privo di lacune cellulari) e non un precursore dei tessuti che si riscontrano nello scheletro dei vertebrati viventi. Nei vertebrati, attualmente, si trova nello scheletro di molti pesci teleostei e nelle scaglie placoidi dei condroitti. Tessuto osseo CELLULARE Compare in alcuni pteraspidomorfi (arandaspidi) e cefalaspidomorfi (osteostraci). E’ caratterizzato dalla presenza di osteociti all’interno dell’osso dermico. Tessuto osseo CELLULARE ALAMELLARE e LAMELLARE Nei vertebrati viventi, le fibre collagene formano: 1a) fasci disposti casualmente nell’osso ALAMELLARE A FASCI INTRECCIATI; in tutti i vertebrati è quello che si forma per primo nel corso dello sviluppo, mentre costituisce lo scheletro definitivo di molti anfibi e rettili, soprattutto a livello delle ossa brevi; 1b) fasci paralleli fra di loro ma non si organizzano mai in lamelle nell’osso ALAMELLARE A FASCI PARALLELI; l’osso a fasci paralleli si ritrova nelle ossa lunghe di anfibi e rettili. …. 2) aggregati paralleli laminari nell’OSSO LAMELLARE, che può essere compatto o spugnoso (individuo adulto); il tessuto osseo lamellare è presente nell’osso postnatale di molti uccelli, dei mammiferi e in alcuni rettili (per esempio i coccodrilli). canale di Havers lacuna con osteocita canalicoli Si ipotizza che il tessuto osseo cellulare si sia evoluto indipendentemente da quello acellulare (nonostante questo sia comparso per primo) almeno due volte durante la filogenesi dei vertebrati: 1) all’interno degli pteraspidomorfi con gli arandaspidi, 2) nella linea che ha portato agli osteostraci e agli gnatostomi. (Keating et al., 2018) DENTINA e SMALTO La dentina è prodotta dagli odontoblasti che restano esterni ad essa. Lo smalto è prodotto dagli adamantoblasti. (Kent, 1997) SCAGLIE MINERALIZZATE (SCHELETRO OSSEO DERMICO o ESOSCHELETRO) Osso, dentina e smalto erano presenti nelle corazze dei pesci dell’Ordoviciano. Gli ostracodermi pteraspidomorfi (arandaspidi, astraspidi e eterostraci) avevano un ESOSCHELETRO MACROMERICO che nella testa comprendeva PIASTRE COSMOIDI DENTICOLATE, mentre il resto del corpo era ricoperto da SCAGLIE COSMOIDI DENTICOLATE. L’originario utilizzo evolutivo dell’osso include la protezione, un deposito per il calcio e il fosforo e una soluzione per problemi di bilancio idrico in acque dolci. PIASTRA COSMOIDE DENTICOLATA di uno pteraspidomorfo eterostraco Tubercoli di cosmina e pseudosmalto (DENTELLI CUTANEI) (Aspidina) Osso acellulare basale (Pough et al., 2001) L’osso cellulare è presente nell’ESOSCHELETRO MACROMERICO (scaglie cosmoidi denticolate) degli arandaspidi, degli osteostraci e dei placodermi. La presenza di osso cellulare significa che lo scheletro può essere rimodellato durante la crescita; questo è in correlazione con l’evoluzione di corpi di maggiori dimensioni. Nelle missine e nelle lamprede viventi l’esoscheletro scompare del tutto lasciando la cute liscia e priva di scaglie. I condroitti hanno un ESOSCHELETRO MICROMERICO nel quale i dentelli cutanei delle scaglie cosmoidi si sono trasformati in SCAGLIE PLACOIDI, costituite da tessuto osseo compatto acellulare (piastra basale), dentina e smalto. SCAGLIA PLACOIDE Torpedo torpedo Negli osteitti l’ESOSCHELETRO MACROMERICO della testa e della regione del cinto pettorale si forma in profondità, a contatto con il cranio: si origina così una componente dermica del cranio (dermatocranio) e del cinto pettorale; il resto del corpo è rivestito da scaglie ossee di diverso tipo. I dipnoi ancestrali del Devoniano e i primi ripidisti del Carbonifero avevano SCAGLIE COSMOIDI ADENTICOLATE. Gli attinopterigi primitivi viventi hanno SCAGLIE GANOIDI. SCAGLIA GANOIDE paleoniscoide (polipteriformi) (Sire et al., 2009) lepidosteoide (condrostei e olostei) Actinopterygii. Schematic illustrations of integumentary elements from various extant actinopteryians. (A) Polypterus senegalus (polypteroid-type ganoid scale). (B) Lepisosteus ocellatus (lepisosteoid-type ganoid scale). (C) Danio rerio (elasmoid scale). (D) Corydoras aeneus (scute). (E) Gasterosteus aculeatus (dermal plate). (Sire et al., 2009) SCAGLIE ELASMOIDI sono presenti nei teleostei, costituite da elasmodina, un tessuto fortemente mineralizzato. (Sire et al., 2009) Perca fluviatilis cicloide Oncorhynchus nerka ctenoide (Liem et al., 2012) Ipotesi dell’origine embrionale ed evoluzione dell’esoscheletro dei vertebrati L’esoscheletro primitivo degli eterostraci era composto da uno strato osteogenico di origine mesodermica e da uno strato ondontogenico originato dalla cresta neurale. Questo esoscheletro è andato incontro a riduzioni e modificazioni, quali la perdita dello strato osteogenico nei condroitti, la perdita dello strato odontogenico nei teleostei. I pesci non-teleostei hanno mantenuto lo strato osteogenico (mesoderma) e lo strato odontogenico (cresta neurale). (Gillis et al., 2017) DENTI – origine evolutiva - I denti degli gnatòstomi e le scaglie esibiscono un comune pattern di sviluppo; le scaglie placoidi (dentelli cutanei) sono morfologicamente simili ai denti degli gnatòstomi. - Nel corso della filogenesi le scaglie sono comparse prima dei denti.  I denti si sono originati in seguito all’estensione della competenza odontogenica dal derma esterno all’epitelio interno dell’oro-faringe. Teoria del “fuori-dentro”: i dentelli cutanei vengono catturati nello stomodeo e, nel contesto delle mascelle in sviluppo, si modificano.  Denti e scaglie mineralizzate si sviluppano come risultato di fenomeni induttivi epitelio-mesenchimali: cellule mesenchimali acquisiscono una competenza odontogenica. le cellule della papilla odontogenica derivano dalla cresta neurale; esse sono in relazione o con l’epitelio endodermico (denti) o con l’epitelio ectodermico (dentelli) sotto l’influenza induttiva della papilla, le cellule epiteliali che la ricoprono si differenziano in adamantoblasti che formano l’organo dello smalto sotto l’influenza induttiva dell’organo dello smalto le cellule della papilla si differenziano in odontoblasti che depongono dentina che a sua volta induce la produzione di smalto RAGGI DELLE PINNE Negli osteitti alcune scaglie associate alle pinne si sono modificate in strutture di supporto alle pinne stesse: LEPIDOTRICHI e RAGGI SPINOSI. In questo caso, la componente osteogenica è di origine mesodermica. (Liem et al., 2012, EdiSES) OSSA DERMICHE Le scaglie adenticolate dei sarcopterigi hanno dato origine agli OSTEODERMI (tetrapodi primitivi, alcuni anfibi, rettili e armadillo) e ai GASTRALIA (rettili). osteoderma (Kent, 1997) OSSA DERMICHE Negli osteitti primitivi le scaglie esoscheletriche della testa si sono integrate nello scheletro del cranio originando una componente dermica del cranio (dermatocranio); le scaglie esoscheletriche dietro la faringe hanno originato le componenti del cinto pettorale. (Liem et al., 2012, EdiSES) dermatocranio cinto pettorale